生活史对策种群生态学
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如鲟等。
性成熟年龄
②平衡对策：繁殖力低、 幼体成活率高和性成熟 晚，如胎生或卵胎生鲨
鱼。
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策
6.4 滞育和休眠 6.5 迁移
6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
死亡
常是灾难性的、无规律、非 比较有规律、受密度制约 密度制约
存活
存活曲线C型，幼体存活率 存活曲线A、B型，幼体存
低
活率高
种群大小
时间上变动大，不稳定，通 时间上稳定，密度临近环
常低于环境容纳量K值。
境容纳量K值。
种内、种间竞争 多变，通常不紧张
经常保持紧张
选择倾向
寿命 最终结果
发育快；增长力高；提早生 发育缓慢；竞争力高；延
15/24
6.3.3 生境分类与植物的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
7 种内与种间关系 9/24
6.3 生殖对策
由于生物的生态对策包括很多方面，如生 殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁 移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率 对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对 策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等 多个方面。因此，对群落中多物种种群生态 对策的比较和进化研究十分困难，也难以排 序。
生态对策（bionomic strategy）或生活史对 策（ life history strategy )：生物在生存斗争中获 得的生存对策 ，如生殖对策、取食对策、迁移 对策等。
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第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡
6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代 时间（周期）；K选择者正好相反，它们在稳定的
环境中进化，高竞争力的特征表现为：生长缓慢、
大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量
分配和长的世代时间。
r-选择者
r选择者
K-选择者
12/24
r-选择和K-选择相关特征的比较
r-选择
K-选择
气候
多变，难以预测、不确定 稳定、可预测、较确定
7 种内与种间关系 6/24
6.2 体型效应
体型大小显著影响生物的生活史，它与 寿命、世代时间正相关。
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体型大小与内禀增长率负相关
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应
6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
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6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
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第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡
6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
7 种内与种间关系
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6.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会
①高干扰、高严峻度
如农田, 高繁殖率,杂草对 如火山等,植物无法生
策（R－选择）
存
③低干扰、低严峻度
如热带雨林, 成体竞争能 力强，生活史对策 （C－选择）
④低干扰、高严峻度 严峻度
胁迫强度
如沙漠, 胁迫－忍耐对
策
（S－选择）
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白桦
山毛榉
CSR三角形
6.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
Hale Waihona Puke Baidu
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
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生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
7 种内与种间关系 3/24
6.1 能量分配与权衡
生物的适应性体现在不同生活史组份的能 量分配方面，可以将能量更多地分配于生长、 代谢或繁殖，以适应不同的环境条件。 动物的能量收支（分配）模型为：
C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化 因子等影响能量收支。
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(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
7 种内与种间关系 1/24
6. 生活史对策
生活史（life history）：指生物从出生到死 亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身 体大小（body size）、生长率（growth rate）、 繁殖（reproduction）和寿命。
Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策 的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟 年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态 对策被划分为三种：
繁 ①机遇对策：繁殖力低 殖 （繁殖的能量分配高）、 力
幼体成活率低和性成熟
早。
③ 周期性对策：繁 殖力高、幼体成活 率低和性成熟晚，
性成熟年龄
②平衡对策：繁殖力低、 幼体成活率高和性成熟 晚，如胎生或卵胎生鲨
鱼。
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策
6.4 滞育和休眠 6.5 迁移
6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
死亡
常是灾难性的、无规律、非 比较有规律、受密度制约 密度制约
存活
存活曲线C型，幼体存活率 存活曲线A、B型，幼体存
低
活率高
种群大小
时间上变动大，不稳定，通 时间上稳定，密度临近环
常低于环境容纳量K值。
境容纳量K值。
种内、种间竞争 多变，通常不紧张
经常保持紧张
选择倾向
寿命 最终结果
发育快；增长力高；提早生 发育缓慢；竞争力高；延
15/24
6.3.3 生境分类与植物的生活史对策
除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物 生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角 形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁 迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：
干扰强度
②高干扰、低严峻度
7 种内与种间关系 9/24
6.3 生殖对策
由于生物的生态对策包括很多方面，如生 殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁 移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率 对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对 策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等 多个方面。因此，对群落中多物种种群生态 对策的比较和进化研究十分困难，也难以排 序。
生态对策（bionomic strategy）或生活史对 策（ life history strategy )：生物在生存斗争中获 得的生存对策 ，如生殖对策、取食对策、迁移 对策等。
2/24
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡
6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代 时间（周期）；K选择者正好相反，它们在稳定的
环境中进化，高竞争力的特征表现为：生长缓慢、
大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量
分配和长的世代时间。
r-选择者
r选择者
K-选择者
12/24
r-选择和K-选择相关特征的比较
r-选择
K-选择
气候
多变，难以预测、不确定 稳定、可预测、较确定
7 种内与种间关系 6/24
6.2 体型效应
体型大小显著影响生物的生活史，它与 寿命、世代时间正相关。
7/24
体型大小与内禀增长率负相关
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应
6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
10/24
6.3.1 r－选择 和 K－选择
Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着 两种相反的可供选择的进化对策。MacArthur & Wilson (1967)把这两种进化对策定义为r对策者 和K对策者。Pianka (1970)提出了r选择和K选择 理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的， 高r的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多
花旗松Pseudotsuga menziesii
不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。 （2）繁殖与生存的权衡：产奶雌马鹿死亡率明显高 于不育雌马鹿（图6-2）。
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第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡
6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
7 种内与种间关系
19/24
6.4 滞育和休眠（自学） 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会
①高干扰、高严峻度
如农田, 高繁殖率,杂草对 如火山等,植物无法生
策（R－选择）
存
③低干扰、低严峻度
如热带雨林, 成体竞争能 力强，生活史对策 （C－选择）
④低干扰、高严峻度 严峻度
胁迫强度
如沙漠, 胁迫－忍耐对
策
（S－选择）
16/24
白桦
山毛榉
CSR三角形
6.3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策
育；体型小；单次生殖
迟生育；体型大；多次生
殖
Hale Waihona Puke Baidu
短，通常小于1年
长，通常大于1年
高繁殖力
高存活力
r选择者和K选择者之间有r-K连续体。
6.3.2 生殖价和生殖效率
生殖价随年龄、环境而变化。
天蓝绣球
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生殖效率：
稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境 中产大量小型后代。
生殖次数：
“两面下注”理论：如果成体死亡率低而幼体死 亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策， 相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。
7 种内与种间关系 3/24
6.1 能量分配与权衡
生物的适应性体现在不同生活史组份的能 量分配方面，可以将能量更多地分配于生长、 代谢或繁殖，以适应不同的环境条件。 动物的能量收支（分配）模型为：
C=F+U+M+G+P 生物种类、体重、性别、饵料性质、理化 因子等影响能量收支。
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(1) 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关。
第二部分 种群生态学
4 种群及其基本特征
5 种群种及其变异与进化
6 生活史对策 6.1 能量分配与权衡 6.2 体型效应 6.3 生殖对策 6.4 滞育和休眠 6.5 迁移 6.6 复杂的生活周期 6.7 衰老
7 种内与种间关系 1/24
6. 生活史对策
生活史（life history）：指生物从出生到死 亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身 体大小（body size）、生长率（growth rate）、 繁殖（reproduction）和寿命。
Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策 的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟 年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态 对策被划分为三种：
繁 ①机遇对策：繁殖力低 殖 （繁殖的能量分配高）、 力
幼体成活率低和性成熟
早。
③ 周期性对策：繁 殖力高、幼体成活 率低和性成熟晚，