植物次生代谢物的研究进展

植物次生代谢物的种类、合成途径及应用研究进展

摘要：植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果。由初生代谢派生。萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型，其代谢途径多以代谢频道形式存在，具有种属、生长发育期等特异性。本文综述了植物次生代谢物的主要类型、合成途径及应用价值，同时对合理开发植物次生代谢资源做了展望。

关键词：次生代谢;生理功能 ; 应用进展

The Type,Biosynthesis and Application Progress of the

Secondary metabolism in Plants

Abstract: Plant secondary metabolism result from the process that plant is of long-term evolution and the environment interaction,Derived from primary metabolism.Terpenoids, alkaloids, benzene propane classes are the main kind of plant secondary metabolites.Its metabolic pathway mainly depend on metabolic channels and has the specificity of such as species, growth development period.Main types of plant secondary metabolites is reviewed in this paper, the synthesis methods and application value, at the same time of plant secondary metabolism resources reasonable development were discussed.

Keywords: secondary metabolism ; physiological functions ; application progress

0 前言

植物次生代谢(secondary metabolism)的概念最早于1991年由Kossel明确提出，是由初生代谢(primary metabolite)派生的一类特殊代谢所产生的物质。与初生代谢物相比，次生代谢物不是细胞生命活动或植物生长发育所必需的。其在已知的光合作用、呼吸、同化物运输以及生长分化等过程中没有明显的或直接的作用[1]。但随着研究的不断深入，表明植物次生代谢物的形成多与植物的抗病、抗逆有关，在处理植物与生态环境关系上充当着重要的角色。随着次生代谢产物在医药、食品、轻化工等领域的广泛应用，其物质的种类、代谢途径，以及代谢机理等相关问题亦倍受研究者关注。

1 植物次生代谢物的主要种类及合成途径

植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。目前其分类方法主要有如下三种：①根据化学结构不同，分为酚类、萜类和含氮有机物等[2]；②根据结构特征和生理作用不同，分为抗生素(植保素)、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与植物毒素等；③根据其生物合成的起始分子不同，分为萜类、生物碱类、苯丙烷类及其衍生物等三个主要类型。

1．1 萜类化合物

萜类化合物(perpenoid)是所有异戊二烯聚合物及其衍生物的总称[3]，以异戊烷五碳类异戊二烯为基本单位，又称类异戊二烯(isoprenoid)，以侧链重复连接方式递增，分开链类和环萜类两种。因分子内碳环数的不同，可分为单环萜、双环萜、三环萜等。半萜、单萜及其简单含氧衍生物是挥发油的主要成分；双萜是形成树脂的主要成分；倍半萜是萜类的最大一族，约有7000多种，作用广泛。植物萜类广泛分布于植物、微生物的初级代谢物和次级代谢物中[4]。

萜类化合物有2条合成途径，一条是长期以来被大家公认的甲羟戊酸途径[5,6]，另一条是1993年由Rohmer等[7]通过大量研究证明的丙酮酸/磷酸甘油醛途

径。甲羟戊酸途径是以乙酰辅酶A为原料，经甲羟戊酸这一前体，形成异戊烯基焦磷酸酯（IPP）及其双键异构体二甲基烯丙基焦磷酸酯（DMAPP），进一步缩合形成倍半萜、三萜和甾体，这些反应均在细胞浆（cytosol）中进行，又称胞浆途径（cytosolic pathway）。由于甲羟戊酸（MVA）是该途径的关键前体，故该途径简称MVA途径。IPP形成后,萜类生物合成重要的酶有烯丙基转移酶和萜类合成酶（TPS）[8]。丙酮酸磷酸甘油醛途径则是以丙酮酸和磷酸甘油醛为原料，在转酮酶的催化作用下聚合成1-去氧木糖-5-磷酸（DXP）这一前体，经异构化和还原等反应，形成 2-甲基赤藓糖-4-磷酸（MEP）中间体，再经磷酸化、环化等步骤生成IPP，从而衍生单萜、二萜等萜类化合物。该生物合成途径是在植物特有的细胞器质体中进行的。由于DXP是该途径的关键前体，故该途径简称DXP 途径。

1．2生物碱类

生物碱是植物中广泛存在的一类含氮次生代谢物，分子结构中具有多种含氨杂环。多为药用植物主要有效成分。自然界20％左右的维管植物含有生物碱，其中大多数是草本双子叶植物，单子叶植物和裸子植物很少含生物碱，最深人研究的有烟草的烟碱、毗咯啶生物碱、毒藜碱，毛茛科的小檗碱，曼陀罗的莨菪碱、东莨菪碱等[9]。

生物碱主要由色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、精氨酸等前体物质合成[10]。研究发现，植物生物碱的主要类型为萜类吲哚生物碱、苄基异喹啉生物碱、茛菪碱、烟碱和嘌呤生物碱等，这些生物碱在植物体内均有其特定的生物合成途径[11]。四氢苯基异喹啉类生物碱合成途径的分支点为（S）-网状番荔枝碱，在特异性合酶的作用下可进一步合成黄连素、延胡索碱、吗啡等生物碱；萜类吲哚生物碱分子含有吲哚环和次番木鳖苷，异胡豆苷合酶是该途径关键酶之一，其中产物异胡豆苷是该途径重要的分支点，可进一步转化为长春花碱、奎宁、番木鳖碱等多种同类生物碱；烟碱和茛菪碱等生物碱的合成前体为鸟氨酸，腐胺-N-