细胞生物学4细胞膜结构及膜骨架
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5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫 荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了 “流动镶嵌模型”。 构成膜的蛋白质和脂类分子具有镶嵌关系，膜 蛋白分布的不对称性，而且膜的结构处于流动 变化之中。
荣获1972年诺贝尔奖！
第一节 细胞膜研究历史
６、脂筏模型（Lipid Rafts） 生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相，如同 “脂筏”一样载着各种蛋白质。
糖脂决定血细胞表面抗原
Glu: Glucose
Gal:Galactose GlcNAc:Nacetyglucosamine
GalNAc:Nacetygalactosamine
Fuc:Fucose
脂质
胆固醇和中性脂质
主要存在真核细胞膜上，含量一般 不超过膜脂的 1/3 ，植物细胞膜中 含量较少。 胆固醇主要提高双脂层的力学稳定 性，调节双脂层流动性，降低水溶 性物质的通透性。
脂质
脂质体（liposome）
是一种人工膜。 在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球 形脂质体，直径25~1000nm不等。
脂质体具有哪些用途？
脂质
膜蛋白
1、类型 外在膜蛋白 内在膜蛋白 脂锚定膜蛋白
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式 外在膜蛋白
离子键或其他弱键
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式 脂锚定膜蛋白 与脂肪酸共价结合或 通过糖脂与脂肪酸共 价结合
第一节 细胞膜研究历史
3. J. Danielli & H. Davson 19３5 发现质膜的表面 张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有 蛋白质。并发现亲水性物质也可以通过膜， 1959 年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿 脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过，提出 “蛋白质－脂质－蛋白质”三明治模型。
构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％ 以上。 具有一个极性头和两个非极性的尾 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或 20个碳原子组成。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
脂质
糖脂
含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量
的 5 ％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高， 约占5-10％。
糖脂也是两性分子，其结构与SM很相似。
特点
膜脂分子的运动
侧向扩散：同一平面上相邻脂分子交换位置。 旋转：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转：膜脂分子从脂双层一层翻转到另一层。 旋转异构化：脂肪酸链围绕C-C键旋转。
1、侧向运动；2、旋转运动；3、摆动运动； 4、伸缩震荡；5、翻转运动；6、旋转异构
第一节 细胞膜研究历史
1.E. Overton 1895 发现 凡是溶于脂肪的物质很容 易透过植物的细胞膜，而 不溶于脂肪的物质不易透 过细胞膜。
因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
第一节 细胞膜研究历史
2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂 提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺 展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞 表面积。 细胞膜由双层脂分子组成。
膜蛋白流动性 流动性 膜脂流动性
膜流动的意义
膜蛋白不对称性 不对称性 膜脂不对称性 复合糖不对称性
膜蛋白的分子运动
为自发的热运动。
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向 扩散。
运动速度受到限制。
侧向扩散的实验依据
技术手段？ 如何证明是自发的热运动？ 免 疫 荧 光 标 记 技 术 细 胞 融 合 技 术
富含胆固醇和鞘磷脂的脂筏区域以橙色表示
目前对生物膜的认识
亲水头端 亲水头端 疏水尾端
疏水尾端 亲水头端
第二节 膜的流动镶嵌模型
（Fluid-mosaic model ）
膜的物质组成
流动镶嵌模型的特点
一、膜的物质组成
细胞膜 脂质 蛋白质 糖
脂 质
膜脂 磷脂 糖脂 胆固醇
脂质体
物质组成
磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂）
侧向扩散的实验依据 荧光抗体标记技术
侧向扩散的实验依据 光脱色恢复技术
如何证明是自发的热运动？ 同等条件下，不同的膜蛋白 （如在脂质体中）恢复呈不同 的趋势，为什么？
影响膜蛋白流动的因素的实验研究
单分子追踪（single-particle tracking,SPT)
膜蛋白流动的影响因素
细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限 制膜蛋白移动 细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合 限制了膜蛋白的移动 膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制了自身 的移动 膜中其他不动蛋白限制了膜蛋白的移动
磷脂分子的运动
a 56ms鼠成纤维细胞中的磷脂分子运动轨迹
b 33ms人工膜中磷脂分子运动的轨迹
膜脂分子运动的影响因素 胆固醇 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链的链长 卵磷脂/鞘磷脂
鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
其他因素
膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子 强度等。
动动脑
膜脂、膜蛋白的运动存在各种限制因素， 具有的生物学意义是什么？
第一节 细胞膜研究历史
4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清 晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，提出 了单位膜模型。它由厚约 3.5nm 的双层脂分子 和内外表面各厚约 2nm 的蛋白质构成，总厚约 7.5nm。
蛋白质 横 切 面
暗线 明线 暗线
脂 类
第一节 细胞膜研究历史
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式
内在膜蛋白பைடு நூலகம்
疏水作用
离子键
半胱氨酸与脂肪酸 的共价结合
去垢剂
去垢剂是一端亲水一端疏水的两性小分子。 离子型去垢剂与非离子型去垢剂两类。
非离子去垢剂使内在膜蛋白溶解下来，而不破坏其结构
物质组成
如何鉴定膜转运蛋白？
如何确定蛋白质在细胞膜中的方向性？
二、流动镶嵌模型的特点
掌握一些专业英语名词 了解细胞膜的研究历史。
掌握细胞膜的流动镶嵌模型。
掌握细胞膜的功能。
掌握细胞表面的特化结构——细胞膜
教 学 目 标
骨架。
第四章 细胞膜与细胞表面
Cell Membrane and Cell Surface
细胞膜研究历史 流动镶嵌模型 细胞膜的功能 细胞膜骨架 习题与拓展
荣获1972年诺贝尔奖！
第一节 细胞膜研究历史
６、脂筏模型（Lipid Rafts） 生物膜上胆固醇富集而形成有序脂相，如同 “脂筏”一样载着各种蛋白质。
糖脂决定血细胞表面抗原
Glu: Glucose
Gal:Galactose GlcNAc:Nacetyglucosamine
GalNAc:Nacetygalactosamine
Fuc:Fucose
脂质
胆固醇和中性脂质
主要存在真核细胞膜上，含量一般 不超过膜脂的 1/3 ，植物细胞膜中 含量较少。 胆固醇主要提高双脂层的力学稳定 性，调节双脂层流动性，降低水溶 性物质的通透性。
脂质
脂质体（liposome）
是一种人工膜。 在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球 形脂质体，直径25~1000nm不等。
脂质体具有哪些用途？
脂质
膜蛋白
1、类型 外在膜蛋白 内在膜蛋白 脂锚定膜蛋白
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式 外在膜蛋白
离子键或其他弱键
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式 脂锚定膜蛋白 与脂肪酸共价结合或 通过糖脂与脂肪酸共 价结合
第一节 细胞膜研究历史
3. J. Danielli & H. Davson 19３5 发现质膜的表面 张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有 蛋白质。并发现亲水性物质也可以通过膜， 1959 年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿 脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过，提出 “蛋白质－脂质－蛋白质”三明治模型。
构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％ 以上。 具有一个极性头和两个非极性的尾 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或 20个碳原子组成。 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
脂质
糖脂
含糖而不含磷酸的脂类，含量约占脂总量
的 5 ％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高， 约占5-10％。
糖脂也是两性分子，其结构与SM很相似。
特点
膜脂分子的运动
侧向扩散：同一平面上相邻脂分子交换位置。 旋转：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。 翻转：膜脂分子从脂双层一层翻转到另一层。 旋转异构化：脂肪酸链围绕C-C键旋转。
1、侧向运动；2、旋转运动；3、摆动运动； 4、伸缩震荡；5、翻转运动；6、旋转异构
第一节 细胞膜研究历史
1.E. Overton 1895 发现 凡是溶于脂肪的物质很容 易透过植物的细胞膜，而 不溶于脂肪的物质不易透 过细胞膜。
因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。
第一节 细胞膜研究历史
2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂 提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺 展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞 表面积。 细胞膜由双层脂分子组成。
膜蛋白流动性 流动性 膜脂流动性
膜流动的意义
膜蛋白不对称性 不对称性 膜脂不对称性 复合糖不对称性
膜蛋白的分子运动
为自发的热运动。
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。
可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向 扩散。
运动速度受到限制。
侧向扩散的实验依据
技术手段？ 如何证明是自发的热运动？ 免 疫 荧 光 标 记 技 术 细 胞 融 合 技 术
富含胆固醇和鞘磷脂的脂筏区域以橙色表示
目前对生物膜的认识
亲水头端 亲水头端 疏水尾端
疏水尾端 亲水头端
第二节 膜的流动镶嵌模型
（Fluid-mosaic model ）
膜的物质组成
流动镶嵌模型的特点
一、膜的物质组成
细胞膜 脂质 蛋白质 糖
脂 质
膜脂 磷脂 糖脂 胆固醇
脂质体
物质组成
磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂）
侧向扩散的实验依据 荧光抗体标记技术
侧向扩散的实验依据 光脱色恢复技术
如何证明是自发的热运动？ 同等条件下，不同的膜蛋白 （如在脂质体中）恢复呈不同 的趋势，为什么？
影响膜蛋白流动的因素的实验研究
单分子追踪（single-particle tracking,SPT)
膜蛋白流动的影响因素
细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限 制膜蛋白移动 细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合 限制了膜蛋白的移动 膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制了自身 的移动 膜中其他不动蛋白限制了膜蛋白的移动
磷脂分子的运动
a 56ms鼠成纤维细胞中的磷脂分子运动轨迹
b 33ms人工膜中磷脂分子运动的轨迹
膜脂分子运动的影响因素 胆固醇 脂肪酸链的饱和度 脂肪酸链的链长 卵磷脂/鞘磷脂
鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
其他因素
膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子 强度等。
动动脑
膜脂、膜蛋白的运动存在各种限制因素， 具有的生物学意义是什么？
第一节 细胞膜研究历史
4. J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清 晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，提出 了单位膜模型。它由厚约 3.5nm 的双层脂分子 和内外表面各厚约 2nm 的蛋白质构成，总厚约 7.5nm。
蛋白质 横 切 面
暗线 明线 暗线
脂 类
第一节 细胞膜研究历史
膜蛋白
2、膜蛋白与膜脂的结合方式
内在膜蛋白பைடு நூலகம்
疏水作用
离子键
半胱氨酸与脂肪酸 的共价结合
去垢剂
去垢剂是一端亲水一端疏水的两性小分子。 离子型去垢剂与非离子型去垢剂两类。
非离子去垢剂使内在膜蛋白溶解下来，而不破坏其结构
物质组成
如何鉴定膜转运蛋白？
如何确定蛋白质在细胞膜中的方向性？
二、流动镶嵌模型的特点
掌握一些专业英语名词 了解细胞膜的研究历史。
掌握细胞膜的流动镶嵌模型。
掌握细胞膜的功能。
掌握细胞表面的特化结构——细胞膜
教 学 目 标
骨架。
第四章 细胞膜与细胞表面
Cell Membrane and Cell Surface
细胞膜研究历史 流动镶嵌模型 细胞膜的功能 细胞膜骨架 习题与拓展