生理学第七版校对版 第九章 感觉器官的功能

生理学第七版校对版第九章感觉器官的
功能
人体两侧内耳各有上、外、后三个半规管(semicircular canal)，分别代表空间的三个平。

面。

当头向前倾30时，外半规管与地面平行，其余两个半规管则与地面垂直。

因此外半规管又称水平半规管。

每个半规管与椭圆囊连接处都有一个膨大的部分，称为壶腹(ampulla)，壶腹内有一块隆起的结构，称为壶腹嵴 (crista ampullaris)，其中有一排毛细胞面对管腔，毛细胞顶部的纤毛都埋植在一种胶质性的圆顶形壶腹帽 (cupula)之中。

毛细胞上动纤毛与静纤毛的相对位置是固定的。

在水平半规管内，当内淋巴管腔朝向壶腹的方向移动时，能使毛细胞的静纤毛向动纤毛一侧弯曲，引起毛细胞兴奋，而内淋巴离开壶腹时则静纤毛向相反的方向弯曲，则使毛细胞抑制。

在上半规管和后半规管，因毛细胞排列方向不同，内淋巴流动的方向与毛细胞反应的方式刚好相反，离开壶腹方向的流动引起毛细胞兴奋，而朝向壶腹的流动则引起毛细胞抑制。

(二)前庭器官的适宜刺激和生理功能。

半规管壶腹嵴的适宜刺激是正、负角加速度，其感受阈
值为1~3/s2。

人体三个半规管所在的平面相互垂直，因此可以感受空间任何方向的角加速度。

当人体直立并以身体的中轴为轴心进行旋转运动时，水平半规管的感受器受到的刺激最大。

当头部以冠状轴为轴心进行旋转时，上半规管及后半规管受到的刺激最大。

旋转开始时，于半规管腔中内淋巴的惯性，它的启动将晚于人体和半规管本身的运动，因此当人体向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴将向壶腹的方向流动，使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动；与此同时，右侧水平半规管中内淋巴的流动方向是离开壶腹，于是右侧水平半规管壶腹传向中枢的冲动减少。

当旋转进行到匀速状态时，管腔中的内淋巴与半规管呈相同角速度的运动，于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受刺激的状态，中枢获得的信息与不进行旋转时无异。

当旋转突然停止时，于内淋巴的惯性，两侧壶腹中毛细胞纤毛的弯曲方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。

内耳迷路的其他两对半规管也接受与它们所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。

椭圆囊(utricle)和球囊 (saccule)的毛细胞位于囊斑 (macula)上，毛细胞的纤毛埋植于位砂膜中。

位砂膜是一种胶质板，内含位砂，位砂主要蛋白质和碳酸钙组成，比重大于内淋巴，因而具有较大的惯性。

椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激是直线加速度运动。

当人体直立而静止不动时，椭圆囊囊斑的平面与地面平行，位砂膜在毛细胞纤毛的上方，而球囊囊斑的平
面则与地面垂直，位砂膜悬在纤毛的外侧。

在椭圆囊和球囊的囊斑上，几乎每个毛细胞的排列方向都不完全相同 (图9-22)。

毛细胞纤毛的这种配置有利于分辨人体在囊斑平面上所进行的变速运动的方向。

例如，当人体在水平方向作直线变速运动时，总有一些毛细胞的纤毛排列的方向与运动的方向一致，使静纤毛朝向动纤毛的一侧作最大的弯曲。

此而产生的传入信息为辨别运动方向提供依据。

另一方面，于不同毛细胞纤毛排列的方向不同，当头的位置发生改变或囊斑受到不同方向的重力及变速运动刺激时，其中有的毛细胞发生兴奋，有的则发生抑制。

不同毛细胞综合活动的结果，可反射性地引起躯干和四肢不同肌肉的紧张度发生改变，从而使机体在各种姿势和运动情况下保持身体的平衡。

二、前庭反应
(一)前庭姿势调节反射
来自前庭器官的传入冲动，除引起运动觉和位置觉外，还可引起各种姿势调节反射。

例如，当汽车向前开动时，于惯性，身体会向后倾倒，可是当身体向后倾倒之前，椭圆囊的位砂因其惯性而使囊斑毛细胞的纤毛向后弯曲，其传入信息即反射性地使躯干部的屈肌和下肢的伸肌的张力增加，从而使身体向前倾以保持身体的平衡。

乘电梯上升时，椭圆囊中的位砂对毛细胞施加的压力增加，球囊中的位砂使毛细胞纤毛向下方弯曲，可反射性地引起四肢伸肌抑制而发生下肢
屈曲。

电梯下降时，位砂对囊斑的刺激作用可导致伸肌收缩，下肢伸直。

这些都是前庭器官的姿势反射，其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。

(二)自主神经反应当半规管感受器受到过强或长时间的刺激时，可通过前庭神经核与网状结构的联系而引起自主神经功能失调，导致心率加速、血压下降、呼吸频率增加、出汗以及皮肤苍白、恶心、呕吐、唾液分泌增多等现象，称为前庭自主神经反应(vestibular autonomic reaction)。

主要表现为以迷走神经兴奋占优势的反应。

在实验室和临床上都能观察到这些现象，但临床上的反应比实验室中观察到的更加复杂。

在前庭感受器过度敏感的人，一般的前庭刺激也会引起自主神经反应。

晕船反应就是因为船身上下颠簸及左右摇摆使上、后半规管的感受器受到过度刺激所造成的。

(三)眼震颤前庭反应中最特殊的是躯体旋转运动时引起的眼球运动，称为眼震颤 (nystagmus)。

眼震颤是眼球不自主的节律性运动。

在生理情况下，两侧水平半规管受到刺激 (如以身体纵轴为轴心的旋转运动)时，可引起水平方向的眼震颤，上半规管受刺激 (如侧身翻转)时可引起垂直方向的眼震颤，后半规管受刺激 (如前、后翻滚)时可引起旋转性眼震颤。

人类在地平面上的活动较多 (如转身、头部向后回顾等)，故下面以水平方向的眼震颤为例说明眼震颤出现的情况。

当头与身体开始向左旋转时，于内淋巴的惯性，使左侧
半规管壶腹嵴的毛细胞受刺激增强，而右侧半规管正好相反，这样的刺激可反射性地引起某些眼外肌的兴奋和另一些眼外肌的抑制，于是出现两侧眼球缓慢向右侧移动，这一过程称为眼震颤的慢动相 (slow xxponent)；当眼球移动到两眼裂右侧端时，又突然快速地向左侧移动，这一过程称为眼震颤的快动相 (quick xxponent)；以后再出现新的慢动相和快动相，反复不已。

当旋转变为匀速转动时，旋转虽在继续，但眼震颤停止。

当旋转突然停止时，又于内淋巴的惯性而出现与旋转开始时方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤 (图9-23)。

眼震颤慢动相的方向与旋转方向相反，是于对前庭器官的刺激而引起的，而快动相的方向与旋转方向一致，是中枢进行矫正的运动。

临床上用快动相来表示眼震颤的方向。

进行眼震颤试验时，通常是在20s内旋转10次后突然停止旋转，检查旋转后的眼震颤。

眼震颤的正常持续时间为20~40s，频率为5~10次。

如果眼震颤的持续时间过长，说明前庭功能过敏。

前庭功能过敏的人容易发生晕车、晕船及航空病等；如果眼震颤的持续时间过短，说明前庭功能减弱。

某些前庭器官有病变的患者，眼震颤消失。

第六节嗅觉和味觉
一、嗅觉感受器和嗅觉的一般性质
嗅觉 (olfaction)的感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮 (olfactory epithelium)中，两侧总面积约
5cm2。

嗅上皮嗅细胞 (olfactory cell)。

支持细胞、基底细胞和Bowman腺组成。

嗅细胞属于神经元。

每个嗅细胞的顶部有6~8条短而细的纤毛，埋于Bowman腺所分泌的黏液之中；细胞的底端 (中枢端)是无髓纤维组成的嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。

嗅觉感受器的适宜刺激是空气中的化学物质；通过呼吸，这些分子被嗅上皮部分的黏液吸收，并扩散到嗅细胞的纤毛，与纤毛表面膜上的特异受体结合，这种结合可通过G蛋白引起第二信使类物质 (如cAMP)的产生，最后导致膜上电压门控钙通道开放，Na+和Ca2+流入细胞内，引起感受器细胞去极化，并以电紧张方式扩布至感受器细胞的轴丘处，产生动作电位，动作电位沿轴突传向嗅球，进而传向更高级的嗅觉中枢，引起嗅觉。

自然界能引起嗅觉的气味物质可达两万余种，而人类能分辨和记忆1万种不同的气味。

其原理是什么？近年来，美国科学家Richard Axel 和Linda Buck对哺乳动物的嗅感受器基因进行了深入的研究。

发现人类约有1 000种基因 (约占人体基因总数的3％)用来编码嗅觉感受器细胞膜上的不同受体。

进一步的研究发现，每个嗅受体基因在结构上与其他基因都有些不同，所以这些基因编码的每个受体蛋白与嗅质结合的能力也都有所不同。

不仅如此，每个嗅感受器细胞似乎只表达这1 000种嗅受体基因中的一种。

这样，人类就拥有大约1 000种嗅感受器细胞。

那
么，这1 000种嗅感受器细胞是怎样对几万种味道进行辨识的？研究发现，嗅觉具有群体编码的特性。

每个嗅感受器细胞与不同嗅质的结合程度不同，一个嗅感受器细胞可对多种嗅质起反应，而一个嗅质又可激活多种嗅感受器细胞(图9-24)。

因此，尽管嗅感受器细胞只有1 000种，但它们可以产生大量的组合，形成大量的气味模式，这就是人们能够辨别和记忆1万种不同气味的基础。

另外，虽然嗅感受器细胞可对多种气味起反应，但敏感度不同。

例如，某嗅感受器细胞对气味A有强烈反应，而对气味B只有微弱的反应。

嗅觉系统也同其他感觉系统类似，不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路，非基本气味则于它们在不同线路上引起不同数量的神经冲动的组合，在中枢引起特有的主观嗅觉。

20XX年10月4日，瑞典卡罗林斯卡医学院决定，把诺贝尔生理学或医学奖授予有“气味专家”之称的美国科学家RJchard Axel和Linda Buck，以表彰他们两人在气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。

评审委员会在介绍这两位美国科学家的成就时说，他们揭示了人类嗅觉的奥秘，告诉世界我们是如何能够辨认1万种左右气味的。

通常把人与动物对气味的敏感程度称为嗅敏度(olfactory acuity)，人类对不同气味物质的嗅觉阈值不同。

例如，粪臭素为4×10-10mg/L；人工麝香为5×10-9~5×
l0-6mg/L；乙醚为6mg/L。

另外，即使是同一个人，其嗅敏度的变动范围也很大。

有些疾病可明显影响人的嗅敏度，例如感冒、鼻炎等。

某些动物的嗅觉更灵敏，如狗对醋酸的敏感度比人高1 000万倍。

嗅觉的另一个明显特点是适应较快，当某种气味突然出现时，可引起明显的嗅觉，如果这种气味的物质继续存在，感觉便很快减弱，甚至消失，所谓“人芝兰之室，久而不闻其香，入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”就是嗅觉适应的良好例子。

二、味觉感受器和味觉的一般性质味觉 (gustafion)的感受器是昧蕾 (taste bud)，主要分布在舌背部的表面和舌缘，口腔和咽部黏膜的表面也有散在的味蕾存在。

分布在人的舌部的味蕾平均为5235个，每一个味蕾都昧细胞 (gustatory cell)、支持细胞和基底细胞组成。

味细胞的顶端有纤毛，称味毛，是味觉感受的关键部位。

味细胞的更新率很高，平均每10天更新一次。

人舌表面的不同部位对不同味刺激的敏感程度不一样，一般是舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感，而舌两侧的前部则对咸味比较敏感，软腭和舌根部对苦味比较敏感。

味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响，在20~30℃之间，味觉的敏感度最高。

另外，味觉的分辨力和对某些食物的偏爱，也受血液中化学成分的影响，例如肾上腺皮质功能低下的病人，血液中钠离子减少，这种病人喜食咸味食物。

动物实验证实，正常大鼠能辨出1︰2 000的氯
化钠溶液，而切除肾上腺皮质的大鼠，可能是于血液中低Na+的缘故，能辨别出1︰33000的氯化钠溶液，并主动选饮含盐多的溶液。

味觉强度与物质的浓度有关，浓度越高，所产生的味觉越强。

此外，味觉强度也与唾液腺的分泌有关，唾液可稀释味蕾处的刺激物质，从而改变味觉强度。

尽管化学物质的种类是无限的，而且味道也是千变万化。

但是，我们却似乎只能辨别出四种或五种基本的味道，即酸、甜、苦、成，第五种是“鲜味”。

不同物质的味道与它们的分子结构有关，但也有例外。

通常NaCl能引起典型的咸味，H+是引起酸味的关键因素，有机酸的味道也与它们带负电的酸根有关；甜觉的引起与葡萄糖的主体结构有关；而奎宁和一些有毒植物的生物碱结构能引起典型的苦味。

“鲜味”(umami)的命名日本语，是指谷氨酸钠(monosodium glutamate，MSG)所产生的味道。

尽管目前对umami的认识远不如对其他四种基本味觉清楚，但它确实是一种独特的、能够清楚区分的味觉。

另外，即使是同一种味质，于其浓度不同，所产生的味觉也不相同，如~/L。

的食盐溶液呈微弱的甜味，只有当其浓度大于 mol/L，时才引起纯粹的咸味。

近年来通过对单一味细胞的研究证明，味细胞上存在多种电压门控离子通道。

静息时，味细胞的膜电位为
-40~-60mV，当给予味刺激时，不同离子的膜电导增加或减小，从而产生
去极化感受器电位。

目前已成功地用微电极在动物的单一味细胞上记录到感受器电位。

实验证明，一个味感受器并不只对一种味质起反应，而是对酸、甜、苦、咸均有反应，只是反应的程度不同而已。

有趣的是，四种基本味觉的换能或跨膜信号转导机制并不完全相同。

咸味主要食物中的Na+浓度所决定，当Na+盐作用于舌表面的味毛时，Na+通过特殊的化学门控钠通道从味毛进入细胞内，引起味细胞的感受器电位，这种钠通道的特点是对氨氯吡咪 (amiloride)非常敏感，如果将该药直接加于舌部，可阻断钠通道，使咸味感觉消失。

另外，H+也能通过这种钠通道扩散，这可解释为何将酸 (如柠檬汁)加在咸的食品上会使其咸味降低。

产生酸味的另一种机制是位于细胞顶端膜微绒毛上的钾通道所介导，当H+阻断钾通道时，位于细胞膜其他部位的钠通道开放，从而使细胞产生去极化反应。

引起甜味的物质大多数都是有机化合物，如糖、甘露醇、乙醇、乙醛等一糖之所以能引起甜的感觉，主要是于糖分子与细胞膜的G蛋白耦联受体结合后，进而激活腺苷酸环化酶，使细胞内cAMP增多，结果导致味细胞基底侧膜上的钾通道关闭，引起细胞膜去极化，而产生动作电位。

引起苦味的物质几乎都是有机化合物，如奎宁、咖啡因和尼古丁等。

于引起苦味的物质结构不同，其换能机
制也不一样，但无论何种机制，都与G蛋白耦联受体相结合，进而激活三磷酸肌醇 (IP3)，最终导致钾通道关闭，Ca2+大量流人细胞内，引起感受器电位。

实验证明，缺失味转导蛋白基因的转基因鼠能尝出咸和酸的味道，但不能感受甜味和苦味，这就为甜和苦味都是通过G蛋白耦联受体而发挥作用的观点提供了实验证据。

据认为“鲜味”与某些氨基酸 (如谷氨酸等)有关，这些氨基酸与味精有共同的谷氨酸草酸钠结构，谷氨酸能直接激活正离子钠、钙通道，导致内向电流而引起细胞膜去极化。

总之，引起各种味觉的物质的种类繁多，目前对其换能机制尚不十分清楚。

味感受器没有轴突，味细胞产生的感受器电位通过突触传递引起感觉神经末梢产生动作电位，传向味觉中枢，中枢可能通过来自传导四种基本味觉的专用线路上神经信号的不同组合来认知基本味觉以外的各种味觉。

味觉的敏感度随年龄的增长而下降。

60岁以上的人，对食盐、蔗糖和硫酸奎宁的检知阈比20~40岁的人高~倍。

味觉感受器也是一种快适应感受器，某种味质长时间刺激时，味觉的敏感度就迅速降低。

如果通过舌的运动移动味质的部位，可使适应变慢。

(樊小力)
第九章感觉器官的功能
感觉 (sensation)是客观物质世界在人主观上的反
映。

它是人和动物机体为了保持内环境的相对稳定，为了适应内、外环境的不断变化所必需的一种功能。

机体内、外环境中的各种刺激首先作用于不同的感受器或感觉器官，通过感受器的换能作用，将各种刺激所包含的能量转换为相应的神经冲动，后者沿一定的神经传入通路到达大脑皮质的特定部位，经过中枢神经系统的整合，从而产生相应的感觉。

此可见，各种感觉都是通过特定的感受器或感觉器官、传入神经和大脑皮质的共同活动而产生的。

本章所述内容仅限于感受器或感觉器官的功能，而各种感觉的最终形成与中枢神经系统的功能密不可分，这些内容将在第十章中进一步加以阐述。

第一节感受器及其一般生理特性
一、感受器、感觉器官的定义和分类
感受器 (receptor)是指分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。

感受器的结构形式是多种多样的，最简单的感受器就是感觉神经末梢，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢；有些感受器是在裸露的神经末梢周围包绕一些结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。

另外，体内还有一些结构和功能上都高度分化的感受细胞，如视网膜中的视杆细胞和视锥细胞是光感受细胞，耳蜗中的毛细胞是声感受细胞等，这些感受细胞连同它们的附属结构 (如眼的屈光系
统、耳的集音与传音装置)，就构成了复杂的感觉器官(sense organ)。

高等动物最主要的感觉器官有眼 (视觉)、耳 (听觉)、前庭 (平衡觉)、鼻 (嗅觉)、舌 (味觉)等，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。

机体的感受器种类繁多，其分类方法也各不相同。

根据感受器分布部位的不同，可分为内感受器 (interoceptor)和外感受器 (exteroceptor)。

内感受器感受机体内部的环境变化，而外感受器则感受外界的环境变化。

外感受器还可进一步分为远距离感受器和接触感受器，如视、听、嗅觉感受器可归属于远距离感受器，而触、压、味、温度觉感受器则可归类于接触感受器。

内感受器也可再分为本体感受器(proprioceptor)和内脏感受器 (visceral receptor)。

前者有肌梭等，后者则存在于内脏和内部器官中。

感受器还可根据它们所接受的刺激性质的不同而分为光感受器(photoreceptor)、机械感受器 (mechanoreceptor)、温度感受器 (thermoreceptor)、化学感受器 (chemoreceptor)和伤害性感受器 (nociceptor)等。

需要指出的是，一些感受器的传入冲动通常都能引起主观感觉，但也有一些感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息，引起各种调节性反应，在主观上并不产生特定的感觉。

二、感受器的一般生理特性(一)感受器的适宜刺激
一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感，这种
形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激(adequate stimulus)。

例如，一定波长的电磁波是视网膜感光细胞的适宜刺激，一定频率的机械振动是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。

但感受器并不只对适宜刺激有反应．对于一种感受器来说，非适宜刺激也可引起一定的反应，不过，所需的刺激强度通常要比适宜刺激大得多。

例如，所有的感受器均能被电刺激所兴奋，大多数感受器对突发的压力和化学环境的变化有反应，打击眼部可刺激视网膜感光细胞产生光感等。

适宜刺激作用于感受器，必须达到一定的刺激强度和持续一定的作用时间才能引起某种相应的感觉。

每种感受器都有其特有的感觉阈值 (sensory threshold)。

引起感受器兴奋所需的最小刺激强度称为强度阈值；而所需的最短作用时间称为时间阔值。

对于某些感受器来说 (如皮肤的触觉感受器)，当刺激强
度一定时，刺激作用还要达到一定的面积，这称为面积阚值。

当刺激较弱时，面积阈值就较大；而刺激较强时，面积阈值则较小。

此外，对于同一种性质的两个刺激，其强度的差异必须达到一定程度才能使人在感觉上得以分辨，这种刚能分辨的两个刺激强度的最小差异，称为感觉辨别阈(discrimination threshold)。

(二)感受器的换能作用各种感受器在功能上的一个共同特点，是能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这
种能量转换称为感受器的换能作用(transducer function)。

因此可以把感受器看成是生物换能器。

在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞或传入神经末梢产生一种过渡性的电位变化，在感受器细胞产生的膜电位变化，称为感受器电位(receptor potential)，而在传入神经末梢产生的膜电位变化则称为发生器电位 (generator potential)。

对于神经末梢感受器来说，发生器电位就是感受器电位，其感觉换能部位与脉冲发生的部位相同；但对于特化的感受器来说，发生器电位是感受器电位传递至神经末梢的那一部分，其感觉换能部位与脉冲发生的部位不同。

和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转导，主要是通过膜上通道蛋白或G蛋白耦联受体系统把外界刺激转换成跨膜电信号。

例如，肌梭感受器电位的产生是于机械牵拉造成肌梭感觉神经末梢的变形，从而使机械门控钙通道开放，Ca2+内流所致；感受器电位以电紧张的形式扩布至传入神经末梢，使该处的电压门控钠通道开放，Na+内流而产生动作电位。

此可见，所有感觉神经末梢或感受器细胞出现的电位变化，都是通过跨膜信号转导，把不同能量形式的外界刺激转换成电位变化的结果。

感受器电位或发生器电位与终板电位一样，是一种过渡性慢电位，具有局部兴奋的性质，即非“全或无”式的，可以发生总和，并以电紧张的形式沿所在的细
胞膜作短距离扩布。

因此，感受器电位或发生器电位可通过改变其幅度、持续时间和波动方向，真实地反映和转换外界刺激信号所携带的信息。

感受器电位或发生器电位的产生并不意味着感受器功能的完成，只有当这些过渡性电位变化使该感受器的传入神经纤维发生去极化并产生“全或无”式的动作电位时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成。

(三)感受器的编码功能
感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，起到了信息的转移作用，这就是感受器的编码 (coding)功能。

关于感受器将刺激所包含的环境变化信息内容编码在传入神经的电信号序列中的详细机制，目前还不十分清楚，以下仅就感受器对外界刺激的性质、强度以及其他属性进行编码的一些基本问题加以叙述。

首先讨论不同性质的刺激是如何被编码的。

众所周知，不同感受器所产生的传入神经冲动都是一些在波形和产生原理上十分相似的动作电位，并无本质上的差别。

因此，不同性质的外界刺激不可能是通过动作电位的幅度高低或波形特征来编码的。

许多实验和临床经验都证明，不同性质感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器种类，还决定于传入冲动所到达的大脑皮质的特定部位。

因为机体的高。