第5章植物的光合作用作用

PSⅡ和PSⅠ的特点： PSⅡ颗粒较大，直径为17.5nm，位于类囊体
膜的内侧。受敌草隆(DCMU，一种除草剂)抑制；其 光化学反应是短波光反应(P680，Chla/Chlb的比值 小)，主要特征是水的光解和放氧。
PSⅠ颗粒较小，直径为11 nm，位于类囊体膜
的外侧，不受敌草隆抑制；其光化学反应是长波光 反应(P700，Chla/Chlb的比值大)，其主要特征是 NADP+的还原。
第5章 植物的光合作用
6CO2＋6H2O
C6H12O6＋6O2
或：CO2＋H2O
光能 绿色细胞
（CH2O）＋O2
光合作用的意义
CO２+H２O→(CH２O)＋O２ (△G=478kJ/mol)
1.把无机物变为有机物
约合成5千亿吨/年 有机物 “绿色工厂” 吸收2千亿吨/年 碳素 (6400t/s)
2.把太阳能转变为可贮存的化学能
原为糖的水平
3) 氧化还原反应所需的能量来自 光能。即发生光能的吸收、转 换与贮存。
实质上包括了一系列的光化学反应和酶促反应过程。既 是一个能量转化的过程，也是一个物质转化的过程。
光合作用根据需光与否可为两个大阶段 ：
光反应---光合膜 -- 在光下进行(光推动化学反应)
是光物理化学过程，随光强的增加而加速。
（三） 景天科酸代谢途径（CAM途径）
景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化 方式：
夜间气孔开开放，PEPC固定CO2，生成的苹 果酸积累于液泡中。
白天气孔关闭，液泡中的苹果酸释放至细胞质， 发生脱羧反应，生成的CO2进入C3途径。
植物光合碳同化途径多样性的意义：
植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反 映了植物对生态环境多样性的适应。
但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途 径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产
物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补
充。
C4
C3 CA M
第四节 光呼吸
绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程 称为光呼吸。
一般生活细胞的呼吸称暗呼吸。
一、光呼吸的生化历程
光呼吸是个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 乙醇酸产生：RuBPC是个兼性酶，有催化羧化和加氧两种
为什么“树怕剥皮”？
? 因为根系需要地上部供应有机营养，而 叶片制造的有机物质正是通过韧皮部向下运 输的。树剥皮后，韧皮部被破坏，影响了有 机物质的运输，时间一长就会影响根系的生 长，从而影响地上部的生长。 24％
55％
21％
41
二、同化物运输的形式
利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明： 蔗糖占筛管汁液干重的73%以上，是有机物质运
4
2、影响叶绿素形成的条件
① 光照 ②温度 ③ 矿质元素 ④ 水分 ⑤ 氧气 ⑥ 病虫害
5
第四节 光合作用的机理
一、原初反应 二、电子传递和光合磷酸化 三、碳同化 四、光呼吸
光合作用的特点：
CO2 + 2H2O
光
叶绿体 (CH2O）＋ O2 + H2O
1) H2O是电子供体（还原剂）被 氧 2)化CO到2O是2的电水子平受体（氧化剂）被还
PEPC对CO2亲和力比RuBPC大，可利用低浓度 CO2。
因为有“CO2”泵使维管束鞘细胞中CO2浓度高， 有利于RuBPC进行羧化反应。
维管束鞘细胞进行光呼吸释放的CO2会被叶肉细 胞中的PEPC再次利用，不易“漏出”。低补偿 点植物
C3 植物光呼吸强：
高补偿点植物
光合产物的运输能力比较
第一阶段--是受温度影响的酶促反应; 第二阶段--是光下进行的还原反应。
谷氨酸 α-酮戊二酸
5-氨基酮戊酸 (ALA)
3
思考题
1.正常叶色为绿色是因为 叶绿素占优势， 秋天树叶呈黄色是因为 叶绿素分解，，
类胡萝卜素呈现颜色
有些叶子呈红色是因为 糖转化为花色素
2.类胡萝卜素可分为 胡萝卜素 和 叶黄素 ， 其作用是 收集光能保护叶绿素
二、光呼吸的生理功能
从碳同化的角度：光呼吸将光合作用固定 的20-40％的碳又转变为CO2放出。
从能量的角度：光呼吸每释放1分子CO2需 要消耗6.8个ATP和3个NADPH。 显然，光呼吸是一种浪费。
外界CO2与O2浓度的比值，决定RuPB羧化/ 加氧酶催化反应的方向。大气中CO2/O2比 值很低，光呼吸不可避免。
CAM植物 2.5～3.0
光：0~200 暗：<5
CAM途径 和C3途径
PEPC, Rubisco
RuBP(L) PEP(D)
光: PGA； 暗: OAA
<16
19.2
C3植物
最大净光合速率
(μmolCO2 m-2·s-1)
15～35
光呼吸
3.0～3.7
同化产物分配 慢
蒸腾系数*
450～950
C4植物
2、放氧机制
(五)光合磷酸化
1954年阿农等人用菠菜 叶绿体，弗伦克尔 (A.M.Frenkel)用紫色细 菌的载色体相继观察到， 光下向叶绿体或载色体 体系中加入ADP与Pi则 有ATP产生。
从此，人们把光下在叶 绿体(或载色体)中发生的
由 ADP 与 Pi 合 成 ATP 的
反应称为光合磷酸化。
反应的功能。又称RuBP加氧酶。CO2/O2比值决定催化方向。 羧化反应
加氧反应
乙醇酸
1. 光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线 粒体三种细胞器协同完成
2. 光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环
3. O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物体，CO2的 释放发生在线粒体
4. C2 循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2， 碳素损失 >25%。
C3－C4中间植物 CAM植物
40～80
≈0 快 250～350
30～50 0.6～1.0
中等 中等
1～4
≈0 不等 光：150～600 暗：18～100
*蒸腾系数：植物制造1g干物质所需消耗的水分量(g).
一般而言，C4植物具有较高的光合效率，特别是 在低CO2浓度、高温、强光。
光呼吸比较
C4植物光呼吸弱：
1.卡尔文循环的化学过程
卡尔文循环大致分三个阶段：
羧化Baidu Nhomakorabea段 还原阶段 再生阶段
2.卡尔文循环的调节
(二) C4途径
20世纪60年代，发现甘蔗、玉米等热带植 物除具有C3途径外，还存在另一条固定CO2 的途径。
固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸 故此途径称C4－二羧酸途径，简称C4-途径 也称Hatch-Slack途径
35
如何证明高等植物的同化物长距离运输 是通过韧皮部途径的？
?
用以下实验证明：
① 环割试验
剥去树干(枝)上的一圈 树皮(内有韧皮部)，这样阻断 了叶片形成的光合同化物的 向下运输，而导致环割上端 韧皮部组织因光合同化物积 24％ 累而膨大，环割下端的韧皮 部组织因55得％不到光合同化21物％ 而死亡。
光物暗理反—应光-能--的叶吸绿收体、基传质递--光、暗均可进行
光化学—有电子得失
(温度推动化学反应)
特点：a.速度快(ns，10－9秒内完成)；
质b.中是与进温由度行一无的系关，列(可在酶在一催液定化氮范的-1围化96内学℃随或反液温应氦度，-的2在7升1叶℃高绿下而体进加的行速)基。。
速度快丧失能量少。
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② 放射性同位素示踪法
将韧皮部和木质 部剥离后插入一层蜡 纸或胶片等不能透的 薄物，在木质部与韧 皮部间形成屏障
让叶片同化14CO2，数分钟后 24％将叶柄切下并固定，对叶柄
横切面进行放射性自显影，
55％
21％ 可看出14CO2标记的光合同化
物位于韧皮部。
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因此，可以得出结论：水及其溶解于水中 的矿质沿着木质部向上运输；同化物包括光合 作用的产物通过韧皮部的筛管进行运输。
叶绿体→过氧化物 体→线粒体 乙 醇 酸 循 环 (C2 循 环) 消耗能量
第五节 同化物的运输与分配
一、同化物运输的途径 二、同化物运输的形式 三、同化物运输的方向与速度 四、同化物运输的机制 五、同化物的分配与调控
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一、同化物运输的途径
1、短距离运输:指细胞内以及细胞间
的运输，距离在微米与毫米之间。
C4植物光合产物在维管束鞘细胞内合成， 有利于光合产物的及时运出。
暗呼吸与光呼吸的区别
项目 对光的要求
底物 进行部位 呼吸历程 能量状况
暗呼吸
光呼吸
光下，黑暗下均可进 行
糖、脂肪、蛋白质、 有机酸
活细胞的细胞质→线 粒体
糖酵解→三羧酸循环 →呼吸链→未端氧化
产生能量
只在光下与光合作 用同时进行 乙醇酸
5.4.2 光呼吸的生理功能 (1) 消除乙醇酸的毒害
(2) 维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2 浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利 用，以维持C3途径的运转。
(3) 防止强光对光合机构的破坏：光呼吸可消耗过剩 的同化力，减少 O2- 的形成，从而保护光合机构。
(4) 氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸 (甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色 细胞的氮代谢是一个补充。
四、C3植物和C4植物的光合特性比较
比较的结果：
C4植物光合效率比C3植物高。
C3植物
C4植物
C3－C4中间植物 CAM植物
BSC不发达， BSC含叶绿体， 不含叶绿体， 其周围叶肉细 其周围叶肉细 胞排列紧密呈 胞排列疏松 “花环型”结
构（kranz type）
BSC含叶绿体， 但BSC的壁较 C4植物的薄
（一）卡尔文循环（C3途径）
此途径于20世纪50年代由美国的M.Calvin 提出，所以被称为卡尔文循环。
放射性同位素示踪技术 双向纸层析技术
此循环中CO2的受体是一种戊糖，故又称为 还原戊糖磷酸途径（RPPP）。
这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一 种三碳化合物，又被称为C3途径。
BSC不发达， 不含叶绿体， 含较多线粒体， 叶肉细胞的液 泡大
叶结构比较
C3植物叶
C4植物叶
“花环型”结构 维管束鞘细胞含叶绿体 叶肉细胞与鞘细胞间有
胞间连丝
生理特征
绿素a/b CO2补偿 点(μg L-1) CO2固定途径
C3植物 2.8± 0.4
>40
C3途径
CO2固定酶
Rubisco
将3.2×1021J/y的日光能转化为化学能
3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡
释放出5.35千亿吨氧气/年 “环保天使”
光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应”
(三) 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1、叶绿素的生物合成
叶绿素的生物合成是在一系列酶促反应完成的。
分整 为个 三光 个合 阶作 段用
按 能 量 转 变 性 质
① 光能吸收、传递和转换成电能的过
程，主要由原初反应完成。
光
② 电能转变为活跃化学能的过程，
反 应
由电子传递和光合磷酸化完成。
(含水的光解、放氧)
暗
③ 活跃化学能转变成稳定的化学能 反
应
的过程，由碳同化完成。
二、电子传递和光合磷酸化
(一) 光系统 (二) 光合链 (三) 水的光解和放氧 (四) 光合电子传递的类型 (五) 光合磷酸化
?
果树上常用环割原理作为栽培措施:
开花期适当环割树
干，起截流作用，使
地上部同化产物集中
于开花座果、提高产
量。
24％
55％
21％
39
?
果树上常用环割原理作为栽培措施:
有些果树(如柑桔、荔枝、龙眼)的高空压条繁殖，也 是利用环割枝条，使养分集中于切口上端，有利发 根。
高枝压55条％ ：又称空中2压1％条、压条繁殖方法之一。
三、碳同化
C反O应2的中同形化成，的简同称化碳力同，化将，CO是2转指化植为物糖利类用的光 过程。
在叶绿体基质中进行，是酶促反应。
高等植物碳同化途径有三条：
卡尔文循环（C3途径）：最普遍，具有产物合 成能力------具有合成淀粉的能力。
C4途径
只有固定、运转
景天科酸代谢途径（CAM途径） CO2作用
(1) 胞内运输 (2) 胞间运输
2、长距离运输:是指器官之间、源与库之
间运输，距离从几厘米到上百米.
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2. 长距离运输
韧皮部组成：
韧皮部
筛管 伴胞
木质部、韧皮部是进行长距离 运输的两条途径，有机物是通 过韧皮部运输。
筛管分子-伴胞（SE-CC)复合体
薄壁细胞
筛管是有机物运输的主要通道
由两个筛管分子连接形 成筛管的纵切剖面。
CO2最初受体 RuBP
最初光合产物 PGA
PEPC活性 (μmol.mg-1 .chl.min-1)
0.30~.0.35
C4植物 3.9± 0.6 ~5
C4途径和 C3途径 PEPC, Rubisco PEP
OAA
16~18
C3－C4中间植物 2.8～3.9 5~40
C3途径和 有限C4途径
PEPC, Rubisco RuBP, PEP(少量) PGA， OAA