植物激素乙烯作用机制的最新进展

中国科学: 生命科学

2013年 第43卷 第10期: 854 ~ 863 SCIENTIA SINICA Vitae

引用格式: 李文阳, 马梦迪, 郭红卫. 植物激素乙烯作用机制的最新进展. 中国科学: 生命科学, 2013, 43: 854–863

Li W Y, Ma M D, Guo H W. Advances in the action of plant hormone ethylene. SCIENTIA SINICA Vitae, 2013, 43: 854–863, doi: 10.1360/052013-284

《中国科学》杂志社

SCIENCE CHINA PRESS

评 述 中国知名大学及研究院所专栏 北京大学专辑

植物激素乙烯作用机制的最新进展

李文阳†, 马梦迪†, 郭红卫*

北京大学生命科学学院, 蛋白质与植物基因研究国家重点实验室, 北京 100871 † 同等贡献

* 联系人, E-mail: hongweig@

收稿日期: 2013-09-03; 接受日期: 2013-09-18

国家自然科学基金(批准号: 91017010)和转基因生物新品种培育科技重大专项(批准号: 2010ZX08010-002)资助项目 doi: 10.1360/052013-284

摘要 气体植物激素乙烯在植物生长发育及应对胁迫的防御反应中起重要调控作用. 通过20多年的研究, 利用模式植物拟南芥, 勾画出一条自内质网膜受体至细胞核内转录因子的线性乙烯信号转导通路. 本文概述了研究乙烯信号转导的方法及乙烯信号转导的基本过程; 阐述了最新发现的乙烯信号从内质网膜传递到细胞核的分子机制, 即原本定位于内质网膜上的EIN2蛋白其C 端被剪切之后进入细胞核, 然后通过抑制EBF1/2而稳定转录因子EIN3/EIL1; 根据最近多个小组报道EIN3/EIL1直接调控除乙烯响应基因之外的其他生物学过程相关基 因, 提出了EIN3/EIL1可以作为网络节点整合多条信号通路的新观点; 通过分析不同信号通路调控EIN3/EIL1的方式, 发现不仅EIN3/EIL1的蛋白稳定性受到调控, 而且其转录活性还受到诸如JAZ, DELLA 等转录调节因子的调控. 本文展望了未来乙烯信号转导通路的研究方向与研究热点.

关键词 植物激素 乙烯 信号转导 EIN2

EIN3/EIL1 EBF1/2

乙烯是最早被确立为植物激素的植物生长调节物质之一[1,2]. 1901年, 俄罗斯植物生理学家Neljubov D K 就发现照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗产生特殊的生长变化. 1934年, 英国人Gane R 发现植物自身就能产生乙烯, 因此人们认定乙烯是植物生长发育的内源调节物质. 1965年, 乙烯首次被称作植物激素, 此后随着研究的深入乙烯作为植物激素的地位逐渐为人们所确立.

随着研究的不断深入, 人们发现乙烯对植物生长、发育的很多过程都有影响. 从植物自身发育的角度看, 乙烯在从种子萌发到叶片扩展、根毛伸长、侧根生长、开花、果实成熟以及叶片脱落、衰老等很多阶段都起着极其重要的作用. 从植物与外界环境之

间关系的角度看, 乙烯主要是在植物抵抗生物与非生物胁迫等方面发挥作用. 植物与动物的区别之一就是植物是固着生长、不可移动. 通过自身合成包括乙烯在内的各种激素, 植物可以通过利用激素信号通路灵活地调控基因表达以协调内在生长、发育过程与外界环境刺激之间的关系, 达到存活、生长、发育、繁衍后代的目的. 可见, 对于植物激素乙烯信号通路的研究具有重要的理论价值与实践意义.

1 乙烯信号通路概述

人们常使用“三重反应”(triple response)作为判断乙烯反应强弱程度的形态学标准, 该现象最初被

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Neljubov 描述为: 外源乙烯引起黑暗中生长的黄化苗出现明显的形态学变化, 包括根和下胚轴伸长受抑制、下胚轴横向生长加粗、顶端子叶弯曲生长加 剧[3,4](图1A).

突变体筛选是研究信号转导最常用、最有力的手段. 目前, 对乙烯信号转导通路的相关研究大多是利用模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana )进行的. 最初的乙烯突变体筛选都是依据拟南芥黄化苗“三重反应”这一形态学标准, 一方面挑选那些在有外源乙烯施加的情况下, 与野生型相比“三重反应”减弱甚至消失, 表现出部分甚至完全乙烯不敏感的突变体(图1B), 如etr1(ethylene resistant 1), etr2, ein2(ethylene insensitive 2), ein3, ein4, ein5, ein6, hls1(hookless 1), eir1(ethylene insensitive root 1); 另一方面挑选那些在没有外源乙烯施加的情况下组成型出现“三重反应”的突变体, 如乙烯过量生成突变体eto1(ethylene over- exproduction 1), eto2, eto3以及乙烯信号组成型活化突变体ctr1(constitutive triple response 1)(图1C); 还筛选到对外源乙烯及其合成前体ACC(1-aminocy- clopropane-1-carboxylic acid)表现出超敏感突变体, 如eer1(enhanced ethylene response 1), ebf1(EIN3- Binding F-Box 1)和ebf2. 此外, 还有使用乙烯拮抗剂筛选对拮抗剂有反应的突变体ran (response to antag - onist )[3,4,6~9].

经过上述分离、鉴定突变体之后, 通过图位克隆

获得相关基因, 之后通过遗传上位性分析发现, ETR1, ETR2和EIN4以及它们的同源基因ERS1(ethylene response sensor 1), ERS2作用于CTR1基因的上游, EIN2, EIN5, EIN6, EIN3和ERF1(ethylene response factor 1)作用于CTR1的下游, 而EIN3作用于EIN2下游[10]. 因此, 得出拟南芥中乙烯信号转导通路的线性模型. 在一价铜离子(Cu +)的作用下乙烯分子与定位在内质网膜上的乙烯受体(ETR1, ERS1, ETR2, ERS2和EIN4)结合, 导致受体-CTR1复合体失活. 失活后的受体-CTR1复合体不再磷酸化下游信号组分EIN2, 此时EIN2因不被降解而激活. 然后, EIN2蛋白羧基端(EIN2 CEND)被切割而游离并进入细胞核[11], EIN2 CEND 可能通过抑制EBF1/2蛋白介导的核心转录因子EIN3/EIL1的泛素化降解过程而促进EIN3/ EIL1在细胞核内积累[12~14], 接着EIN3/EIL1在转录水平激活ERF1等下游靶基因表达, 同时ERF1等作为转录因子还会激活更下游的靶基因表达, 于是大量的下游乙烯响应基因在转录水平被激活, 并由此而产生乙烯反应[10](图2). 需要指出的是, EIN3/ EIL1的靶基因包括EBF1/2, 也就是说EIN3/EIL1在转录水平上激活EBF1/2表达, 那么这样就形成了一个EIN3/EIL1与EBF1/2之间的负反馈调控环路[12]. 此外, 5′→3′外切核酸酶EIN5会在mRNA 水平抑制EBF1/2的表达, 从而稳定EIN3/EIL1蛋白水平[10].

图1 “三重反应”与突变体筛选

A: 生长在MS 培养基(Murashige and Skoog medium)上的野生型拟南芥Col-0在空气和含10 μL/L 乙烯的空气中避光生长3天的黄化苗所具有的表型; B: 存在外源乙烯(浓度5 μL/L)时避光生长3天的拟南芥黄化苗的表型, 其中最高的且完全没有“三重反应”的是乙烯不敏感突变体

etr1-1[3]; C: 空气中生长的拟南芥黄化苗, 中间最矮且具有“三重反应”的突变体为ctr1-1[5]