植物激素乙烯作用机制的最新进展
植物乙烯合成和信号转导的分子机制
植物乙烯合成和信号转导的分子机制作为一种重要的植物激素，乙烯在调控植物的生长、发育和适应环境等方面发挥着重要作用。
乙烯的合成和信号转导是一个复杂的过程，需要多个基因和蛋白质参与，因此对其分子机制的研究也一直是植物学领域的热点之一。
本文将介绍植物乙烯合成和信号转导的分子机制，希望能为读者提供一定的参考和启示。
一、乙烯的合成乙烯合成是一个复杂的过程，需要多个基因和蛋白质参与。
其中，S-腺苷甲硫氨酸（SAM）是合成乙烯的关键物质，SAM酶会将SAM转化为赖氨酸。
接着，赖氨酸会被氧化为氨基丙酸，再经过一系列反应被转化为腺苷酸（ACC）。
ACC水解酶会将ACC水解为乙烯和氨气，从而完成乙烯的合成过程。
乙烯合成的关键酶包括SAM酶、ACC合成酶和ACC水解酶等。
其中，SAM酶催化SAM的转化，是乙烯合成的第一步。
在植物中，SAM酶主要由ACS（ACC合成酶）基因家族编码，不同的基因编码不同的ACS蛋白质。
而ACC水解酶则由ACO（ACC氧化酶）基因编码，同样有多个亚型。
二、乙烯的信号转导乙烯进入植物细胞后，会通过乙烯受体与细胞内的下游信号转导途径产生作用。
乙烯受体主要包括ERF（ethylene response factor）家族和EIN3（ethylene insensitive3）蛋白，它们通过与细胞内的响应元件结合来调控下游基因的表达。
下游的基因调控可分为直接调控和间接调控两种方式。
直接调控包括ERF家族蛋白直接与靶基因启动子结合，EIN3等转录因子则可形成复合物通过与转录因子结合来激活靶基因的转录。
此外，乙烯受体还可以通过调节E3泛素连接酶的活性来控制下游基因的表达。
间接调控则是通过控制其他激素分子的合成和信号转导来影响下游基因的表达。
例如，在植物的果实成熟过程中，乙烯可以促进赤霉素的降解，从而提高赤霉素的敏感性和响应。
此外，还有一些参与乙烯信号转导的辅助分子，如ERF家族蛋白在与下游基因结合前需要先与其他蛋白质形成复合物。
植物中乙烯代谢和作用机制研究
植物中乙烯代谢和作用机制研究植物作为一个自主的生物体，为了应对外部环境的变化和内部代谢需要，会产生一些生理活性物质，其中乙烯被认为是植物生长发育和逆境响应的重要分子。
植物中乙烯的生物合成、传递以及作用机制一直是研究的热点之一，本篇文章将从乙烯的生物合成、信号转导及作用机制等方面进行探讨。
一、乙烯的生物合成植物中乙烯的生物合成主要通过腐烂水果、受伤的组织等释放大量的乙烯气体。
乙烯生物合成的关键酶为乙烯合成酶 (ACS) 和乙烯氧化酶 (ACO)。
ACS和ACO是乙烯合成和降解过程的关键酶，它们共同调节植物体内乙烯含量的变化。
在乙烯合成过程中，首先是乙烯前体物质-腺苷酸式-氨基酮酸（S-adenosylmethionine，SAM）经过 ACS 酶的催化转化为 1-氨基环丙烷-1-酸（ACC），然后 ACC 经过 ACO 酶的催化转化为乙烯。
其中，ACS 有多个同源基因，分布在植物的不同组织中，以调节植物体内乙烯含量。
而 ACO 也分布在叶片、果实和根中，以调节植物体内乙烯的降解。
二、乙烯的信号转导乙烯是一种参与多种生理过程的重要信号分子。
植物中的乙烯信号在处理外界刺激和内部代谢过程中具有重要作用，可以通过影响各种逆境响应、生长和发育过程来调节植物的应对策略。
乙烯信号具有多样性，其作用主要是通过乙烯信号传递途径来实现的。
在乙烯信号传递途径中，乙烯受体主要是乙烯感受蛋白 (ETRs)，乙烯感受蛋白由五个基因家族组成。
乙烯感受蛋白的内部域可以与 G-protein-coupled receptor-like (RLKs) 蛋白互作，这使得乙烯感受蛋白与 RLKs 共同参与乙烯信号的传递。
除此之外，乙烯信号传递途径中还有一些靶蛋白，如乙烯响应因子 (ERF)，它们能够调控下游基因表达的转录因子。
三、乙烯的作用机制作为重要的生物调节分子，乙烯在植物体内的作用机制与植物种类、生长发育阶段、环境因素和与其他生物拮抗等因素有关。
植物生长激素的作用机制
植物生长激素的作用机制植物生长激素是一类由植物自身合成的化合物，能够调控植物的生长和发育过程。
它们在植物体内起着重要的作用，参与调节植物的细胞分裂、细胞伸长、根系发育、花芽分化等多个生理过程。
本文将探讨植物生长激素的作用机制，以及它们在植物生长发育中的重要性。
首先，我们来了解一下植物生长激素的种类。
目前已经发现的植物生长激素包括：赤霉素、生长素、细胞分裂素、独脚金内酯、脱落酸和乙烯等。
每种激素都有其特定的作用机制和生理效应。
例如，赤霉素能够促进植物的伸长生长，生长素则参与调节植物的细胞分裂和细胞伸长，细胞分裂素则控制植物的细胞分裂过程。
植物生长激素的作用机制主要通过激素的合成、转运和信号传导来实现。
激素的合成发生在植物的不同部位，例如根、茎、叶等。
合成后的激素会通过植物体内的导管系统进行转运，从而影响到远离合成部位的组织和器官。
一旦激素到达目标组织，它们会与植物细胞中的受体结合，从而触发一系列的生理反应。
植物生长激素的信号传导机制非常复杂。
在植物细胞中，激素通过激活特定的信号转导通路来传递信号。
这些通路包括激素受体、蛋白激酶、蛋白磷酸酶等多个分子组分。
当激素结合到受体上时，受体会发生构象变化，从而激活下游的信号转导分子。
这些信号转导分子最终会调控一系列的基因表达，从而影响植物的生长和发育。
植物生长激素在植物生长发育中起着重要的调节作用。
例如，生长素能够促进植物的细胞分裂和细胞伸长，从而促进植物的生长。
细胞分裂素则参与调控植物的细胞分裂过程，从而影响植物的器官发育。
赤霉素能够促进植物的伸长生长，而脱落酸则参与调控植物的叶片脱落过程。
乙烯则是一种重要的植物生长激素，参与调控植物的果实成熟和叶片老化等生理过程。
植物生长激素的作用机制不仅仅局限于单一的激素，而是通过多个激素之间的相互作用来实现。
不同激素之间可以相互调节，形成复杂的调控网络。
例如，生长素和赤霉素可以相互作用，从而调控植物的伸长生长。
细胞分裂素和生长素也可以相互作用，从而调控植物的细胞分裂和细胞伸长。
植物中乙烯合成与信号传导的研究
植物中乙烯合成与信号传导的研究植物中的乙烯是一种重要的植物激素，它参与了植物生长发育、逆境适应和果实成熟等过程。
乙烯的合成和信号传导过程被广泛研究，其研究不仅有助于我们理解植物生长发育的机制，而且有望为农业生产提供新的方法。
一、乙烯的合成途径植物中乙烯的合成途径主要有两条，其中最重要的是腐烷合成途径。
在这一途径中，腐烯合成酶（ACC合酶）催化S-腺苷甲硫氨酸（SAM）与1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）反应生成乙烯，这一过程是限速步骤。
在另一条乙酸途径中，乙酸酯类物质通过一系列反应生成乙烯。
二、乙烯信号传导方式乙烯通过感知、传导和响应三个步骤完成信号传导。
感知乙烯的受体主要是乙烯受体F-Box蛋白（ETR1）、乙烯受体同源蛋白1（EIN2）和乙烯感受器EIN3。
乙烯感受器EIN3能够活化许多基因，调节植物生长发育，此外还能响应非生物胁迫。
传导乙烯信号的方式有两种，一是基于转录水平的信号传导，二是基于翻译和进一步修饰的信号传导。
响应乙烯信号的效应因植物物种而异，包括花开花落、叶片一些特殊构造的形成、根系伸长和逆境反应等。
三、乙烯在植物生长发育中的作用乙烯是影响植物生长发育的重要激素之一。
它参与了植物的茎长、根长和叶片形态的调节。
在植物的花开花落过程中，乙烯也扮演着重要角色。
在干旱、盐碱、低温和高温等多种逆境条件下，植物内源乙烯水平升高，以适应环境。
四、乙烯的应用若果园采取前期喷施低浓度乙烯等技术，能够使果实增大，提高果实的甜度和色泽。
乙烯还可以用来促进果实的成熟、脱落和保鲜。
另外，通过调节乙烯合成途径和信号传导的分子机制，可以培育出更为适应不同环境的作物品种。
总之，植物中乙烯的合成途径、信号传导和应用都是一个值得深入研究的领域。
未来的研究需要深入探索乙烯的感知、传导和响应机制，并将其运用到农业生产中，有望为我们创造出更为适应人类需求的高效作物品种。
乙烯生物合成和胁迫响应调控新机制
乙烯生物合成和胁迫响应调控新机制乙烯（ethylene）作为一种重要的植物激素，扮演着植物生长发育调控和逆境胁迫响应的重要角色。
乙烯不仅能够促进果实成熟和叶片脱落，还能够在植物受到逆境压力时引发一系列的生理和生化响应。
乙烯的生物合成途径和胁迫响应调控一直备受科学家们的关注。
近年来，随着植物信号转导和分子生物学领域的不断深入研究，对乙烯生物合成和胁迫响应调控的新机制也逐渐被揭示。
一、乙烯生物合成机制1. 乙烯合成途径乙烯的生物合成途径主要包括蛋白质酶类、基因家族和信号转导途径等多个层面。
其中最为经典和重要的是蛋白酶ACC合成酶的作用。
ACC合成酶通过催化赤霉素前体S-腺苷甲硫氨酸（SAM）转化为1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC），ACC再由ACC氧化酶氧化生成乙烯。
乙烯的生物合成还受到植物内生发酵细菌的影响，这一发现为植物内部调控乙烯合成提供了新的思路。
2. 乙烯合成调控乙烯的合成过程受到多种内外部因素的调控。
在内部调控方面，植物生长素、植物内分泌素和其他次生代谢产物的积累均对乙烯的合成具有调控作用。
而在外部环境条件方面，植物对光照、温度、湿度、气体浓度等因素均能引起乙烯生物合成的调控响应。
二、胁迫响应调控新机制1. 乙烯与逆境胁迫响应逆境胁迫能够引起植物内部乙烯水平的快速升高，从而在植物体内触发一系列的抗逆生理和生化反应。
这些反应包括激活特定基因的表达、调节植物生长发育和根系生长、增加植物对胁迫适应的能力等。
2. 乙烯的胁迫响应途径近年来，研究者们发现了一些新的乙烯胁迫响应调控途径。
其中，乙烯调控植物对盐碱胁迫的适应性是一个研究热点。
在这一途径中，乙烯通过与其他植物激素相互作用，调控植物对盐碱胁迫的响应，并通过调节植物根系结构、蜡质层厚度和根系呼吸等途径增强植物对盐碱胁迫的耐受性。
三、我对乙烯生物合成和胁迫响应调控的理解乙烯作为一种重要的植物激素，在植物生长发育和逆境胁迫响应中发挥着不可替代的作用。
乙烯利作用机理
乙烯利作用机理乙烯利（Ethephon）是一种广泛应用于植物生长调节的植物激素类化合物。
它通过模拟植物内源激素乙烯的合成和信号传导过程，从而对植物的生长发育产生调控作用。
乙烯利的作用机理可以从合成、信号传导和作用效应三个方面进行阐述。
在合成方面，乙烯利在植物体内通过水解释放出乙烯。
乙烯利本身是一种酰胺类化合物，进入植物体内后，在碱性环境下迅速水解为甲醛和乙烯。
而乙烯是一种重要的植物内源激素，它能够调控植物的生长发育以及应对环境胁迫。
乙烯利通过释放乙烯来模拟植物体内乙烯的合成过程，从而影响植物的生长和发育。
在信号传导方面，乙烯利作为一种化合物，能够与植物体内的受体结合，从而启动乙烯信号传导通路。
乙烯信号传导通路主要包括乙烯感受器、信号转导分子和响应基因等组成。
乙烯利能够与乙烯感受器结合，促使乙烯感受器发生构象变化，进而激活信号转导分子的活性。
激活后的信号转导分子能够进一步调控响应基因的表达，从而影响植物的生长发育。
在作用效应方面，乙烯利通过调控植物的生理和生化过程来实现对植物的调节作用。
乙烯利能够促进植物的果实成熟和落叶，延缓花蕾和果实的脱落，增加果实的产量和品质。
此外，乙烯利还能够促进植物的根系发育和侧枝的生长，改善植物的抗逆性和抗病性。
乙烯利还可以用于控制植物的伸长和矮化，调整植物的形态和结构。
乙烯利作为一种植物生长调节剂，具有广泛的应用价值。
它可以提高作物的产量和品质，延长果实的保鲜期，改善植物的抗逆性和抗病性。
乙烯利还可以用于控制植物的生长和发育，调整植物的形态和结构。
但是，乙烯利的使用也需要注意适量使用，避免过量使用对植物产生不良影响。
此外，由于乙烯利的使用具有一定的风险性，需要严格按照标准操作，并遵循相关法规和规定。
乙烯利作为一种植物生长调节剂，通过模拟乙烯的合成和信号传导过程，对植物的生长和发育产生调控作用。
它可以促进植物的生理和生化过程，改善植物的产量和品质，提高植物的抗逆性和抗病性。
乙烯催熟原理
乙烯催熟原理乙烯催熟是一种常见的植物生长调节剂，通过乙烯气体的释放来促进水果的成熟和采摘。
乙烯催熟的原理主要是利用乙烯与植物生长调节相关的生物化学反应，从而加速果实的成熟过程。
首先，乙烯是一种植物生长激素，它在植物体内的合成和释放受到内外部环境的影响。
当水果成熟或受到外部刺激时，植物组织会释放大量的乙烯气体。
这些乙烯分子会与植物细胞膜上的受体结合，触发一系列生化反应，从而促进果实的成熟和采摘。
其次，乙烯催熟的原理还涉及到乙烯与其他植物生长激素之间的相互作用。
乙烯可以与赤霉素、生长素等植物生长激素相互作用，调节植物的生长和发育过程。
在果实成熟的过程中，乙烯会与这些激素共同作用，加速果实的膨大和色泽的变化，使果实更加甜脆可口。
此外，乙烯催熟的原理还与植物细胞内的生化代谢过程有关。
乙烯可以促进果实内部的酶活性，加速淀粉、蛋白质和脂肪的分解，从而提高果实的糖分含量和风味品质。
同时，乙烯还可以影响果实的呼吸作用，增加氧化代谢的速率，加速果实的成熟和采摘。
总的来说，乙烯催熟的原理是通过乙烯与植物生长调节相关的生物化学反应，促进果实的成熟和采摘。
乙烯通过与植物细胞膜上的受体结合，与其他植物生长激素相互作用，调节植物的生长和发育过程，以及影响果实内部的生化代谢过程，从而加速果实的成熟和采摘过程。
乙烯催熟技术的应用已经成为现代农业生产中不可或缺的一部分，它能够有效地提高水果的商品价值和市场竞争力。
然而，在使用乙烯催熟技术的过程中，也需要注意控制乙烯的浓度和处理时间，以避免对环境和人体健康造成不良影响。
因此，在实际应用中，需要科学合理地控制乙烯的使用量，确保果实的安全和质量。
总之，乙烯催熟的原理是一个复杂而又精细的生物化学过程，它通过多种途径影响植物的生长和果实的成熟，为现代农业生产提供了重要的技术支持。
希望通过对乙烯催熟原理的深入研究，能够更好地推动农业生产的可持续发展，为人类提供更加丰富和优质的农产品。
乙烯在农业生产中的作用
乙烯在农业生产中的作用乙烯在农业生产中的作用乙烯是一种重要的植物生长调节剂，它在农业生产中发挥着至关重要的作用。
本文将从多个方面综述乙烯在农业生产中的作用，分析其对植物生长发育、果实品质、抗逆性和产量提高的影响，并探讨未来乙烯在农业生产中的潜力。
一、促进植物生长发育乙烯作为一种植物激素，对植物生长发育具有显著的影响。
它参与了植物的伸长生长、侧芽抑制、开花和果实成熟等过程。
在农业生产中，乙烯可用于促进种子萌发和幼苗生长，提高作物的生长速度和生物量积累。
乙烯还可以调控作物的开花和结实过程，提高农作物品质和产量。
二、改善果实品质乙烯对果实品质的影响非常显著。
它可以促进果实的颜色转变、果肉软化和糖分积累等过程，提高果实的口感和营养价值。
在蔬菜和水果的种植过程中，乙烯的应用可以改善果实的外观和品质，延长货架寿命，减少损耗，提高市场竞争力。
三、增强作物的抗逆性乙烯在作物的抗逆性方面也发挥着重要的作用。
在干旱、高温、低温和盐碱等不适宜条件下，作物容易受到胁迫并出现生长受限。
乙烯的应用可以增强作物的抗逆性，减轻胁迫对作物的伤害。
乙烯可以调节作物的气孔开闭，调整水分蒸腾和光合作用的平衡，提高作物的抗旱性和耐盐性。
乙烯还可以激活作物的防御机制，增强作物对病害和虫害的抵抗能力。
四、提高作物产量乙烯的应用可以显著提高作物的产量。
通过调节植株生长和发育过程中的关键环节，乙烯可以增加作物的分蘖、分枝和花序发育，提高果实的数量和大小。
乙烯还可以促进作物的光合作用，提高植物对养分的吸收和利用效率，进一步提高作物产量。
个人观点和理解乙烯作为一种重要的植物生长调节剂，对农业生产具有广泛的应用前景。
通过合理应用乙烯，我们可以更好地促进植物生长发育，改善果实品质，增强作物的抗逆性和提高产量。
然而，在乙烯的应用过程中也需注意合理使用剂量和喷洒时机，以免出现过度使用导致的不良效果。
乙烯在农业生产中还存在一些未被深入研究的方面，比如与其他植物激素的相互作用、乙烯合成和降解的调控机制等。
乙烯利作用机理
乙烯利作用机理乙烯利是一种广泛应用于植物生长调节剂的化学物质。
它对植物的生长与发育有着重要的影响，其作用机理主要体现在以下几个方面。
乙烯利能够抑制植物体内乙烯的生物合成。
乙烯是一种重要的植物生长激素，参与调控植物的开花、果实成熟、叶片黄化等生理过程。
乙烯利通过抑制乙烯生物合成酶的活性，减少乙烯的产生，从而影响植物的生长与发育。
乙烯利的使用能够使植物生长缓慢，增加果实的保鲜期，延长植物的寿命。
乙烯利还能够影响植物的细胞伸长。
植物细胞的伸长是植物生长发育的重要过程之一，也是植物体积增大的主要途径。
乙烯利通过抑制细胞壁松弛酶的活性，减少细胞壁的松弛，从而抑制细胞的伸长。
这种抑制作用使得植物生长缓慢，形成矮化效应。
乙烯利的使用能够控制植物的生长速度，使得植物更加紧凑，适应某些特殊的生长环境。
乙烯利还能够改变植物的形态结构。
乙烯利的使用能够抑制植物的分蘖和侧根生长，使得植物的主茎和主根得到更好的发展。
同时，乙烯利还能够促进植物的根系生长，增加根系的分支与发达程度。
这种形态结构的改变使得植物能够更好地吸收土壤养分和水分，增强植物的抗逆能力。
乙烯利还能够调节植物的光合作用和光合产物的分配。
乙烯利的使用能够抑制植物的光合作用，减少光合产物的合成，从而影响植物的生长和发育。
乙烯利还能够改变光合产物在植物体内的分配，使得植物能够更好地利用光合产物来满足自身的生长需求。
总的来说，乙烯利作为一种植物生长调节剂，通过抑制乙烯的生物合成、影响细胞伸长、改变植物形态结构以及调节光合作用和光合产物的分配，对植物的生长和发育起到重要的调节作用。
但是需要注意的是，乙烯利的使用应谨慎，过量使用可能会对植物产生不利影响，甚至对环境造成污染。
因此，在使用乙烯利时，应严格按照使用说明进行使用，以确保其安全有效地发挥作用。
同时，乙烯利的使用也需要根据具体的植物品种和生长环境进行调整，以达到最佳的调控效果。
植物激素作用与果实成熟
植物激素作用与果实成熟植物激素是植物生长发育的重要调节因子，对果实的成熟过程起着至关重要的作用。
本文将介绍植物激素的类型及其在果实成熟中的作用机制，以及与果实成熟相关的重要激素。
一、植物激素的分类植物激素根据其化学性质和生理功能的不同可以分为多种类型，包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、激动素、酋长素和植物活性物质等。
每种激素在植物生长发育的不同阶段扮演着不同的角色，其中与果实成熟密切相关的主要是乙烯和激动素。
二、果实成熟的激素调控机制1. 乙烯的作用机制乙烯是一种重要的植物激素，对果实的成熟过程起着至关重要的作用。
它能促进果实的呼吸作用、细胞的分解以及果实软化等过程，从而加速果实的成熟。
乙烯的合成主要发生在果实的成熟阶段，当果实发生生理成熟后，乙烯的生成量大幅增加，通过相应的信号传导途径，乙烯能够影响果实中的酶活性和基因表达，进而促使果实的成熟。
2. 激动素的作用机制激动素是一种能够延缓果实成熟的植物激素。
它能够抑制果实的生长和营养物质的运输，从而延缓果实的成熟过程。
激动素的合成主要发生在果实的早期，随着果实的成熟，激动素的生成量逐渐减少。
激动素通过与其他植物激素如乙烯的相互作用，调控果实成熟过程中的生化反应和生理功能。
三、激素在果实成熟过程中的相互作用果实的成熟过程是一个相互作用复杂的生理过程，多种激素在其中发挥着非常重要的作用。
乙烯与激动素在果实成熟中的相互作用是最为明显和重要的。
乙烯能够促进果实的成熟，而激动素能够延缓果实的成熟。
这两种激素的相互作用决定了果实成熟的速度和质量。
在果实成熟的过程中，乙烯和激动素的合成和降解水平是动态变化的，它们之间通过复杂的信号传导网络相互调控。
乙烯可以促进激动素的合成和降解，而激动素也可以影响乙烯的合成和散布。
这种相互作用在果实成熟过程中非常重要，它们相互抑制或促进，最终决定了果实成熟的时机和质量。
四、植物激素与后熟过程果实成熟后，还会发生后熟过程。
后熟是指果实在成熟后经历的一系列生理和化学改变。
乙烯对初生根生长的调控机制
乙烯对初生根生长的调控机制
乙烯是一种二烯化合物，是植物体中的主要激素，直接参与调控植物的生长和发育。
在植物初生根的形成与生长过程中，乙烯起着重要的调节作用。
首先，乙烯可以促进植物体分化活动，可以提高初生根生长细胞的数量。
乙烯通过抑制细胞壁蛋白直接调节根细胞分化和活化，增加初生根长度及生长细胞组成。
此外，乙烯还可影响植物体代谢和物质输出。
乙烯促进植物细胞壁合成酶、氨基酸合成酶和几个酶的活性，增加植物初生根的小分子激素合成，改变较低的养分，有助于提高植物的代谢能力，进而促进初生根生长发育和抗逆性。
而且，乙烯还能调节植物对环境因子的敏感性，比如光照、温度、水分等环境因素。
乙烯可以促进植物细胞水分代谢及积累植物的耐旱分子，并促进植物的光合速率，从而抵御环境的变化，保护初生根生长发育。
总之，乙烯在植物初生根的形成与生长过程中发挥的调节作用非常重要，它可以促进细胞分化，改变植物的代谢、耐旱性和抗逆性，以及改变植物对外界环境因子的响应，有助于植物受到保护以及安全快速地生长发育。
植物生长发育中乙烯的生物学机制研究
植物生长发育中乙烯的生物学机制研究植物生长发育中乙烯（Ethylene）是一种生物活性物质，它在植物的许多生长发育过程中扮演着重要的角色。
由于其生长调节作用的重要性，乙烯在植物学研究中一直是一个热点领域。
本文将围绕乙烯的生物学机制展开讨论。
1. 乙烯的合成乙烯在植物体内是通过乙烯前体1-氨基环丙烷酸（ACC）的代谢来合成的。
其合成的关键酶为 ACC 氧化酶（ACC oxidase，ACO）和乙烯合酶（ethylene synthesis enzyme，ACS）。
在植物体内，ACO 是乙烯合成途径中的限速酶，其活性受到外源因素的调控。
2. 乙烯的受体植物中的乙烯受体为乙烯感受器（ethylene receptor），目前已发现了与之相关的多个蛋白家族，包括 ETR1、ETR2、ERS1/2、ETR2、ETL1 等。
乙烯感受器与一些负调节因子（negative regulators）形成复合物，当乙烯浓度升高时，乙烯分子与负调节因子竞争结合，导致负调节因子的失活，从而释放乙烯感受器，在下游信号转导过程中起到关键作用。
3. 乙烯的信号转导乙烯通过诱导多种响应基因的表达，从而介导了植物的许多发育过程。
在信号转导过程中，乙烯感受器释放后与 CTR1 产生相互作用，从而促进了 EIN2 在内质网与质膜之间的穿梭，并促进了 EIN3 的磷酸化，最终调节了各种下游响应基因的表达。
4. 乙烯的生物学作用乙烯在植物的各个生长发育阶段中都扮演着至关重要的角色。
在种子萌发、幼苗生长、开花和果实成熟等过程中，乙烯参与了蛋白质合成、细胞分裂、细胞伸长、细胞的分化等众多关键的生理生化过程。
5. 乙烯在植物环境适应性中的作用乙烯在植物的生长发育过程中还扮演着环境适应性的重要角色。
例如，在植物激素的调节中，乙烯可以参与抵御不良生长状况，如逆境产生的伤害与病理微生物的侵入。
此外，乙烯在对病原微生物感染的响应中也发挥着关键作用。
总结：乙烯在植物的生长发育过程中通过合成、受体、信号转导等机制而发挥作用。
植物激素的作用与机制研究
植物激素的作用与机制研究植物激素作为一种天然的生长物质，在植物生长和发育过程中起着举足轻重的作用。
植物激素具有多种生理活性，包括促进细胞分裂和伸长、调节根系和叶片的发育、控制花芽的分化和开花等。
在过去几十年的研究中，植物激素的作用和机制已经取得了许多重要的进展。
本文将对植物激素的作用和机制进行深入探讨。
一、植物激素的基本类型植物激素是一类细胞内信号分子，主要分为以下几种：激动素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（cytokinin）、脱落酸（ABA）、乙烯（ethylene）和茉莉酸（jasmonic acid）等。
它们对植物生长和发育具有不同的生理效应，并且在不同的发育阶段和环境下发挥着不同的作用。
下面将对每种激素的作用和机制进行介绍。
二、激动素（IAA）激动素是植物中最普遍的一种激素，它对植物的细胞伸长和分裂起着至关重要的作用。
激动素主要由叶绿体合成，然后通过运输蛋白运输到植物中的各个组织中去。
一旦到达目标组织，激动素会诱导细胞壁松弛，从而促进细胞膨胀和伸长。
此外，激动素还可以影响根系和茎的发育和分化，在植物吸收养分、适应环境和响应外界刺激等方面发挥着重要的作用。
三、赤霉素（GA）赤霉素是另一种主要的植物激素。
它对植物的生长和发育具有促进作用，能够促进细胞膨胀和分裂、增加花和果实的大小等。
此外，赤霉素还可以调节植物对光周期的响应，以及对一些环境因素的适应性。
赤霉素的效果主要是通过影响细胞内蛋白质和基因的合成来实现的。
四、细胞分裂素（cytokinin）细胞分裂素是一种可以促进植物细胞分裂的激素。
在植物生长过程中，细胞分裂素通过调节细胞质体中蛋白质和基因的合成来促进细胞的增殖和分裂。
此外，细胞分裂素还可以调节植物的叶片、茎和根系的发育，对光响应和信号传递等方面也有重要的作用。
五、脱落酸（ABA）脱落酸是一种能够调节植物生长和发育的植物激素，它可以影响植物在干旱、盐度等胁迫条件下的抗性。
ABA能够刺激植物根系的伸长和增殖，促进茎和花的早期发育，并且在花期和果实膨大阶段发挥重要作用。
植物乙烯信号途径对果实发育的调节机制
植物乙烯信号途径对果实发育的调节机制植物是我们生活中不可或缺的一部分，植物的果实是我们日常饮食中必不可少的营养来源。
果实的生长和发育是一个复杂的过程，受许多生物，生理和环境因素的控制和调节。
植物乙烯信号途径是一种主要的内源性信号途径，在果实发育过程中发挥着重要的调节作用。
本文将探讨植物乙烯信号途径对果实发育的调节机制，以期提高我们对果实的认识和利用效率。
一、植物乙烯的基本特征乙烯是植物中极具活性的内源性生理活性物质，是一种气体，不易保存和运输，但它能广泛影响植物生长和发育。
最初乙烯被认为只是一种含有双键的不饱和化合物，但现在我们已经知道，乙烯是植物生命活动过程中最常见的植物激素之一。
乙烯分布在植物的各个部位，包括根，茎，叶和果实等。
植物产生乙烯的主要途径是通过乙烯前体——腐烷酸的代谢产生的。
腐烷酸可以通过不同的代谢途径转化为乙烯，其中最常见的途径是由酶ACC合成酶催化，将腐烷酸转化为乙烯。
二、植物乙烯信号途径的组成和作用机制乙烯的生物活性主要通过它的受体和信号途径实现。
植物乙烯受体家族主要由ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、ETR1-like（ETL）等蛋白组成，它们主要分布在细胞膜上，并且已被证明与识别乙烯分子相关。
当乙烯与受体结合时，受体通过Raf-like蛋白激酶传递乙烯信号，并激活后续的乙烯反应酶，如是对乙烯的处理产生反应。
植物乙烯信号途径主要通过两种途径传递乙烯信号，即经典途径和非经典途径。
经典途径中，植物乙烯受体与乙烯分子结合后，以CTR1为代表的蛋白质会被活化，并通过MKKs和MAPKs参与信号转导。
MKKs和MAPKs可以活化特定的乙烯反应基因来调节植物的生长和发育。
非经典途径是指涉及ETR1、CTR1和EIN2的一种机制。
其中，CTR1被认为是与ETR1相互作用最为密切的蛋白质。
ETR1结合到乙烯分子上后激活CTR1，CTR1又活化EIN2，EIN2激活乙烯反应因子（EIN3和EIL1），并与响应基因结合，从而调节植物的生长和发育。
植物乙烯合成与信号转导通路研究
植物乙烯合成与信号转导通路研究植物生长、发育和适应环境的过程受到内源性激素和外源性环境因素的综合影响。
其中乙烯作为一种重要内源性生长素，在植物的各种生理过程中发挥着不可替代的作用。
乙烯的生物合成和信号转导通路成为植物研究的热点，对理解植物生长发育机理，提高农业生产、抵御环境压力等方面具有重要意义。
一、植物乙烯合成途径乙烯是一种简单的碳氢化合物，它的生合成较为直观和简单。
植物乙烯合成的基本途径是由蛋白质酶类催化氨基酸和二元醇发生反应，生成碳氢化合物乙烯。
目前发现，蛋白质酶类催化氨基酸合成乙烯的途径有两种，一种是由腐植土中的细菌产生的粗酶促成的，主要产生于坏死组织和寄生物；另一种来源于植物本身，在植物葡萄糖代谢通路中，米氏酸循环过程中的氧化物酶被磷酸化激活后，将丙氨酸转化为丙烯酸，然后在丙烯酸酰辅酶A的催化下转化为乙烯。
二、植物乙烯信号转导通路除了直接参与植物里的生长、发育、花期和果实成熟过程外，乙烯还可以通过信号转导通路启动植物内部的响应机制，从而适应和应对环境变化。
乙烯信号转导通路主要包括三个部分：乙烯感受器、乙烯信号转导因子和响应性基因。
乙烯感受器是位于植物细胞膜上的受体蛋白，它能感知乙烯分子的存在，并激活乙烯信号转导通路。
乙烯受体大致分为两类：ETR1家族和CTR1家族。
ETR1家族受体在乙烯较弱的环境下起到作动作，当乙烯浓度增加时，它们会被抑制，而CTR1家族受体则是在较高浓度下起到作用，促进乙烯响应的持续性。
乙烯信号转导因子主要包括EIN2和EIN3两大类，它们是信号传递过程中的关键环节，同时也是作用于下游响应性基因的调控因子。
在乙烯信号转导中，EIN2具有重要的信号转导功能，它可以使CTR1家族的受体失活，使得EIN3的活性增强；而EIN3则是正向的转录调节因子，主要作用于乙烯响应性基因。
响应性基因的表达是乙烯信号转导中的最终环节，也是乙烯所起到的作用的直接体现。
在响应水稻植物中，比较有代表性的基因包括：乙烯合成相关基因、酸性磷酸酶基因、结构相关基因、代谢酶基因等。
植物中乙烯信号转导途径的研究及其在生长发育中的作用
植物中乙烯信号转导途径的研究及其在生长发育中的作用植物中的乙烯是一种非常重要的植物激素，对植物的生长发育起着不可替代的作用。
乙烯的生物合成和转运机制在植物学领域一直是研究的热点之一。
随着分子生物学的快速发展，越来越多的乙烯感知和信号转导的关键分子被鉴定和研究。
本文将围绕着植物中乙烯信号转导途径的研究及其在生长发育中的作用展开论述。
1. 乙烯生物合成途径乙烯是从蛋氨酸合成的，最初的两步是一个S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosylmethionine, SAM)依赖的反应，即由蛋氨酸转化为SAM，然后SAM转化为1-氨基环丙烷-1-甲酸(S-adenosyl-L-methioninemethylthio-1-propanoate, SAMP)。
在进一步的反应中，SAMP由乙酸生成物歧化酶(cytochrome P450, CYP79)催化裂解，并生成甲基-竞争性拮抗剂IAA-amino合成酶(tryptophan aminotransferase of Arabidopsis, TAA)作用下的氨基丙烯酸(ACC)，ACC是乙烯合成途径中的中间产物。
2. 乙烯信号转导途径乙烯受体主要分为两种类型：ETR和ETR-like(ETL)蛋白家族，ETR家族包括ETR1、ETR2、EIN4、ERS1、ERS2这五个受体。
ETR1和ETR2被认为是乙烯受体家族的典型成员，由一个N-端胞内激活区(Domain of Unknown Function, DUF)、一个跨膜区和一个精细结构的C-端信号转导区组成。
ETL家族有6个成员，虽然缺少胞内激活区，但其C-端具有与ETR家族相似的信号转导结构。
随着乙烯信号转导途径的深入研究，乙烯受体家族的信号转导组分逐渐明确，包括CRC、CTR1、EIN2、EIN3、EIL、RTE1等分子，其中CTR1被认为是ETR家族信号转导途径中的一个强互作因子，作为一种细胞质激酶，能够磷酸化其下游分子ETR1和ERF1等均在调节乙烯生物学过程中发挥重要的作用。
植物激素脱落酸通过诱导乙烯的生物合成抑制拟南芥主根生长共3篇
植物激素脱落酸通过诱导乙烯的生物合成抑制拟南芥主根生长共3篇植物激素脱落酸通过诱导乙烯的生物合成抑制拟南芥主根生长1植物激素脱落酸通过诱导乙烯的生物合成抑制拟南芥主根生长植物激素是调节植物生长发育的重要分子，在植物生长发育过程中发挥着重要作用。
其中脱落酸（ABA）作为植物生长过程中十分重要的激素，在植物干旱胁迫、低温胁迫等环境压力下能够促进拟南芥的生长发育。
然而，过高过低的ABA浓度都会对植物生长发育产生不利影响。
乙烯是另一种重要的植物激素，能够调节植物生长发育、形态建成、细胞分裂等重要生理过程。
而ABA和乙烯在调节植物生长发育中存在着相互作用和制约的关系。
近期的研究表明，ABA能够通过诱导乙烯的生物合成，从而抑制拟南芥主根的生长。
在ABA诱导下，拟南芥的乙烯合成能力得到了显著提高。
与此同时，ABA还能够抑制拟南芥中基因表达水平，从而影响植物发育。
研究发现，ABA通过调节DELLA蛋白的表达，进而调控拟南芥的生长发育。
DELLA蛋白是GA（赤霉素）信号途径中的一个关键组分，能够调节植物对GA的响应。
ABA通过抑制DELLA蛋白的表达，抑制了GA的生物合成，最终影响了拟南芥的生长发育。
此外，由于ABA和乙烯在调节植物生长发育中存在着相互制约的关系，过高过低的ABA浓度会对乙烯的生物合成产生不利影响。
研究表明，ABA诱导的主根生长抑制作用是由于ABA通过抑制乙烯的生物合成来实现的。
总而言之，植物激素脱落酸通过诱导乙烯的生物合成抑制拟南芥主根生长。
研究这种相互作用对于理解植物生长发育调控机制具有重要的意义。
这也为今后利用植物激素来调控植物的生长、开发新型植物生长调节剂提供了一定的理论依据综上所述，ABA通过诱导乙烯合成抑制植物主根的生长，这一发现揭示了ABA和乙烯在植物生长发育中的相互作用及其调控机制。
这对于我们深入了解植物生长发育的调控机制具有重要意义，也为利用植物激素调节植物生长提供了一定的指导和理论基础。
乙烯信号“开关”找到 可延迟农作物的衰老
乙烯信号“开关”找到可延迟农作物的衰老
记者近日从北京大学获悉，该校生命科学学院郭红卫教授带领的研究团队在植物激素乙烯信号转导领域取得突破性进展，发现了由EIN2蛋白调控的新的乙烯信号转导机制。
应用该成果，将可以人为控制乙烯信号“开关”，让植物抵御各种环境因素的胁迫，或延迟果实的成熟和农作物的衰老，为农业生产实践服务。
相关研究成果在线发表于最新一期的《细胞》杂志。
植物激素乙烯因其具有促进香蕉、番茄等果实成熟的作用而为人们所熟知。
植物自身可以产生乙烯，并用其调控诸如种子萌发、花与叶片的衰老和脱落、细胞的程序性死亡等生长发育过程。
采摘后的果实会因产生大量的乙烯导致过熟从而大大缩短仓储期和货架期；不利天气因素和严重的病虫害会诱导农作物产生大量的乙烯进而导致早衰减产，这些都给农业生产带来很大的损失。
科学家经过20多年的研究，鉴定到了模式植物拟南芥中乙烯信号转导过程中的一些关键调控组分，其中，EIN2是植物响应乙烯的核心正调因子，其功能缺失会导致植物完全丧失乙烯反应，这是目前已知的唯一的单基因缺失突变导致乙烯完全不敏感的突变体。
自EIN2基因于1999年被克隆以来，人们一直想知道定位于内质网膜的EIN2蛋白是如何调控乙烯信号转导的。
郭红卫团队的研究发现EIN2蛋白在细胞质中的一项新功能，并揭示了一条新的乙烯信号转导通路。
同时，他们的研究成果在植物信号转导领域第一次表明mRNA的3’UTR非编码区像一个“感受器”感知上游信号并向下传递，对植物学的研究具有重要的启发意义。
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中国科学: 生命科学2013年 第43卷 第10期: 854 ~ 863 SCIENTIA SINICA Vitae 引用格式: 李文阳, 马梦迪, 郭红卫. 植物激素乙烯作用机制的最新进展. 中国科学: 生命科学, 2013, 43: 854–863Li W Y, Ma M D, Guo H W. Advances in the action of plant hormone ethylene. SCIENTIA SINICA Vitae, 2013, 43: 854–863, doi: 10.1360/052013-284《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS评 述 中国知名大学及研究院所专栏 北京大学专辑植物激素乙烯作用机制的最新进展李文阳†, 马梦迪†, 郭红卫*北京大学生命科学学院, 蛋白质与植物基因研究国家重点实验室, 北京 100871 † 同等贡献* 联系人, E-mail: hongweig@收稿日期: 2013-09-03; 接受日期: 2013-09-18国家自然科学基金(批准号: 91017010)和转基因生物新品种培育科技重大专项(批准号: 2010ZX08010-002)资助项目 doi: 10.1360/052013-284摘要 气体植物激素乙烯在植物生长发育及应对胁迫的防御反应中起重要调控作用. 通过20多年的研究, 利用模式植物拟南芥, 勾画出一条自内质网膜受体至细胞核内转录因子的线性乙烯信号转导通路. 本文概述了研究乙烯信号转导的方法及乙烯信号转导的基本过程; 阐述了最新发现的乙烯信号从内质网膜传递到细胞核的分子机制, 即原本定位于内质网膜上的EIN2蛋白其C 端被剪切之后进入细胞核, 然后通过抑制EBF1/2而稳定转录因子EIN3/EIL1; 根据最近多个小组报道EIN3/EIL1直接调控除乙烯响应基因之外的其他生物学过程相关基 因, 提出了EIN3/EIL1可以作为网络节点整合多条信号通路的新观点; 通过分析不同信号通路调控EIN3/EIL1的方式, 发现不仅EIN3/EIL1的蛋白稳定性受到调控, 而且其转录活性还受到诸如JAZ, DELLA 等转录调节因子的调控. 本文展望了未来乙烯信号转导通路的研究方向与研究热点.关键词 植物激素 乙烯 信号转导 EIN2EIN3/EIL1 EBF1/2乙烯是最早被确立为植物激素的植物生长调节物质之一[1,2]. 1901年, 俄罗斯植物生理学家Neljubov D K 就发现照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生特殊的生长变化. 1934年, 英国人Gane R 发现植物自身就能产生乙烯, 因此人们认定乙烯是植物生长发育的内源调节物质. 1965年, 乙烯首次被称作植物激素, 此后随着研究的深入乙烯作为植物激素的地位逐渐为人们所确立.随着研究的不断深入, 人们发现乙烯对植物生长、发育的很多过程都有影响. 从植物自身发育的角度看, 乙烯在从种子萌发到叶片扩展、根毛伸长、侧根生长、开花、果实成熟以及叶片脱落、衰老等很多阶段都起着极其重要的作用. 从植物与外界环境之间关系的角度看, 乙烯主要是在植物抵抗生物与非生物胁迫等方面发挥作用. 植物与动物的区别之一就是植物是固着生长、不可移动. 通过自身合成包括乙烯在内的各种激素, 植物可以通过利用激素信号通路灵活地调控基因表达以协调内在生长、发育过程与外界环境刺激之间的关系, 达到存活、生长、发育、繁衍后代的目的. 可见, 对于植物激素乙烯信号通路的研究具有重要的理论价值与实践意义.1 乙烯信号通路概述人们常使用“三重反应”(triple response)作为判断乙烯反应强弱程度的形态学标准, 该现象最初被中国科学: 生命科学 2013年 第43卷 第10期855Neljubov 描述为: 外源乙烯引起黑暗中生长的黄化苗出现明显的形态学变化, 包括根和下胚轴伸长受抑制、下胚轴横向生长加粗、顶端子叶弯曲生长加 剧[3,4](图1A).突变体筛选是研究信号转导最常用、最有力的手段. 目前, 对乙烯信号转导通路的相关研究大多是利用模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana )进行的. 最初的乙烯突变体筛选都是依据拟南芥黄化苗“三重反应”这一形态学标准, 一方面挑选那些在有外源乙烯施加的情况下, 与野生型相比“三重反应”减弱甚至消失, 表现出部分甚至完全乙烯不敏感的突变体(图1B), 如etr1(ethylene resistant 1), etr2, ein2(ethylene insensitive 2), ein3, ein4, ein5, ein6, hls1(hookless 1), eir1(ethylene insensitive root 1); 另一方面挑选那些在没有外源乙烯施加的情况下组成型出现“三重反应”的突变体, 如乙烯过量生成突变体eto1(ethylene over- exproduction 1), eto2, eto3以及乙烯信号组成型活化突变体ctr1(constitutive triple response 1)(图1C); 还筛选到对外源乙烯及其合成前体ACC(1-aminocy- clopropane-1-carboxylic acid)表现出超敏感突变体, 如eer1(enhanced ethylene response 1), ebf1(EIN3- Binding F-Box 1)和ebf2. 此外, 还有使用乙烯拮抗剂筛选对拮抗剂有反应的突变体ran (response to antag - onist )[3,4,6~9].经过上述分离、鉴定突变体之后, 通过图位克隆获得相关基因, 之后通过遗传上位性分析发现, ETR1, ETR2和EIN4以及它们的同源基因ERS1(ethylene response sensor 1), ERS2作用于CTR1基因的上游, EIN2, EIN5, EIN6, EIN3和ERF1(ethylene response factor 1)作用于CTR1的下游, 而EIN3作用于EIN2下游[10]. 因此, 得出拟南芥中乙烯信号转导通路的线性模型. 在一价铜离子(Cu +)的作用下乙烯分子与定位在内质网膜上的乙烯受体(ETR1, ERS1, ETR2, ERS2和EIN4)结合, 导致受体-CTR1复合体失活. 失活后的受体-CTR1复合体不再磷酸化下游信号组分EIN2, 此时EIN2因不被降解而激活. 然后, EIN2蛋白羧基端(EIN2 CEND)被切割而游离并进入细胞核[11], EIN2 CEND 可能通过抑制EBF1/2蛋白介导的核心转录因子EIN3/EIL1的泛素化降解过程而促进EIN3/ EIL1在细胞核内积累[12~14], 接着EIN3/EIL1在转录水平激活ERF1等下游靶基因表达, 同时ERF1等作为转录因子还会激活更下游的靶基因表达, 于是大量的下游乙烯响应基因在转录水平被激活, 并由此而产生乙烯反应[10](图2). 需要指出的是, EIN3/ EIL1的靶基因包括EBF1/2, 也就是说EIN3/EIL1在转录水平上激活EBF1/2表达, 那么这样就形成了一个EIN3/EIL1与EBF1/2之间的负反馈调控环路[12]. 此外, 5′→3′外切核酸酶EIN5会在mRNA 水平抑制EBF1/2的表达, 从而稳定EIN3/EIL1蛋白水平[10].图1 “三重反应”与突变体筛选A: 生长在MS 培养基(Murashige and Skoog medium)上的野生型拟南芥Col-0在空气和含10 μL/L 乙烯的空气中避光生长3天的黄化苗所具有的表型; B: 存在外源乙烯(浓度5 μL/L)时避光生长3天的拟南芥黄化苗的表型, 其中最高的且完全没有“三重反应”的是乙烯不敏感突变体etr1-1[3]; C: 空气中生长的拟南芥黄化苗, 中间最矮且具有“三重反应”的突变体为ctr1-1[5]李文阳等: 植物激素乙烯作用机制的最新进展856图2 乙烯信号转导通路线性模型示意图没有外源乙烯时, 定位于内质网膜的受体处于有活性状态, ETR1-CTR1复合体抑制同样定位于内质网膜的EIN2的活性, 此时EIN2蛋白的Ser 645, Ser 924处于磷酸化状态(蓝色实心圆形)并被ETP1/2介导的泛素/26S 蛋白酶体途径所降解; 而当有大量外源乙烯存在时, 乙烯与受体结合后导致EIN2不再被CTR1磷酸化, 此时有活性的EIN2蛋白的C 端被剪切(红色“剪刀”)并从细胞质进入细胞核, 进而引发乙烯反应[15~17]. P: 示磷酸化; U: 示泛素化; 尖头直线表示正向调节, 平头直线表示负向调节; 直线的方向表示遗传上下游关系; 虚线表示生化功能机制未知2 乙烯受体乙烯信号转导途径是从乙烯分子与其受体相互识别、结合、作用起始的. 经研究, 拟南芥乙烯受体家族有5个成员, 包括ETR1, ETR2, ERS1, ERS2和EIN4[3,7,18~22]. 单个受体的功能缺失突变体均没有乙烯相关表型, 后来获得了三重突变体etr1 etr2 ein4, 该三重突变体表现组成型的乙烯反应, 这使得人们认识到乙烯受体负调控乙烯反应且存在功能冗余, 可见受体是在没有乙烯或乙烯浓度较低时具有活性, 与乙烯结合后其活性丧失[7,20]. 从蛋白序列特点来看, 乙烯受体家族类似于在细菌和真菌中发现的双元组分信号系统(two-com- ponent system). 分析表明, 乙烯受体包括3个结构域: 乙烯结合结构域、组氨酸激酶结构域和反应调控结构域. 生化实验表明, ETR1蛋白以同源二聚体的形式存在, 其N 端疏水性区域结合乙烯, 且需要一价铜离子作辅因子, 负责转运铜离子并维持其浓度梯度的蛋白是一个具有P-type ATPase 活性的蛋白—RAN1(response to antagonist 1)[23~25]. 此外, 还有一类在进化上非常保守的膜结合蛋白RTE1(reversionto- ethylene sensitivity 1), 其转录活性受乙烯调控, 通过与乙烯受体相互作用而调控乙烯反应[26]. 根据序列相似性可将乙烯受体分成两类. 第一类(ETR1和ERS1)在其氨基端有3个疏水的跨膜结构域, 羧基端有一个非常保守的组氨酸激酶结构域; 第二类(ETR2, ERS2和EIN4)在氨基端有4个疏水的跨膜结构域, 它们的组氨酸激酶结构域保守性不强, 缺中国科学: 生命科学 2013年 第43卷 第10期857乏一个或多个激酶活性必需的保守氨基酸. 在第一类受体的功能缺失突变体, 即ers1 etr1双突变体中过表达任何一个第二类受体都不能恢复其表型; 而在第二类受体的功能缺失突变体etr2 ein4 ers2三重突变体中过量表达第一类受体也不能完全恢复第二类受体缺失的表型, 说明两个类型的受体之间功能部分互补且分别具有特定的功能. 另外, ERT1, ETR2和EIN4蛋白均在羧基端有一个接受器结构域, 而ERS1和ERS2蛋白则缺乏接受器. 信号接受器缺失会增加乙烯敏感性, 而替换信号接受器的磷酸化位点会延迟受乙烯抑制效应的恢复, 说明信号接受器可以在某种程度上限定、修饰乙烯信号的强弱[18,27].乙烯受体定位于内质网膜, 与CTR1协同负调控乙烯反应[28]. 认为在没有乙烯存在时受体具有组氨酸激酶活性, 能激活CTR1, 进而抑制了下游组分的活性, 抑制了乙烯反应[29].3 负调控组分CTR1遗传分析发现, ctr1 etr1双重突变体仍表现为ctr1突变体的组成型乙烯反应, 表明CTR1位于受体ETR1下游. CTR1因与受体ETR1等相互作用而定位于内质网[28]. 利用免疫共沉淀(co-immunoprecipita- tion, Co-IP)分析在体内与CTR1结合的蛋白发现, 可以从内质网组分中纯化得到ETR1蛋白. 与此相一致, 直接从受体双重突变体或者受体三重突变体的内质网组分中检测CTR1, 发现此时内质网组分中的CTR1蛋白减少, 表明CTR1蛋白能与ETR1和ERS1蛋白的胞质部分相互作用[28].CTR1基因编码一个具有821个氨基酸的蛋白, 其C 端含有一个与Raf 家族丝氨酸/苏氨酸激酶结构域类似的结构域. 体外磷酸化实验表明, CTR1具有丝/苏蛋白激酶活性, 活性特征类似于Raf-1, 缺失CTR1 N 端并没有提高激酶活性, 表明在体外其N 端并不具备自主抑制激酶活性的功能. 激酶活性丧失的ctr1突变体具有组成型的乙烯反应表型, 表明激酶活性为CTR1功能所必需[30].由于功能缺失突变体ctr1具有组成型的“三重反应”, 说明CTR1是乙烯信号转导通路中的负调控组分[31]. 当乙烯不存在时, 受体活化处于有功能的状态, 可以与CTR1结合, CTR1通过某种方式(N 端丝/苏蛋白激酶活性)抑制了下游的乙烯反应; 当乙烯存在时受体失活, 不能与CTR1结合, CTR1不再具有抑制下游组分的功能, 表现为乙烯反应.4 正调控组分EIN2遗传上位分析表明, EIN2位于CTR1的下游. EIN2的功能缺失突变导致拟南芥完全乙烯不敏感, 这是到目前为止人们发现的唯一的单基因缺失突变导致完全乙烯不敏感的突变体, 说明EIN2是乙烯信号转导途径中的关键组分, 也说明EIN2是正调控组分[32].拟南芥中的EIN2于1999年被克隆, 其编码一个共有1294个氨基酸的跨膜蛋白. EIN2蛋白N 端(1~461 aa)含有12个跨膜结构域, 与阳离子转运蛋白Nramp 相似度为21%. Nramp 家族蛋白普遍存在于从细菌到人类的所有生物中, 其功能为转运二价阳离子, 不过目前尚未发现有力证据证明EIN2具有转运金属离子的能力. Alonso 等人[32]对所鉴定到的25个EIN2等位突变体的突变位点进行分析, 发现只要其C 端1134位以后的氨基酸发生突变就会导致乙烯不敏感的表型, 说明1134位以后的C 端功能非常重要. EIN2 蛋白C 端(462~1294 aa)为亲水区, 含有一个coiled-coil 结构域, 通常该结构域介导蛋白与蛋白之间的相互作用. 在EIN2缺失突变体ein2-5中过量表达EIN2的C 端(EIN2 CEND), 转基因植株表现出组成型乙烯反应, 且转基因植株中的乙烯反应基因表达不受外源乙烯的影响. 不过, 暗生长的黄化苗却没有“三重反应”, 而当过量表达EIN2蛋白N 端也并未发现转基因植株具有组成型乙烯反应或对乙烯表现出超敏感, 猜测EIN2的整个N 端作为一个跨膜结构接受上游的信号, 而C 端负责将上游信号向下传递.有人利用烟草叶片瞬时表达系统, 观察荧光蛋白标记的EIN2发现其定位于内质网膜[33]. 利用荧光共振能量转移技术(fluorescence resonance energy transfer, FRET)发现, EIN2的C 端与5个乙烯受体均存在相互作用[33,34].那么定位于内质网膜上的EIN2又是如何将乙烯信号向下传递至细胞核内的呢? 最近有研究报道了关于EIN2蛋白C 端如何激活乙烯信号转导的机制. 没有乙烯时, EIN2的两个位点Ser 645和Ser 924被CTR1磷酸化, 然后EIN2被泛素-蛋白酶体途径降解, 导致细胞内EIN2蛋白水平较低, 此时EIN3/EIL1被李文阳等: 植物激素乙烯作用机制的最新进展858EBF1/2介导的蛋白酶体途径降解, 下游乙烯响应基因不表达, 植物不产生乙烯反应; 而当乙烯存在时, 其与受体ETR1结合导致ETR1-CTR1复合体失活, 此时EIN2不再被CTR1磷酸化, 同时其C 端被蛋白酶以某种方式剪切下来, 然后C 端进入细胞核, EIN2的C 端能够解除EBF1/2对EIN3/EIL1的抑制, 使得EIN3/EIL1大量积累并激活下游基因表达, 产生乙烯反应[11,15~17].由上面分析不难看出, 在没有乙烯时, 乙烯信号通路的上游组分(包括受体、负调控组分CTR1和正调控组分EIN2)均定位在ER 膜上, 这是非常有趣的现象, 可能有利于植物响应乙烯分子并快速激活下游乙烯反应. 从蛋白与蛋白相互作用的层面看, 受体负责识别EIN2蛋白, CTR1作为蛋白激酶负责磷酸化底物EIN2蛋白, 则受体-CTR1复合体共同调控EIN2可能是一种精细而准确的调控方式.虽然EIN2蛋白的C 端可以进入细胞核并激活乙烯反应, 但是在ein2-5突变体中过量表达EIN2的C 端却并未导致暗生长的黄化苗产生“三重反应”. 分析乙烯处理时EIN2蛋白C 端的亚细胞定位变化, 发现其在细胞质内会有点状聚集, 暗示EIN2的C 端在细胞质中可能具有重要的功能, 这或许是其介导上游乙烯信号向下传递的另一种方式[15~17]. 通过转基因过表达的C 端与因乙烯激活EIN2而剪切下来的C 端在蛋白修饰上可能有所不同, 所以功能不完全相同. 过表达的EIN2 C 端可能只是替代了剪切下来的C 端的一部分功能, 所以转基因过表达的C 端只能引起部分的乙烯反应.此外, Qiao 等人[35]利用酵母双杂交技术, 大规模筛选与EIN2相互作用的蛋白发现了负责EIN2降解的F-box 蛋白: ETP1(EIN2 targeting protein 1)和ETP2. 生化实验表明, 在细胞内乙烯水平较低时, ETP1/2通过26S 蛋白酶体途径降解EIN2, 导致EIN2蛋白含量较低. 当外源施加乙烯时, ETP1/2的蛋白水平下降, EIN2蛋白因不再被降解而逐渐积累, 并激活乙烯信号. 遗传及生化分析发现, 与拟南芥野生型Col-0相比, etr1-1突变体内EIN2蛋白水平较低, ctr1-1突变体内EIN2蛋白水平较高, ein3 eil1突变体内蛋白水平不变, 表明乙烯对ETP1/2的蛋白水平及EIN2蛋白水平的影响不依赖于EIN3/EIL1, 而是依赖于上游组分ETR1和CTR1. 说明乙烯通过抑制蛋白降解过程而激活EIN2, 并引起乙烯反应.5 核心转录调控因子EIN3/EIL1乙烯信号转导的下游事件是在细胞核内发生的基因转录调控, 由植物所特有的核蛋白EIN3/EIL1所介导[36]. 在ein2功能缺失突变体中过量表达EIN3导致植物组成型乙烯应答, 表明EIN3在乙烯信号途径中处于EIN2的下游. ein3功能缺失突变体表现乙烯部分不敏感, 说明EIN3是一个乙烯反应的正调节因子[36].EIN3属于EIL 转录因子家族, 拟南芥中有5个EIN3类似蛋白EILs(EIN3-like proteins), 分别为EIL1, EIL2, EIL3, EIL4和EIL5, 其中EIL1与EIN3的相似度最高. 过量表达EIN3或EIL1的植株表现出组成型乙烯反应. 功能缺失突变EIN3或EIL1, 表现出部分的乙烯不敏感, 表明EIN3家族成员之间存在功能冗余. 双突变体ein3 eil1表现出完全的乙烯不敏感, 说明EIL 转录因子家族5个成员中的EIN3/EIL1在乙烯信号通路中功能最重要[36].EIN3编码一个由628个氨基酸组成的转录因子. 生化实验及结构生物学的证据表明, EIN3/EIL1可以划分为3个基本的结构域: DNA 结合结构域(80~359 aa)、二聚体化结构域(113~257 aa)和C 端. 其中, DNA 结合结构域识别并结合EBS(EIN3-binding site: 5′- ATGTA-3′); C 端负责蛋白-蛋白相互作用, 比如, 与EBF1/2互作; 另外, 来自番茄(Lycopersicon escul - entum )的研究表明, 区段92~95 aa 负责磷酸化且对二聚体化亦有影响[36~39].凝胶阻滞实验(electrophoretic mobility shift assay, EMSA)表明, EIN3/EIL1/EIL2是以同源二聚体形式与ERF1(ethylene response factor 1)基因的启动子结合, 激活该基因的转录, 称此过程为初级乙烯应答反应. EDF1/2/3/4(ethylene response DNA binding factor 1/2/3/4)也是EIN3的靶基因, 代表乙烯反应的一个分支. ERF1和EDF1/2/3/4又可分别与许多乙烯和病原诱导基因启动子的GCC-box 结合, 进而调控次级乙烯反应基因的表达[37,40].目前为止, 人们发现大部分乙烯相关的生物学过程都是通过核心转录因子EIN3/EIL1调控下游靶基因实现的. EIN3/EIL1可以激活很多靶基因, 涉及到诸如乙烯反应[10]、光形态建成[41~43]、根的发育[44]、生长素的合成与运输[45]、细胞分裂素反应[46]、水杨中国科学: 生命科学 2013年 第43卷 第10期859酸的合成[47]、冷刺激[46]、盐胁迫[48]、病原微生物胁 迫[47,49]、铁元素代谢[50]等生物学过程. 可见, EIN3/ EIL1不仅仅激活乙烯反应响应基因表达, 还参与到其他生物学过程, 这些现象表明转录因子EIN3/EIL1是植物体内整个转录调控网络中一个非常重要的节点, 其具有整合信号、调控基因表达网络的作用.6 乙烯通过抑制EBF1/2而稳定EIN3/EIL1从上面的叙述可见, EIN3/EIL1作为转录因子可以激活很多基因的表达, 具有非常重要的作用. 那么上游乙烯信号是如何调控EIN3/EIL1的? EIN3/EIL1在转录水平上不受乙烯调控, 属于转录后调控基 因[36]. 当没有乙烯时, EIN3与EIL1迅速地被2个F-box 蛋白EBF1(EIN3-binding F-box protein)和EBF2介导的26S 泛素/蛋白酶体途径降解; 而乙烯存在时, EIN3蛋白与EIL1蛋白稳定性增加并不断积累. EBF1和EBF2中的任一个缺失突变都可以导致EIN3蛋白与EIL1蛋白水平增加, 增强乙烯反应. 功能不完全缺失的ebf1 ebf2双突变体显示组成型的乙烯反应, 功能完全缺失的ebf1 ebf2双突变体致死. 而过量表达EBF1或EBF2均表现出乙烯不敏感的表型[12,13]. 说明EBF1和EBF2促进EIN3/EIL1蛋白降解而乙烯诱导EIN3/EIL1蛋白积累.An 等人[14]研究发现, ein3 ebf1 ebf2三重突变体中虽然EIL1蛋白大量积累, 且该突变体具有组成型乙烯反应的表型, 但其并不能响应外源乙烯; 生化实验表明, 乙烯可以促进EBF1/2蛋白的降解, 且此过程依赖于EIN2, 说明上游乙烯信号是通过抑制EBF1/2蛋白的积累而稳定EIN3/EIL1, 使其蛋白因不被降解而大量积累, 最终激活下游乙烯响应基因表达[10,14,51]. 虽然如此, EIN2如何解除EBF1/2对EIN3/EIL1的抑制的具体生化过程仍然需要进一步 研究.另一方面, 乙烯可以明显诱导EBF2的转录, 而对于EBF1的转录激活比较弱[12,13,52,53]. ein3突变体中EBF1和EBF2转录水平均明显下降, 而EIN3过表达的植株中EBF1和EBF2转录水平却明显上调, 说明EBF1和EBF2的表达均受EIN3的调控. EMSA 实验表明, EIN3可以结合到EBF2启动子区的5′-TACAT-3′序列上, 直接激活其转录. 可见, EIN3/ EIL1与EBF1/2之间的直接相互调控, 形成了一个负反馈回路[12,13,52,53].由于EBF1/2的蛋白水平直接决定了EIN3/EIL1的蛋白水平, 所以对EBF1/2的调控会影响EIN3/ EIL1的蛋白水平. 一个重要的发现是5′→3′外切核酸酶EIN5(ethylene-insensitive 5)可以调控乙烯信号转导通路. 遗传分析表明, EIN5位于EBF1和EBF2的上游, Tiling array 与Northern 分析均表明, 在ein5突变体中EBF1和EBF2的mRNA 水平明显上调; 生化分析表明, 乙烯诱导的EIN3蛋白积累需要EIN5, 可见EIN5是通过促进EBF1/2 mRNA 的降解而降低细胞内EBF1和EBF2的蛋白水平, 导致EIN3蛋白积累, 进而调控乙烯反应[54,55].7 JAZ, DELLA 等抑制子调控EIN3/EIL1的转录活性转录因子EIN3/EIL1除了蛋白水平受调控外, 其转录活性也受到调控. 近期有报道发现, EIN3/EIL1与植物激素茉莉酸信号通路中重要的转录抑制子JAZ(jasmonatezim-domain)蛋白直接结合, 而且EIN3/ EIL1与其靶基因ERF1启动子区DNA 的结合能力被JAZ 蛋白抑制. 研究还发现, JAZ1/3/9与组蛋白去乙酰去酶6(histone deacetylase 6, HDA6)之间存在直接的蛋白-蛋白相互作用. 更进一步, EIN3/EIL1与HDA6之间也存在直接蛋白相互作用, 并且茉莉酸处理后可以抑制这种相互作用[44]. 由此推测, 转录抑制子JAZ 招募组蛋白去乙酰化酶HDA6与EIN3/EIL1发生相互作用, 抑制EIN3/EIL1的DNA 结合活性并影响EIN3/EIL1靶基因启动子区DNA 组蛋白的乙酰化状态, 进而调控EIN3/EIL1下游靶基因的表达(图3). 此外, 有报道EIN3/EIL1的DNA 结合结构域可以被赤霉素信号通路中的关键抑制子DELLA 蛋白所识别结合(图3), 且EIN3/EIL1对其靶基因HLS1的转录激活调控受到DELLA 蛋白的抑制[56]. 由上述现象 可见, EIN3/EIL1作为转录因子其转录活性受到严格调控.8 展望虽然气体激素乙烯结构非常简单, 但其对植物发育以及适应性反应起着非常重要的作用. 最初, 人李文阳等: 植物激素乙烯作用机制的最新进展860图3 EIN3/EIL1作为网络节点整合不同信号通路EIN3/EIL1不仅可以调控EBF1/2, ERF1等乙烯响应基因的表达[10],还可以调控光形态建成[41~43]、根的发育[44]、生长素的合成与运输[45]、细胞分裂素信号反应[46]、水杨酸的合成[47]、冷刺激[46]、盐胁迫[48]、病原微生物胁迫[47,49]、铁元素代谢[50]等生物学过程相关基因的表达; 乙烯信号[12,13]、葡萄糖信号[57]、光信号[43]、生长素信号[45]等通路可以影响EIN3/EIL1的蛋白稳定性; 茉莉酸信号通路的转录抑制子JAZ [44]、赤霉素信号通路的转录抑制子DELLA [56]等可以调控EIN3/EIL1与DNA 的结合能力, 即转录活性. 粉红色椭圆形代表EIN3/EIL1蛋白, 且以二聚体形式结合在靶基因的启动子区; 红色实线代表DNA; 绿色实体圆表示组蛋白; Ac 代表组蛋白乙酰化; P 表示磷酸化; 尖头直线表示正向调节, 平头直线表示负向调节, 虚线表示生化功能机制未知们研究乙烯信号通路主要采用正向遗传学的手段, 通过突变体筛选而分离、鉴定信号通路中的各个组分. 近年来, 生化机制方面的成果大大地丰富和扩展了人们对乙烯信号转导通路的认识. 目前, 关于EIN2的具体生化功能是乙烯信号转导研究领域内备受关注的焦点. 下一步, EIN2 CEND 剪切的生化机制, 以及EIN2 CEND 如何解除EBF1/2对EIN3/EIL1的抑制的具体生化过程等问题将会成为研究热点.在最初的线性信号转导模型中, 认为EIN3/EIL1主要在乙烯反应中行使调控功能. 近年来, 随着越来越多的EIN3/EIL1下游靶基因被发现, 人们逐渐认识到EIN3/EIL1还可以调控其他信号通路. 同时, EIN3/EIL1蛋白稳定性会受到诸如EBF1/2介导的乙烯信号通路[12,13]、生长素[45]、葡萄糖[57]、冷刺激[46]、光信号[43]等通路的影响. 此外, 许多转录调节因子如DELLA [56]和JAZ [44]可以抑制EIN3/EIL1的转录活性. 以上内容说明, EIN3/EIL1具有整合、调节多层次复杂信号网络的功能. 越来越多的证据表明, EIN3/ EIL1作为整个信号网络中一个重要的节点, 整合并调控信号通路之间的相互作用. 因此, 从信号网络节点的角度出发, 对EIN3/EIL1介导不同信号通路之间的“对话”(cross-talk)、影响植物生长发育以及应答环境刺激等的精细调控过程的研究将会是另一个热点.参考文献1 Kepinski S, Leyser O. 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