中科院考研851微生物学笔记第四章病毒与亚病毒

非细胞生物：分为病毒和亚病毒两大类。其中亚病毒又分类病毒、拟病毒/卫星与朊病毒；拟病毒又细分为卫星病毒和卫星核酸；朊病毒分颈椎动物与真菌朊病毒。

一、病毒（virus）/病毒粒子/病毒颗粒

1、定义：指一类比较原始的、有生命特征的、能够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。

2、特点：①不具细胞结构；②只含一种类型的核酸作为遗传信息载体（DNA 或RNA）；③以复制方式繁殖，不能在无生命的培养基中增殖；④缺乏完整的酶系统和能量合成系统，不含有功能性核糖体或其他细胞器；⑤严格的细胞内寄生；

⑤对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感。

3、宿主范围：病毒具有宿主专一性，病毒识别蛋白/反受体（VAP）是一种毒粒表面的结构蛋白分子，可以特异性识别宿主细胞受体并与之结合。由此病毒可分为噬菌体、植物病毒、动物病毒。

4、形态结构：（个体微小，单位常以nm表示）

1）病毒粒的基本成分是核酸和蛋白质。核酸位于它的中心，称为核心或基因组, 蛋白质包围在核心周围，形成衣壳。衣壳是由许多壳粒所构成。核心和衣壳合称核衣壳

①衣壳/蛋白质外壳/壳体：指由蛋白质亚基或颗粒排列形成的有规则的壳样结构，是病毒粒的主要支架结构和抗原成分，有保护核酸等作用。

②壳粒：由一种或几种病毒蛋白形成的寡聚体，通常为5聚体或6

聚体。

③核衣壳/核壳体：指衣壳与病毒核酸结合而成的复合物，无包膜病毒的核衣壳就是病毒体

④包膜：指围绕核衣壳的双层脂质膜，由脂类、蛋白质和寡聚糖组成。有的包膜上还长有刺突等附属物。包膜的有无及其性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关。

2）壳体结构：①螺旋对称壳体（如烟草花叶病毒TMV、狂犬病毒）；②二十面体对称壳体（如腺病毒、脊髓灰质炎病毒）；③复合对称壳体（如痘病毒、大肠杆菌T偶数噬菌体）

5、化学组成：主要是核酸和蛋白质，包膜蛋白和某些裸露蛋白还有类脂和糖类等

1）核酸：病毒核酸有四种存在类型：双链DNA（dsDNA）、单链DNA（ssDNA）、双链RNA（dsRNA）、单链RNA（ssRNA）；除dsRNA外其他均有环形和线性之分，单链还有正链和负链的极性之分

2）蛋白质：包括结构蛋白（衣壳蛋白、包膜蛋白）和非结构蛋白（病毒基因组编码，在复制表达调控中有一定功能，但不结合与病毒颗粒中的蛋白质）✦毒粒酶：参与病毒感染复制的酶，分为①参与病毒侵入、释放等过

程（如T4的溶菌酶）；②参与病毒大分子合成（如逆转录病毒的逆转录

酶）

3）脂类：主要存在于包膜，以磷脂和胆固醇为主

4）糖类：核糖/脱氧核糖、糖蛋白、糖脂等

二、典型病毒:病毒主要分为三类：噬菌体、动物病毒、植物病毒

●噬菌体：是原核微生物的病毒，包括噬细菌体、噬放线菌体、噬蓝细菌

体。

1、复制：

1）一步生长曲线：研究病毒复制，分为潜伏期、裂解期和平稳期。（三个重要参数：潜伏期、裂解期和裂解量=裂解平均噬斑数/潜伏）

①潜伏期：病毒吸附于细胞到受染细胞释放出子代病毒所需的最短时间。

②裂解期：指潜伏其后宿主细胞裂解释放大量子代病毒的时期

③平稳期：受染细胞将子代病毒粒子全部释放出来，病毒效价稳定在最高

的时期。

2）病毒复制周期：可分为吸附、侵入、脱壳、病毒大分子合成、装配与释放五个过程。

①吸附：病毒吸附蛋白与敏感宿主细胞表面特异的受体结合，使病毒附着

于细胞表面，分为可逆（静电引力）和不可逆（化学键结合）两种。

②侵入：病毒通过不同当时进入宿主细胞。如注射式（T偶数噬菌体）、

细胞内吞（细胞膜将病毒粒子包裹，膜内陷使病毒进入）、膜融合，还有植物病毒的伤口感染、介体感染、胞间连丝感染等。

③脱壳：病毒侵入细菌后，病毒的包膜和衣壳被除去，核酸释放出来。T

偶数噬菌体的侵入和脱壳同时发生。

④病毒大分子合成：病毒基因组释放后，利用宿主细胞合成核酸和蛋白

质的原料、场所、机制、能量，来完成复制和转录，合成病毒的结构蛋白和非结构蛋白。

⑤装配与释放：病毒大分子通过一定方式组装成完整的子代病毒，有自

我装配和指导装配两种。若为裸露病毒，则直接释放到细胞外；若含有包膜，则需要以出芽方式释放，获得包膜。

2、非增值性感染：

1）定义：指病毒在进入宿主细胞后，虽然合成了某些甚至全部病毒成分，与细胞相互作用，但不产生感染性的子代病毒颗粒。正常病毒感染成为增殖性感染包括流产感染、限制性感染和潜伏感染。

2）温和噬菌体的溶源性反应：温和噬菌体基因组长期存在于宿主细胞内，不完成复制，也不产生成熟噬菌体的现象。一般经紫外线、化学诱变剂、致畸剂、致癌物等理化因子处理才产生大量裂解。

✦烈性噬菌体：感染宿主细胞后能在细胞内正常复制并最终杀死细胞

形成裂解循环的噬菌体。

✦温和噬菌体：而感染宿主细胞后一般不增殖，与宿主染色体整合或

以质粒的形式存在，只是在一定条件下启动裂解循环，产生病毒颗粒的

噬菌体。（如λ噬菌体）

●动物病毒：包括脊椎动物病毒和无脊椎动物病毒。动物病毒大多呈球状，

含有单链或双链DNA或RNA。

1、复制：与噬菌体相似，但核壳体也一起进入宿主细胞后脱壳

2、常见动物病毒：人类免疫缺陷病毒（HIV）、非典型肺炎病毒（SARS）—冠状病毒；甲型流感病毒（H1N1）—猪流感病毒、麻疹、天花、水痘、脊髓灰质炎、狂犬病等。

●植物病毒：大多是单链RNA，一种病毒往往能寄生多种植物，主要以昆

虫为媒介进行传播如伤口感染、介体感染、胞间连丝感染。常见的有、水稻黄矮病、烟草花叶病、番茄丛矮病等

三、病毒的基本研究方法

1、病毒的感染性测定：（该方法测定的是病毒的感染单位（IU）（能够引起宿主或宿主细胞一定特异性反应的最小剂量））

✦病毒的效价：待测样品中所含病毒数目通常以单位体积（ml）悬液中感染单位的数目（IU/ml）来表示

1）噬斑测定：通过计量病毒在成片菌苔或者单层动物细胞上产生的噬斑数进行测定（采用琼脂叠层法）

2）坏死斑测定：主要用于测定植物病毒，原理同上（采用半叶法测定）