植物天然免疫系统研究进展_陈英
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然而在植物与微生物协同进化过程中，病原菌 进化出一些能抑制 PTI 发生的机制，来躲避或干涉 植物第 1 层防御系统，如效应因子（ effectors） 。病 原菌将众多效应因子蛋白运送进入植物的细胞质 中与宿主蛋白发生作用，抑制基础免疫响应 PTI， 从而在植物体内积累大量病原体［5］。针对这一情 况，植物进化出应对病原菌侵袭的效应因子触发的 免疫性（ effectors-triggered immunity，ETI） 机制，属 于植物的第 2 层防御系统，更类似于哺乳动物中的 适应性免疫。可是植物中的效应因子触发的免疫 同哺乳动物中的适应性免疫也存在区别，植物中效 应因子触发的免疫因子（ R 蛋白） 被稳定地编码在 有机体的每个细胞中，因此从这个角度来讲，植物 的两个免疫系统均属于天然免疫系统。
文章编号： 1000 － 2006（ 2012） 01 － 0129 － 08
Recent advances in plant immune system
CHEN Ying，TAN Biyue，HUANG Minren*
（ Poplar Germplasm Enhancement ＆ Variety Improvement Lab of Jiangsu Province，College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）
原相关分子模式（ PAMPs） ，触发病原相关分子模式触发的免疫反应（ PTI） ，激活植物体中促丝裂
原活化蛋白激酶（ MAPK） 信号通路使植物产生早期应答反应。PTI 适应性较广，可识别和响应包
括非致病菌的许多类微生物。第 2 个层次是病原菌产生效应因子抑制基础免疫响应 PTI，而植
物产生针对性更强的抗性蛋白（ R 蛋白） 识别效应因子，并通过效应因子触发型免疫（ ETI） 来重
1 植物病理学中的“中心法则”
Jones and Dangl［4］根据近年的研究进展，总结 出植物与病原体之间互作的模式图，被称为植物病 理学中的“中心法则”。它将植物与病原体间的互 作分为两层防御系统（ 图 1） 。第 1 层防御系统称 为病原相关分子模式触发的免疫反应（ PAMP-triggered immunity，PTI） ，它通过模式识别受体（ pattern recognition receptors，PRRs） 来识别病原相关分子模 式 （ pathogen-associated molecular patterns， PAMPs） ，例 如 细 菌 鞭 毛 蛋 白 （ flagellin） 、脂 多 糖 （ lipopolysaccharide，LPS ） 、真 菌 的 葡 聚 糖 （ glucans） 、几丁质（ chitins） ，以迅速触发基础免疫，包 括超敏（ HR） 反应、活性氧爆发（ ROS） 、植物抗毒 素的产生以及一些抗病相关基因的表达。此类防 御反应可以有效地抑制病原菌的生长，控制病情， 类似于动物的天然免疫。
因（ gene-for-gene） 之间的相互作用问题。这种主动 防御 被 称 为 植 物 的 R － 基 因 抗 性 （ R-gene-based disease resistance） ［4，7］。应对 ETI 免疫施加的正向 选择压力，病原微生物通过丢失或加速突变被识别 的效应因子（ 无毒蛋白） ，逃避 ETI 识别，或者进化 出新效应因子直接抑制宿主 ETI，恢复病原微生物 侵染。针对不断变异的效应因子，植物也凭借不断 进化出的新型 R 蛋白重新启动对病原微生物的 ETI 免疫［3 － （ 4，6］ 图 1） 。
图 1 植物与病原体间互作模式图 Fig． 1 Model of the interaction between plants
and pathogen
2 病原相关分子模式触发的免疫 （ PTI）
自然界中有无数种的病原微生物，然而植物对 大多数的病原微生物是免疫的，这些病原可以称为 该植物的非宿主病原，植物对于非宿主病原的抗性 被称为非宿主抗性。植物的非宿主抗性具有有效 性、广谱性和耐受性的特点，因此了解植物非宿主 抗性机制并利用该机制进行抗病育种研究具有广 阔前景。21 世纪初，受到哺乳动物天然免疫系统 研究的启发，在模式植物拟南芥中发现了 PTI，部 分地阐明植物对非宿主病原的抗性。PTI 主要由 3 个要素构成： 病原相关分子模式（ PAMPs） 、模式识 别受体（ PRRs） 和识别后的应答反应。 2． 1 病原相关分子模式（ PAMPs）
近年来的研究发现，每种病原菌都具有保守的 分子特征，例如细菌的鞭毛蛋白。因此，病原自身 所具有的保守分子结构被称为 PAMPs，它可被植 物细胞表面的 PRRs 所感知，从而识别各类微 生 物，诱导植物产生防御反应（ PTI） 。在植物中已发 现有多肽、蛋白质类 PAMP，也有多糖和寡聚糖类 PAMP（ 表 1） ［8］。
收稿日期： 2011 － 10 － 09
修回日期： 2011 － 11 － 25
基金项目： 国家林业局林业公益性行业科研专项项目（ 200904048）
第一作者： 陈英，副教授，博士。* 通信作者： 黄敏仁，教授。E-mail： njmrhuang@ njfu． edu． cn
引文格式： 陈英，谭碧玥，黄敏仁． 植物天然免疫系统研究进展［J］． 南京林业大学学报： 自然科学版，2011，35（ 6） ： 129 － 136．
防御活性必需的结构基序 minimal structural motif required
（ 南京林业大学森林资源与环境学院，江苏省杨树种质创新与品种改良重点实验室，江苏 南京 210037）
摘要： 很多植物病原菌严重地损害植物的生长和繁殖。植物与病原体协同进化过程中，也逐渐形
成了一系列复杂高效的保护机制来抵御病原物的侵染。植物中抵抗外界微生物刺激所形成的系
统被称为植物天然免疫系统，可分为两个层次。第 1 个层次是植物模式识别受体（ PRRs） 识别病
建植物的抗性。笔者综述了近年来植物天然免疫系统的研究进展，认为随着对植物天然免疫系
统研究的深入，应重视 PTI 和 ETI 的结合利用，有效扩大植物抗菌谱，改良植物 ETI 抗性。
关键词： 植物天然免疫系统； 病原相关分子模式触发的免疫性； 效应因子触发型免疫性
中图分类号： Q948
文献标志码： A
第1 期
Biblioteka Baidu
陈 英，等： 植物天然免疫系统研究进展
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表 1 植物中已发现的 PAMPs Table 1 Recognition of selected pathogen-associated molecular patterns （ PAMPs） in plants
PAMP
病原菌 pathogen （ s）
Abstract： Many plant-associated microbes are pathogens that impair plant growth and reproduction． Plants have evolved a series of complicated defense mechanism against pathogens during their long term process of co-evolution． Plants innate immune system efficiently detects and wards off potentially dangerous microbes． A first layer of this system is based on sensitive perception of pathogen-or microbe-associated molecular patterns （ PAMPs） through pattern recognition receptors （ PRRs） at the plant's cell surface，which would active mitogen-activated protein kinase（ MAPK） signaling cascade and burst early responses in plant resistance to pathogen attacks． The first layer recognizes and responds to many classes of microbes，including non-pathogens． With pathogens produce effectors to inhibit PTI，plants can perceive such effectors through additional receptors，typically nucleotide binding leucine-rich repeat （ NB-LRR） proteins，to mount a second layer of defense called effect or triggered immunity （ ETI） ． Here，we highlight recent literature on plants innate immune system，and based on a detailed understanding of plant immune function，we should focus on the combination of the use of PTI and ETI to expand the antimicrobial spectrum of plant effectively and improve plants's disease-resistance． Key words： plants innate immune system； PTI； ETI
植物一生面临着非常复杂和严峻的生存环境， 长期受 到 真 菌、细 菌 和 病 毒 的 侵 袭。 经 过 漫 长 进 化，植物逐渐形成了一系列复杂的主动适应机制。 虽然植物缺乏哺乳动物中普遍存在的适应性免疫
系统，以及通过体细胞突变产生抗原特异性识别的 可移动的 B 细胞和 T 细胞，但植物却能依赖自身 每一个细胞所具有的天然免疫系统，在病原菌侵染 位点发生过敏反应（ Hypersensitive Response，HR） ，
植物 对 PAMPs 的 识 别 （ pattern recognition， PR） 是植物免疫的最基本过程。这种主动防御反 应被定义为植物的基础抗性 （ basal disease resistance） ，也称为基础免疫（ basal immunity） ［6］。而植 物产生针对性更强的抗性蛋白（ R 蛋白） 识别病原 菌的效应 因 子 活 性，并 通 过 效 应 因 子 触 发 型 免 疫 （ ETI） 来重建植物的抗性，其中主要涉及基因与基
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南京林业大学学报（ 自然科学版）
第 36 卷
并发出系统性信号，使整株植株产生系统获得性抗 性（ Systemic Acquired Resistance，SAR） 或 诱 导 性 系统抗性（ Induced Systemic Resistance，ISR） 。 ［1 － 3］ 近年来的研究表明，植物和动物在非我识别（ nonself recognition） 和病原防御分子机制方面惊人地 相似，却又有所不同。为此就近年来植物天然免疫 系统的研究进展进行了综述。
第 36 卷 第 1 期 2012 年 1 月
南京林业大学学报（ 自然科学版）
Journal of Nanjing Forestry University （ Natural Science Edition）
Vol． 36，No． 1 Jan． ，2012
植物天然免疫系统研究进展
陈 英，谭碧玥，黄敏仁*
文章编号： 1000 － 2006（ 2012） 01 － 0129 － 08
Recent advances in plant immune system
CHEN Ying，TAN Biyue，HUANG Minren*
（ Poplar Germplasm Enhancement ＆ Variety Improvement Lab of Jiangsu Province，College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）
原相关分子模式（ PAMPs） ，触发病原相关分子模式触发的免疫反应（ PTI） ，激活植物体中促丝裂
原活化蛋白激酶（ MAPK） 信号通路使植物产生早期应答反应。PTI 适应性较广，可识别和响应包
括非致病菌的许多类微生物。第 2 个层次是病原菌产生效应因子抑制基础免疫响应 PTI，而植
物产生针对性更强的抗性蛋白（ R 蛋白） 识别效应因子，并通过效应因子触发型免疫（ ETI） 来重
1 植物病理学中的“中心法则”
Jones and Dangl［4］根据近年的研究进展，总结 出植物与病原体之间互作的模式图，被称为植物病 理学中的“中心法则”。它将植物与病原体间的互 作分为两层防御系统（ 图 1） 。第 1 层防御系统称 为病原相关分子模式触发的免疫反应（ PAMP-triggered immunity，PTI） ，它通过模式识别受体（ pattern recognition receptors，PRRs） 来识别病原相关分子模 式 （ pathogen-associated molecular patterns， PAMPs） ，例 如 细 菌 鞭 毛 蛋 白 （ flagellin） 、脂 多 糖 （ lipopolysaccharide，LPS ） 、真 菌 的 葡 聚 糖 （ glucans） 、几丁质（ chitins） ，以迅速触发基础免疫，包 括超敏（ HR） 反应、活性氧爆发（ ROS） 、植物抗毒 素的产生以及一些抗病相关基因的表达。此类防 御反应可以有效地抑制病原菌的生长，控制病情， 类似于动物的天然免疫。
因（ gene-for-gene） 之间的相互作用问题。这种主动 防御 被 称 为 植 物 的 R － 基 因 抗 性 （ R-gene-based disease resistance） ［4，7］。应对 ETI 免疫施加的正向 选择压力，病原微生物通过丢失或加速突变被识别 的效应因子（ 无毒蛋白） ，逃避 ETI 识别，或者进化 出新效应因子直接抑制宿主 ETI，恢复病原微生物 侵染。针对不断变异的效应因子，植物也凭借不断 进化出的新型 R 蛋白重新启动对病原微生物的 ETI 免疫［3 － （ 4，6］ 图 1） 。
图 1 植物与病原体间互作模式图 Fig． 1 Model of the interaction between plants
and pathogen
2 病原相关分子模式触发的免疫 （ PTI）
自然界中有无数种的病原微生物，然而植物对 大多数的病原微生物是免疫的，这些病原可以称为 该植物的非宿主病原，植物对于非宿主病原的抗性 被称为非宿主抗性。植物的非宿主抗性具有有效 性、广谱性和耐受性的特点，因此了解植物非宿主 抗性机制并利用该机制进行抗病育种研究具有广 阔前景。21 世纪初，受到哺乳动物天然免疫系统 研究的启发，在模式植物拟南芥中发现了 PTI，部 分地阐明植物对非宿主病原的抗性。PTI 主要由 3 个要素构成： 病原相关分子模式（ PAMPs） 、模式识 别受体（ PRRs） 和识别后的应答反应。 2． 1 病原相关分子模式（ PAMPs）
近年来的研究发现，每种病原菌都具有保守的 分子特征，例如细菌的鞭毛蛋白。因此，病原自身 所具有的保守分子结构被称为 PAMPs，它可被植 物细胞表面的 PRRs 所感知，从而识别各类微 生 物，诱导植物产生防御反应（ PTI） 。在植物中已发 现有多肽、蛋白质类 PAMP，也有多糖和寡聚糖类 PAMP（ 表 1） ［8］。
收稿日期： 2011 － 10 － 09
修回日期： 2011 － 11 － 25
基金项目： 国家林业局林业公益性行业科研专项项目（ 200904048）
第一作者： 陈英，副教授，博士。* 通信作者： 黄敏仁，教授。E-mail： njmrhuang@ njfu． edu． cn
引文格式： 陈英，谭碧玥，黄敏仁． 植物天然免疫系统研究进展［J］． 南京林业大学学报： 自然科学版，2011，35（ 6） ： 129 － 136．
防御活性必需的结构基序 minimal structural motif required
（ 南京林业大学森林资源与环境学院，江苏省杨树种质创新与品种改良重点实验室，江苏 南京 210037）
摘要： 很多植物病原菌严重地损害植物的生长和繁殖。植物与病原体协同进化过程中，也逐渐形
成了一系列复杂高效的保护机制来抵御病原物的侵染。植物中抵抗外界微生物刺激所形成的系
统被称为植物天然免疫系统，可分为两个层次。第 1 个层次是植物模式识别受体（ PRRs） 识别病
建植物的抗性。笔者综述了近年来植物天然免疫系统的研究进展，认为随着对植物天然免疫系
统研究的深入，应重视 PTI 和 ETI 的结合利用，有效扩大植物抗菌谱，改良植物 ETI 抗性。
关键词： 植物天然免疫系统； 病原相关分子模式触发的免疫性； 效应因子触发型免疫性
中图分类号： Q948
文献标志码： A
第1 期
Biblioteka Baidu
陈 英，等： 植物天然免疫系统研究进展
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表 1 植物中已发现的 PAMPs Table 1 Recognition of selected pathogen-associated molecular patterns （ PAMPs） in plants
PAMP
病原菌 pathogen （ s）
Abstract： Many plant-associated microbes are pathogens that impair plant growth and reproduction． Plants have evolved a series of complicated defense mechanism against pathogens during their long term process of co-evolution． Plants innate immune system efficiently detects and wards off potentially dangerous microbes． A first layer of this system is based on sensitive perception of pathogen-or microbe-associated molecular patterns （ PAMPs） through pattern recognition receptors （ PRRs） at the plant's cell surface，which would active mitogen-activated protein kinase（ MAPK） signaling cascade and burst early responses in plant resistance to pathogen attacks． The first layer recognizes and responds to many classes of microbes，including non-pathogens． With pathogens produce effectors to inhibit PTI，plants can perceive such effectors through additional receptors，typically nucleotide binding leucine-rich repeat （ NB-LRR） proteins，to mount a second layer of defense called effect or triggered immunity （ ETI） ． Here，we highlight recent literature on plants innate immune system，and based on a detailed understanding of plant immune function，we should focus on the combination of the use of PTI and ETI to expand the antimicrobial spectrum of plant effectively and improve plants's disease-resistance． Key words： plants innate immune system； PTI； ETI
植物一生面临着非常复杂和严峻的生存环境， 长期受 到 真 菌、细 菌 和 病 毒 的 侵 袭。 经 过 漫 长 进 化，植物逐渐形成了一系列复杂的主动适应机制。 虽然植物缺乏哺乳动物中普遍存在的适应性免疫
系统，以及通过体细胞突变产生抗原特异性识别的 可移动的 B 细胞和 T 细胞，但植物却能依赖自身 每一个细胞所具有的天然免疫系统，在病原菌侵染 位点发生过敏反应（ Hypersensitive Response，HR） ，
植物 对 PAMPs 的 识 别 （ pattern recognition， PR） 是植物免疫的最基本过程。这种主动防御反 应被定义为植物的基础抗性 （ basal disease resistance） ，也称为基础免疫（ basal immunity） ［6］。而植 物产生针对性更强的抗性蛋白（ R 蛋白） 识别病原 菌的效应 因 子 活 性，并 通 过 效 应 因 子 触 发 型 免 疫 （ ETI） 来重建植物的抗性，其中主要涉及基因与基
130
南京林业大学学报（ 自然科学版）
第 36 卷
并发出系统性信号，使整株植株产生系统获得性抗 性（ Systemic Acquired Resistance，SAR） 或 诱 导 性 系统抗性（ Induced Systemic Resistance，ISR） 。 ［1 － 3］ 近年来的研究表明，植物和动物在非我识别（ nonself recognition） 和病原防御分子机制方面惊人地 相似，却又有所不同。为此就近年来植物天然免疫 系统的研究进展进行了综述。
第 36 卷 第 1 期 2012 年 1 月
南京林业大学学报（ 自然科学版）
Journal of Nanjing Forestry University （ Natural Science Edition）
Vol． 36，No． 1 Jan． ，2012
植物天然免疫系统研究进展
陈 英，谭碧玥，黄敏仁*