高磷胁迫对黄瓜幼苗生长及养分吸收和分配的影响

高磷胁迫对黄瓜幼苗生长及养分吸收和分配的影响

摘要：在不同磷水平（0、0.1、0.5、1.0、10.0、20.0 mmol/L）下培养黄瓜幼苗，研究磷素对黄瓜生长及养分吸收和分配的影响。结果表明，①随磷浓度增加，黄瓜根、茎和叶干重呈先增加后降低的趋势；供磷浓度为10.0 mmol/L时开始产生高磷胁迫症状，症状首先出现在老叶，沿叶脉两侧发黄、有光泽、向上凸起，子叶出现红色坏死斑点，严重时老叶坏死，新叶会出现叶脉间失绿症状。②随供磷水平增加，植株体内磷浓度增加，最高达到干重的1.28%；钾浓度在茎中呈先增加后降低的趋势，铜浓度降低，钙、镁、锰、锌等元素浓度及其在根、茎及叶间分配趋势无显著变化。

关键词：高磷胁迫；黄瓜；养分吸收；养分分配

磷素缺乏是植物生长的重要限制因子之一[1]，然而在高度集约化的农业生产方式下，大量施用磷肥导致磷素在土壤中过多累积，国外畜牧业高度发达地区和我国蔬菜等经济价值较高的作物生产中尤其如此[2，3]。鲁如坤等[4]和周健民等[5]研究指出我国农田生态系统磷素从20世纪80年代开始就已出现盈余，此后呈现直线上升的态势。近年来研究表明我国是世界上土壤磷素过剩最严重的国家之一，尤其是中东部经济发达地区[6，7]。高磷导致植物产生磷毒害，降低农产品产量和品质[8，9]。然而磷毒害机制仍不清楚[10]，一般认为高磷导致铁、锌及铜等元素缺乏[1]。高磷对植物养分吸收的影响是其对植物产生胁迫的重要环节，但前人关于不同磷水平对植物多种养分吸收影响的研究尚少[11]。本试验以高累积磷的重要蔬菜黄瓜为材料，通过水培方式研究不同磷水平对植株养分吸收和分配的影响，旨在探讨高磷与植物矿质元素吸收与分配的关系，揭示高磷胁迫机理，为磷素养分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试黄瓜品种为江苏农业科学院研发的江蔬露丰。

1.2 试验设计

试验在中国科学院南京土壤研究所光照生长室进行。黄瓜种子经10% H2O2消毒20 min后，置于培养皿中催芽至露白，然后移入装有蛭石的穴盘中，待子叶平展后用自来水冲洗根部的蛭石，移入PVC管制成的培养罐中，每罐装有1.1 L 1/4山崎营养液，每罐2株黄瓜苗，每2 d换一次营养液。培养8 d后，选择生长状况相同的苗，每罐留1株苗。处理时营养液是以1/2山崎营养液为基础，设置6个磷水平，分别为0、0.1、0.5、1.0、10.0及20.0 mmol/L，以磷酸的形式加入，用NaOH调节pH至5.2。每天更换一次营养液。每个处理重复4次，随机排列。

1.3 采样和测定

处理8 d后开始采样，黄瓜苗经自来水冲洗1遍后，用去离子水清洗3遍，分根、茎（含叶柄）及叶片3部分，于烘箱中105 ℃杀青30 min，然后75 ℃烘干至恒重，研磨后待测。称一定量的样品硝酸消煮后用ICP-AES测定养分元素。

1.4 数据统计

试验数据采用Excel 2003和DPS统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同磷水平对黄瓜幼苗生长的影响

随磷浓度增加，黄瓜苗根、茎及叶干重都是呈先增加后降低的趋势，但各部分干重达到最大值的磷浓度并不同，达到最大值时的外界磷浓度分别是1.0、10.0 mmol/L（图1）。虽然在外界磷浓度为20.0 mmol/L时干重才显著降低，但在磷浓度10.0 mmol/L时，黄瓜叶色就开始不正常。磷毒害症状（图2）最初出现在老叶上，老叶沿叶脉两侧发黄、有光泽、向上凸起。子叶出现红色坏死斑点，严重时老叶坏死，新叶会出现叶脉间失绿症状。

2.2 不同磷水平对黄瓜幼苗养分浓度的影响

2.2.1 不同磷水平对黄瓜幼苗磷和钾浓度的影响由图3A可知，随供磷水平增加，黄瓜根、茎和叶磷浓度逐渐增加，外界磷浓度10.0 mmol/L时，各器官磷浓度达到1%。除不供磷处理的根系磷浓度显著大于茎和叶外，其他磷浓度处理的根、茎、叶磷浓度无显著差别。随供磷水平的增加，黄瓜茎中钾浓度先增加，在磷水平0.1～1.0 mmol/L范围内保持稳定，随后降低（图3B）；而根和叶中钾浓度在供磷0 mmol/L最低，其他磷水平下无显著差异。在供磷水平0.1、0.5、1.0 mmol/L下，钾浓度在各器官的趋势为茎>根>叶，其他磷水平下，钾浓度分布趋势为根≈茎>叶。

2.2.2 不同磷水平对黄瓜幼苗钙和镁浓度的影响由图4可知，随磷水平的增加，钙和镁在黄瓜根、茎和叶中分布变化趋势相似。在不同的供磷水平下，茎和根部的钙和镁浓度无显著变化，叶中钙和镁浓度在供磷为0 mmol/L时最低，其他磷水平下无显著差异。同一供磷水平下，钙和镁浓度在根、茎和叶中差异较大，总的趋势为叶中钙、镁浓度高于茎中钙、镁浓度，而茎中钙、镁浓度则高于根中钙、镁浓度。

2.2.3 不同磷水平对黄瓜幼苗铜、锰和锌浓度的影响由图5A可知，随磷水平的增加，黄瓜幼苗根、茎和叶中的铜浓度有降低的趋势，尤其在高磷时。同一供磷水平下，根中铜浓度高于茎、叶铜浓度，茎和叶中铜浓度无大的差异。随供磷水平增加，黄瓜根和茎中锰浓度无显著变化，而叶中锰浓度在供磷为0 mmol/L 时最低，在其他磷水平下无显著差异（图5B）。锰浓度在各器官中表现为叶和根中无明显差异，但均高于茎中锰浓度。黄瓜各器官中锌浓度受供磷水平影响较小，

高磷没有导致锌浓度降低，甚至略有增加，尤其是叶中锌浓度；根、茎和叶中锌浓度差别不大，以茎中锌浓度为最低（图5C）。

3 讨论

植株干重的数据表明，供磷0.1 mmol/L已基本满足黄瓜磷素需求。产生磷毒害时的供磷浓度（10.0 mmol/L）和磷毒害症状与Groot等[12]的研究结果一致。但与Marschner等[13]给出黄瓜磷毒害图片展示的症状不同，他们认为磷毒害的症状为老叶和成熟叶片叶脉间失绿。本试验中黄瓜发生毒害时的磷含量符合一般认可的植株磷浓度为1%时即存在潜在磷毒害的观点[1]。但我们的盆栽试验（数据待发表）及Sharma等[14]试验中黄瓜植株磷浓度超过1%并未产生磷毒害，表明磷毒害是否发生除了与体内磷浓度有关，还可能受其他因素的控制，比如光照、其他养分的含量等，存在多种机制[12]。Trimble等[15]的研究发现黄瓜茎中磷浓度大于叶片，而本试验茎和叶的磷浓度并没有显著差异。Cresswell等[16]提出以植株茎的磷浓度作为磷状态的指标，茎可以作为过量磷库，调节叶片磷状态。从本试验结果来看，这个机制对于黄瓜避免磷毒害的作用可能有限。随外界磷水平增加黄瓜植株钾浓度的降低可能主要受伴随离子钠的影响而不是磷的作用，钾和钠之间存在离子竞争，但是叶片钾的浓度依然处在适宜范围，为干重的 2.5%～4.0%。植株茎中钾浓度更容易受环境影响，意味着茎中钾浓度可作为判断钾素丰缺的指标。供磷20.0 mmol/L时伴随离子钠也不足以产生盐害，王素平等[17]研究表明，以1/2山崎营养液培养黄瓜，25.0 mmol/L NaCl还不会产生盐害，甚至促进一些品种生长。高磷虽导致黄瓜根、茎、叶中铜浓度降低，但黄瓜叶片的表现与铜缺乏症状（首先幼叶叶脉间失绿）不同，说明本试验中高磷产生的症状不是磷诱导的铜缺乏导致的。高磷并未降低植株的钙、镁、锰和锌的浓度，同时也没有改变这些元素在根、茎和叶的分配趋势，说明高磷并未导致这些元素的缺乏，但是由于高磷导致干重的降低，意味着高磷导致这些元素吸收和转运降低。综上所述，高磷导致的毒害主要是磷的作用而非磷诱导其他养分缺乏引起的。由于磷与其他养分之间关系复杂，它们之间不仅存在直接的化学作用，而且在植物的生理代谢、生化过程和基因水平上具有交互作用[18，19]，因此并不能完全排除磷毒害中其他养分所起到的作用，磷毒害机制的真正揭示仍将需要针对磷与其他养分间的关系进行深入的研究。

参考文献：

[1] MARSCHNER H. Mineral Nutrition of Higher Plants[M]. London：Academic Press，1995.

[2] QIN H L，QUAN Z，LIU X L，et al. Phosphorus status and risk of phosphate leaching loss from vegetable soils of different planting years in suburbs of Changsha，China[J]. Agricultural Sciences in China，2010，9（11）：1641-1649.

[3] 杨学云.长期施肥条件下塿土磷素累积与淋失研究[D].陕西杨凌，西北农林科技大学，2004.