第二节：电子传递链

Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
+e-e-
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
❖ NADH-Q还原酶先与NADH结合并将NADH 上的两个氢转移到 FMN辅基上，
NADH + H+ + FMN
FMNH2 + NAD+
e-
铁硫络合物
e-
CoQ
NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环
Ccyyttbb FFee--SS ccyyttcc11 cytc cytaa3 O2
Ⅲ
Ⅳ
FFee-S-S Ⅱ
FFAADDH2
关于电子传递顺序的实验验证
呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索，最关键的实验 概括如下：
▪ 测得每个电子传递体的氧化还原电位E0。（P62）
呼吸链中传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力
琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时 其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子 传递给Fe-S聚簇。
最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q还原酶的辅 酶CoQ。
4、细胞色素还原酶（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ）
含有两种细胞色素（细胞色素b、细胞色素c1） 和一铁硫蛋白（ 2Fe-2S ）。
FADH2
二、呼吸链的组成
❖ 呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包 括：
NADH-Q还原酶（复合体Ⅰ） 琥珀酸-Q还原酶（复合体II） 细胞色素还原酶（复合体III） 细胞色素氧化酶（复合体IV）
1、 NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复合体
Ⅰ、
亦是第一个质子泵)
❖NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体， FMN和铁-硫聚簇（Fe-S）是该酶的辅基，辅酶 Q是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和 氢。
2(Fe-S)
2Cytc1
2cytc 2cytaa3
2Fe2+
2Fe3+
2Fe2+
细胞色素bc1复合体（ Ⅲ ）
2Fe3+
2Fe2+
1/2O2
复合体Ⅳ 2H+
•每个分子氧被还原共需4个电子
三、呼吸链的电子传递顺序
呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒 体内膜上主要有两条呼吸链：
NADH+H+ FMN FFee-SS CoQ Ⅰ
第二节 电子传递链
一、概念 二、电子传递链的组成 三、电子传递链的电子传递顺序 四、呼吸链的电子传递抑制剂
第二节 电子传递链
一、概念
❖ 需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分 解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和 FADH2通过电子传递途径被重新氧化。即还原 型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子 沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移， 最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体 系称为电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸 链。
MH2 M
NAD+ NADH2
泵到线粒体内膜外侧
2H+
FMNH2
2Fe3+
CoQH2
2(Fe-S)
FMN
2Fe2+
CoQ
2H+
NADH-Q还原酶
2、辅酶Q（泛醌、亦简称Q。是许多酶的辅酶)
、 如： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等
❖是脂溶性醌类化合物， 而且分子较小，可在线粒 体内膜的磷脂双分子层的 疏水区自由扩散。
❖以FMN或FAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。 ❖FMN通过氧化还原变化可接收NADH+H+的 氢以及电子。
FMN
FMNH2
铁硫聚簇（Fe-S中心 ）
❖ 铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合 称为铁硫蛋白。
❖铁硫聚簇通过Fe3+ Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱 下传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电 子.
5、细胞色素c
在复合体III和Ⅳ之间传递电子。（细胞色
素c 交互地与细胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶 接触）
是唯一能溶于水的细胞色素
6、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶 ）
❖ 由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有 2个铜原子（CuA，CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与 CuB相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+ Fe2+间循 环，同时Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。 也叫末端氧化酶。
▪ 从线粒体中分离出传递体的复合物。
四、呼吸链的电子传递抑制剂
1、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传 递抑制剂。
电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效 方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出）
2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位 （1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH-
❖ 电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核 细胞存在于线粒体内膜上。
二、呼吸链的组成
❖ 呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。 包括：
NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、细胞色素 还原酶、细胞色素氧化酶。
Biblioteka BaiduNADHN还A原D酶H-QQ
细胞色素 还原酶
细胞 色素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶
▪ 用已经分离出来的电子传递体进行体外重组
氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生
▪ 用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化
完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接 测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有 氧下进行电子传递时，NADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几 乎处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体 中加入氧时，最先被氧化的是细胞色素aa3,其次是cytC-cytC1-cytb…..NADH
• 功能基团是苯醌,通过醌
/酚的互变传递氢，Q (醌 型结构) 很容易接受2个 电子和2个质子，还原成 QH2（还原型）；QH2也 容易给出2个电子和2个 质子，重新氧化成Q。因 此，它在线粒体呼吸链中 作为电子和质子的传递体。
3、琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包 括FAD和Fe-S聚簇。
细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）
MH2
NADH呼吸链每个传递体的氧化还原循环
NAD+
FMNH2
2Fe3+
CoQH2
2Fe3+
2(Fe-S)
2cytb
M
NADH2
2Fe3+
2Fe2+
FMN
2Fe2+
CoQ
2Fe2+
2H+
2H+
2H+
NADH-Q还原酶
2Fe3+
2Fe2+
2Fe3+
H2O
2cytb
Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。 （2）抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递，
所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。 （3）氰化物（CN-）、硫化氢（H2S）、叠氮化物（N3-）、一氧
化碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递， 即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。
细胞色素bc1复合体的作用是将电子从QH2转 移到细胞色素c：
QH2 cyt.b Fe-S
cyt.c1 cyt.c
细胞色素（cytochrome,cyt）
❖ 是以铁卟啉（血红素）为 辅基的蛋白质（有颜色）， 高等动物线粒体呼吸链中主 要含有5种细胞色素a、a3、 b、 c 、c1等，细胞色素 b,c1,c的辅基都是铁-原朴啉 Ⅳ，细胞色素a、a3的辅基 为血红素A。 ❖ 细胞色素主要是通过辅基 中Fe3+ Fe2+ 的互变起传 递电子的作用。一个细胞色 素每次传递一个电子。
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ
cytb cytc1
抗霉素A
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
O2