第6章.植物生长物质

→ → 调节细胞代谢反应及生理功能。
(1）G蛋白偶联受体（G-protein-linked receptor）
(2) 酶联受体（enzyme-linked receptor)
(3) 离子通道偶联受体（ion-channel-linked receptor）
目前对受体研究较多的是光受体和激素受体。 植物细胞的光受体有三类： 光敏色素 (phytochrome), 对红光和远红光敏感； 隐花色素(cryptochrome)，对蓝光和紫外光A敏感； 紫外光B光受体，对紫外光B敏感。
G蛋白全称GTP结合蛋白，又称为偶联蛋白或信号转换蛋白； 在受体接受信号与胞内信号产生之间往往要信号转换， 通过G蛋白偶联起来； G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用来完成的； 当G蛋白与受体结合时，它同时结合GTP，将胞外信号转换 成胞内信号； 当GTP水解时， G蛋白失去活性。
生长素的生理作用及应用
促进扦插不定根的形成（成根激素） 生根粉
IBA：效率强，较稳定，促进生根多而长，但价格昂贵； NAA：药效强，价廉，促进生根较少但粗壮，有抑制芽生长的负作用； 常用IBA，NAA，2.4-D等，IBA+NAA混合好。
PLC
★
胞外刺激使PIP2转化成IP3 和DAG ，引 发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号传递途径， 在胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称 为“双信使系统”。
★
4. 蛋白质的可逆磷酸化
★
磷酸化作用(phosphorylation) ：是由蛋白激酶（protein kinase, PK）催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。 脱(去)磷酸化作用(dephosphorylation)：是由蛋白磷酸（酯） 酶（phosphatase, PP）催化的蛋白质脱（去）磷酸化的过程。 蛋白质的可逆磷酸化作用，参与许多生化反应的调节，涉及的范 围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、 光合作用、基因表达、抗病等过程。
环核苷酸（CAMP）信号系统（图解）
Ca稳态（静息态），Ca2+进出平衡
Ca激发态，Ca2+进出不平衡
★
（1）钙信号系统 （图解）
细胞内游离Ca2+是细胞内信号转导过程重要的第二信使
细胞内Ca2+浓度分布极不平衡，胞壁是最大的Ca2+库；
一般为胞内Ca2+ ：10-7—10-6 mol.L-1 ， 胞外Ca2+： 10-4—10-3mol.L-1， ★
★
刺激信号
胞外或胞
胞质钙离 引起
内钙库中的Ca2+（即使少量） 进入细胞质 达到一定域值 的作用)。
完成信号传递后，Ca2+又被
子浓度的大幅度增加
生理反应(起到传递胞外信号
迅速泵出胞外或泵进胞内钙
库，使胞质内的Ca2+又回到 静息态水平。 ★
（2）肌醇磷脂信号系统（图解）
肌醇磷脂主要分布在质膜内侧，占膜磷脂总量10%左右；
环境刺激—细胞反应偶联信息系统
外界环境刺激
胞间信号
受体 G蛋 白
效应器官 (靶细胞)
DG cAMP
胞 内 信 号 转 导
Ca2+
IP3
PKCa2+ CaM
Ca2+
PKC
PKA
蛋白激酶C
蛋白质可逆磷酸化
受体：指能特异地识别、结合 信号，并能将信号在胞内放 大、传递的物质。 细胞表面受体：位于细胞表 面的受体。G-蛋白连接受体, 酶联受体，离子通道受体， 类受体蛋白激酶。 细胞内受体：位于亚细胞组 分如细胞核、液泡膜上的受 体。
二酰甘油
肌醇-1.4.5-三磷酸
1.胞外刺激信号传递
环境刺激 ※
包括光、温度、水分、重力、伤害、病原菌、毒素、 矿物质、气体等。
胞间信号传递
能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使 （primary messenger），或第一信使（first messenger）。 （1）化学信号 （正化学信号 、负化学信号 ） （2）物理信号
特征： （1）内生性 （2）能移动性 （3）低浓度有调节功能 五大类激素：IAA，GA，CTK，ABA，ETH（茉莉酸，水杨酸等）
生长调节物质：在植物内的一些能调节植物生长发育的物质。 促进：月光花素，菊芋素，半支莲醛； 抑制：酚类 植物生长调节剂：人工合成的有机化合物，通常在低浓度下调 节植物的生长发育。如：NAA，2.4-D, TIBA等。
束缚型-IAA
Mn2+,一元酚
生理效应
氧化脱羧
三、生长素的生理效应
生理效应： 促进细胞生长 最适浓度：
根 10-10M，芽 10-8M，茎 10-5M
IAA对生长作用的特点：
双重作用；
低浓度促进，高浓度抑制；
不同器官对生长素敏感性不同；
根＞ 芽＞茎
对离体器官和整株植物效应不同。
2.注意事项
植物生长调节剂在生产上有广泛的应用效果；
促进生长，打破休眠，促进开花，蔬花蔬果，防止衰老脱落等。
但要注意它们不是营养物质，不能代替施肥，也不能代替其它 农业措施。没有植物正常代谢，也就没有激素合成和作用。
第三节 生长素类 (auxin)
一、 生长素的发现
（生物测定方法）
★
1934 年 ， 荷 兰 ， kogl 和 Haugen-smit 由 人 尿 分 离 出 吲 哚 乙 酸 ,
不久在植物中找到IAA。
2.生长素种类
IAA特性
易溶于乙醇，乙醚， 丙酮和醋酸乙酯； 酸中不稳定， PH<2失活； 碱中稳定； K，Na盐易溶于水。
二、生长素代谢和Βιβλιοθήκη Baidu输
1. 分布与运输
分布：茎尖分生组织和幼嫩的正在生长的尖端。
运输：
极性运输（polar transport）：生长素只能从形态学的上端向 形态学下端传导，而不能反方向地传导。可逆浓度梯度进行。 （茎：茎尖→茎基部 根：基部→根尖） 极性运输的特点：0.5-1.5cm/h；薄壁组织运输；需要能量； 逆浓度梯度。 运输途径：胚芽鞘通过薄壁组织，茎中通过韧皮部。
第五章
植物细胞信号转导
与 植物生长物质
前
基因（基因组学）
控制
言
酶蛋白合成（蛋白组学）
酶控制
多条途径
代谢反应
（代谢组学）
多个代谢反应综合
集中表现
性状和生理功能 （生物一体化）
信息系统调节控制这些代谢进行。
第一节 植物体内的信号传导
1. 细胞信号转导（signal transduction）
Ca稳态（静息态）→ Ca激发态，Ca2+进行信号转导；
Ca2+（＞ 10-6 ）+ CaM←→Ca2+.CaM + E-inaction →CaM.Ca2+.E-act
细胞内Ca2+信号通过其受体——钙调蛋白转导信号； 钙调蛋白主要有两种：钙调素和Ca2+依赖型蛋白激酶； 钙调素（Calmodulin,CaM）是多功能Ca2+信号受体，由148个 氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白（分子量是17，000--19，000）； 每分子的CaM有四个钙离子结合位点，钙调素只有与钙离子 结合才有生理活性。★
二元酚：抑制IAACase，促进生长。绿原酸，咖啡酸等。
IAACase分布：一般与生长速度有关，根尖、茎尖少； 距根尖，茎尖越远，酶活性越高。
2.光氧化降解
光氧化：核黄素催化/紫外线激活IAA氧化酶活性。这可能是造成 高山植物低矮的原因之一。 IAA也被光分解，纯品无色结晶 ；见光分解呈玫瑰色，活性下降 IAA一般是放在棕色试剂瓶中，或在瓶外用黑纸遮光。
IAA的降解（图）
合成途径
Zn2+
吲哚 + Ser
代 谢
A ．IAA存在形式
游离型 可提取，生物活性高；
束缚型 不可提取，无活性，贮藏或钝化形式、运输形式。
吲哚乙酰天冬氨酸，使IAA永久失活 吲哚乙酸等糖苷，只使IAA暂时失活，可被水解分离成 为自由的IAA，重新有活性 吲哚乙酸肌醇，有活性
变异电波（VP）
即由引起植物局部伤害的刺激使植物产生的“崎岖高原”状波形的电波。 途径传递：一般是导管质外体（无蒸腾时也可沿共质体途径传递）， 传递速度相对较慢（5～10mm/s），但涉及的范围广，可遍及植物的全身。
2.跨膜信号转换
直接跨过细胞膜系统→ →引起生理反应
胞外信号 膜系统受体识别→ →跨膜信号转换→ →胞内信号
各类环境刺激信号
(1)化学信号
定义：化学信号（chemical signals）是指细胞感受环境刺 激后形成并能传递信息引起细胞特定反应的化学物质。 如：植物激素（脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素等） 植物生长活性物质 （寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类化合物、壳梭孢菌素等）
胞间化学信号的传递途径和速度： 韧皮部，传递速度为0.1～1mm/s, 其次是通过木质部； 气腔（air-space network）扩散，速度可达2mm/s左右。 （气体）
刺激信号与膜受体结合 信号传递给G蛋白 而活化
受体激活 α-亚基与GTP结合 触
活化的α-亚基呈游离状态
发效应器，把胞外信号转换成胞内信号。
3. 胞内信号转导
（1） 细胞内信号传递系统
由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细 胞内因子被称为第二信使（second messenger）。
钙信号系统 （图解） 肌醇磷脂信号系统（图解）
5. 类受体激酶
泛指具有受体功能的酪氨酸蛋白激酶（receptor tyrosine kinase, RTK）等。
★
第二节 植物生长物质概念
Plant hormone
Plant growth substance Plant regulator
植物激素：植物正常代谢的产物，它在植物体某一部位合成， 常从产生部位运输到作用部位，在低浓度下对植物生长发育产生 显著影响。
扦插过程中不用IAA，而用NAA来促进生根，为什么？ 因为植物体内存在着IAACase ，会使IAA分解。
IAA的降解：在IAA氧化酶（Mn2+和一元酚为辅
助因子 ）和过氧化物酶的作用下，IAA氧化分解。
生长素代谢调节
依赖色氨酸合成途径 不依赖色氨酸合成途径
运输
极性运输
自由IAA
非极性运输 IAACase
指偶联各种胞外刺激信号(包括各种内、外源刺激信号) 与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。
2. 细胞信号转导的分子途径
胞外刺激信号传递（第一信使） 跨膜信号转换（效应器、受体蛋白） 胞内信号转导（第二信使，Ca-CaM 、IP3 、CAMP） 蛋白质可逆磷酸化（细胞信号转导分子途径图解）
植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输， 生长素也可横向运输。
2. 生长素的合成与分解
（1）生物合成（图）
部位：营养芽、幼叶、幼果、根尖等 前体： Try Try途径和非Try途径可能并存于植物体内，
拟南芥的营养缺陷型试验揭示，IAA可以由吲哚直接转化。
（2）代谢
游离和结合态生长素（图）
干种子萌发： 束缚型IAA→活性强游离型IAA ，促进生长。 对于多余的IAA，植物一般是通过结合（钝化）或降解进行 自动调控。
IAA的降解
1. 酶降解途径 图
IAACase是一种含铁的血红蛋白，辅基：Mn2+、一元酚。
一元酚：促进IAACase，抑制生长。香豆酸，阿魏酸，三羟黄酮醇等。
(2) 物理信号
定义：物理信号（physical signals）是指细胞感受环境刺 激后产生的具有传递信息功能的物理因子。
如：水力学信号、电波 动作电波（简称AP）
即由不引起伤害的刺激使植物产生的“突起针峰”状波形的电波； 途径传递：薄壁组织（共质体）， 传递速度快（10～15mm/s），但涉及的范围小，常限于节间。
肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化而形成的一类 化合物，主要有三种；★ PI， 磷脂酰肌醇 PIP， 磷脂酰肌醇-4-磷酸 PIP2 ，磷脂酰肌醇-4.5-二磷酸
PIP2
PLC（磷脂酶C）
IP3（肌醇-1 . 4. 5-三磷酸）+ DAG（二酰甘油）
双信号系统：★
胞外信号→→→膜受体→→→ G蛋白→→→ PIP2 IP3 →→→钙信号系统 DAG →→→激活PKC（蛋白激酶C）
GTP结合调节蛋白：在受体接 受胞外信号和产生胞内信号之间 起膜上信号转换的作用，它是信 号传递系统的分子开关。
在活细胞内由三种不同亚基（α、 β、γ）构成的异源三聚体G蛋白 位于膜内侧，依赖自身的活化和 非活化状态循环实现跨膜信号转 换。
G蛋白介导的跨膜信号转换过程
G蛋白（ G蛋白偶联受体）