蛋白质可逆磷酸化
生物化学智慧树知到期末考试章节课后题库2024年山东科技大学
生物化学智慧树知到期末考试答案章节题库2024年山东科技大学1.蛋白质磷酸化和去磷酸化是可逆反应，该可逆反应是由同一种酶催化完成的（）答案:错2.芳香氨基酸均为必需氨基酸。
（）答案:错3.光合作用都在叶绿体中进行。
（）答案:错4.维生素E极易被氧化，因此是一种强氧化剂。
（）答案:错5.乙醛酸循环作为TCA循环的变体，广泛存在于植物、动物、微生物体内。
（）答案:错6.氨基酸合成的过程中，将NH4+引入ɑ-酮戊二酸分子中生成谷氨酰胺需要NADH提供还原力。
（）答案:错7.从低等的单细胞生物到高等的人类，能量的释放、储存和利用的主要形式均是ATP。
（）答案:错8.脱氧核糖核苷酸是由相应的核糖核苷二磷酸在酶催化下还原脱氧生成的。
（）答案:对9.由于一级结构可以决定空间结构，基因工程表达的肽链一定可以自然地形成天然构象。
（）答案:错10.低糖、高脂膳食情况下，血中酮体浓度增加。
（）答案:对11.还原型核黄素溶液有黄绿色荧光，氧化后消失。
（）答案:对12.线粒体电子传递链复合体I、II、III、IV都能泵出质子。
（）答案:错13.本质蛋白质的酶活性中心常出现的残基有Asp、Thr、Ser、Clu等（）答案:对14.脂肪酸合成过程中所需的[H+]全部由NADPH提供。
（）答案:错15.核苷酸是由核苷与磷酸脱水缩合而成，所以说核苷酸是核苷的磷酸酯。
（）答案:对16.腺嘌呤和鸟嘌呤脱去氨基后，分别生成次黄嘌呤和黄嘌呤。
（）答案:对17.电子通过呼吸链时，按照各组分的氧化还原电势依次从还原端向氧化端传递。
（）答案:对18.植物油的必需脂肪酸含量丰富，所以植物油比动物油营养价值高。
（）答案:对19.自然界的蛋白质和多肽类物质均由L-型氨基酸组成。
（）答案:错20.下列反应中哪一步伴随着底物水平磷酸化反应？（）答案:甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸21.酶的不可逆性抑制的机制是（）答案:与酶的催化部位以共价键结合22.下列哪种糖不能生成糖脎?（）答案:蔗糖23.下列四种情况中,哪些尿能和班乃德(Benedict)试剂呈阳性反应?（）(1).血中过高浓度的半乳糖溢入尿中(半乳糖血症)(2).正常膳食的人由于饮过量的含戊醛糖的混合酒造成尿中出现戊糖(戊糖尿)(3).尿中有过量的果糖(果糖尿)(4).实验室的技术员错把蔗糖加到尿的样液中答案:1,2,324.蛋白质的氨基酸残基中哪一种可发生磷酸化-去磷酸化反应，而使酶蛋白激活和失活（）答案:Ser25.下面关于酮体代谢的论述，正确的是（）答案:酮体可在肝外组织完全氧化产生能量26.下列关于脂肪酸β-氧化作用的叙述哪个是错误的？（）答案:这个过程涉及NADP+的还原27.为了使长链脂酰基从胞浆转运到线粒体进行脂肪酸的β-氧化，所需要的载体为（）答案:肉碱28.下列化合物中哪个不属于脂质（）。
应用生物质谱分析蛋白质磷酸化位点-生物质谱分析蛋白质磷酸化位(2021整理)
应用生物质谱分析蛋白质磷酸化位点工程完成人员：王红霞李卫华李爱玲刘炳玉工程完成单位：军事医学科学院国家生物医学分析中心摘要蛋白质的可逆磷酸化具有重要的生物学意义，对蛋白质磷酸化位点进行分析有助于说明蛋白质磷酸化的机制与功能。
生物质谱是目前进行蛋白质磷酸化分析最有力的方法之一。
我们用天然磷酸化蛋白建立了中性丧失扫描和固相金属亲和色谱〔IMAC〕两种基于质谱的磷酸化蛋白分析方法。
应用这两种方法均可将从蛋白质酶切混合物中找出磷酸化肽段，进而通过序列分析定位磷酸化位点。
两种方法具有不同的特点及局限性，具体研究中还要视具体情况优化实验条件。
蛋白质可逆磷酸化是最普遍、最重要的一种蛋白质翻译后修饰〔PTM〕。
在哺乳动物中大约有三分之一的蛋白质被认为是磷酸化修饰的，对众多生物化学功能起开/关调控作用，是一种普遍的调控机制。
细胞内蛋白质的磷酸化在信号传导中发挥着非常重要的作用。
蛋白质组研究的一个重要方面就是蛋白质磷酸化修饰的分析鉴定。
目前没有一个自动测序方法能够对三种主要的磷酸化氨基酸，即磷酸化丝氨基酸〔pSer〕、磷酸化苏氨基酸〔pThr〕和磷酸化酪氨酸〔pTyr〕。
毛细管电泳〔CE〕可以分析蛋白质或多肽的磷酸化及磷酸化氨基酸，但是鉴定蛋白质磷酸化位点首先要用高效液相色谱〔HPLC〕别离蛋白的酶解肽段，然后用CE筛测磷酸化肽，最后用自动Edman降解氨基酸分析法确定其磷酸化位点，工作量大，不是快速和高通量分析方法。
生物质谱〔MS〕是揭示蛋白质许多翻译后修饰和蛋白质一级结构分析的一个不可缺少的工具，所用的蛋白质样品量在fmol水平。
是唯一能够与蛋白质组研究水平相匹配的方法。
近年来，生物质谱的开展显著地促进了对具有生物学功能的磷酸化蛋白质的研究，是国际上当前最重要的一个前沿领域，也是目前蛋白质组研究的一个重要方面。
这种方法的成功建立，将使人们对磷酸化蛋白质的研究跨上一个新的台阶，对功能性蛋白的寻找和作用机制探寻具有重要意义，在国内具有广泛的需求。
生物质谱分析蛋白质磷酸化位点
磷酸化蛋白的高效富集在线酶解与快速鉴定项目申请人：袁敏婷黄懿指导教师：杨芃原摘要：蛋白质的可逆磷酸化具有重要的生物学意义，对蛋白质磷酸化位点进行分析有助于阐明蛋白质磷酸化的机制与功能。
生物质谱是目前进行蛋白质磷酸化分析最有力的方法之一，但由于蛋白质磷酸化的丰度低以及磷酸化的肽段离子化效率低，在质谱分析前，依然需要结合富集或分离的步骤。
本作品旨在利用四氧化三铁磁性纳米材料对磷酸化肽或蛋白快速高效的特异性吸附，结合在线酶解技术的快速，高序列覆盖度特性构建一个快速，高效鉴定分析磷酸化蛋白的新技术。
关键词：蛋白质磷酸化；Fe3O4磁性材料富集；在线酶解1.引言蛋白质的翻译后修饰（PTMs）是目前蛋白质组研究中的一个重要课题。
蛋白质磷酸化是最普遍、最重要的一种蛋白翻译后修饰方式，它几乎调节着生命活动的整个过程，包括细胞的增殖、发育和分化，神经活动，肌肉收缩，新陈代谢，肿瘤发生等。
了解蛋白质磷酸化对功能的影响可深入理解生命系统如何在分子水平进行调控。
据统计，在哺乳动物中大约有三分之一的蛋白质被认为是磷酸化修饰的，而脊椎动物基因组中有5%的基因编码蛋白激酶或磷酸酯酶。
对众多生物化学功能起开/关调控作用，是一种普遍的调控机制。
蛋白质的可逆磷酸化使得蛋白质组学研究更为复杂。
真核生物细胞蛋白质中主要的磷酸化氨基酸为丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸，其比例大概为1800∶200∶1。
大多数磷酸化蛋白质都有多个磷酸化位点，并且其磷酸化位点是可变的。
因此,一种蛋白可能有多种磷酸化形式。
对单一蛋白质进行研究的传统方法远不能满足分析这一层面上蛋白质的多样性和复杂性的需要，用蛋白质组技术和生物信息学高通量地研究翻译后蛋白质的修饰已成为必然趋势。
虽然对磷酸化蛋白质组学分析已有很大进步，但依然存在多个难点亟待解决包括磷酸化蛋白和肽段的富集，可逆性磷酸化位点的鉴定以及磷酸化位点的定量等。
在过去几十年中已有多种分离和鉴定蛋白质磷酸化的技术发展起来，包括放射性同位素标记、免疫沉淀反应、化学修饰、固定金属离子亲合色谱法等，而生物质谱技术已经成为磷酸化蛋白鉴定的主要工具，串联质谱更是可以高通量，快速的给出详细的磷酸化位点。
植物 PP2C 蛋白磷酸酶 ABA 信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展
植物 PP2C 蛋白磷酸酶 ABA 信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展张继红;陶能国【摘要】蛋白磷酸酶(protein phosphatase,PP)是蛋白质可逆磷酸化调节机制中的关键酶,而 PP2C 磷酸酶是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是高等植物中最大的蛋白磷酸酶家族,包含76个家族成员,广泛存在于生物体中。
迄今为止,在植物体内已经发现了4种 PP2C 蛋白磷酸酶。
蛋白激酶和蛋白磷酸酶协同催化蛋白质可逆磷酸化,在植物体内信号转导和生理代谢中起着重要的调节作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径中。
大量研究表明,PP2Cs 参与多条信号转导途径,包括PP 2C 参与 ABA 调控,对干旱、低温、高盐等逆境胁迫的响应,参与植物创伤和种子休眠或萌发等信号途径,其调控机制不同,但酶催化活性都依赖于 Mg2＋或Mn2＋的浓度。
植物 PP2C 蛋白的 C 端催化结构域高度保守,而 N 端功能各异。
文中还综述了高等植物PP 2C 的分类、结构、ABA 受体与 PP2Cs 蛋白互作、PP2C 基因参与 ABA 信号途径以及其他逆境信号转导途径的研究进展。
%Protein phosphatase is the most important and pivotal enzymes in reversible protein phosphorylation regula-ting mechanisms.While the PP2C phosphatase is a kind of serine/threonine residues of protein phosphatase,is the largest protein phosphatase family in higherplants,there are 76 family members,widely exists in living organisms. So far,four kinds of PP2C protein phosphatases have been found in plants.Protein kinase and protein phosphatase catalyzed reversible protein phosphorylation,play an important role in plant signal transduction and physiological me-tabolism,protein phosphorylation exist in almost thesignal transduction pathway.Numerous academic studies have shown that plant PP2Cs are involved in multiple signal transduction pathways including PP 2C involved in ABA sig-naling pathway,the response to drought,low temperature,salt stress,participated in the plant wound and seed dor-mancy or germination signal pathway,and exist the different regulation mechanism and the enzyme catalytic activity were dependent on the concentrations of Mg2+ or Mn2+ .In plant PP2Cs protein C-terminal,there are a highly con-served catalytic domains,as well as in their N-terminal,their function are different.The review would provide a brief overview of classification,structure of PP 2Cs ,the interaction between ABA receptor and PP2Cs protein,the recent progresses about their roles in ABA and other stress signal transduction pathway in higher plant.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2015(000)006【总页数】7页(P935-941)【关键词】蛋白磷酸酶;ABA;信号转导;逆境胁迫;研究进展【作者】张继红;陶能国【作者单位】湘潭大学化工学院生物工程系，湖南湘潭 411105;湘潭大学化工学院生物工程系，湖南湘潭 411105【正文语种】中文【中图分类】Q945.78环境胁迫是限制植物生长和作物产量的重要因素,蛋白质激酶在植物逆境胁迫信号转导中的作用已有较多报道,而关于催化其可逆反应的蛋白磷酸酶与干旱等逆境胁迫的报道却不多,而且不一致(Schweighofer et al.,2004)。
蛋白质的可逆磷酸化
蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化是一种重要的细胞信号传递机制，它可以调节蛋白质的结构和功能，从而影响细胞的生理和病理过程。
本文将从可逆磷酸化的定义、机制、调节和生理意义等方面进行阐述。
可逆磷酸化是指磷酸化和去磷酸化两个过程相互平衡的一种磷酸化修饰方式。
磷酸化是指通过激酶将磷酸基团（PO4）3-转移至蛋白质的特定氨基酸残基上，如丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸等。
而去磷酸化则是指通过磷酸酯酶将磷酸基团从蛋白质上去除的过程。
可逆磷酸化的平衡状态可以通过激酶和磷酸酯酶的活性调节来维持。
可逆磷酸化的机制是通过改变蛋白质的电荷、构象和亲水性等性质来调节蛋白质的结构和功能。
例如，磷酸化可以引起蛋白质的构象变化，从而影响其与其他蛋白质或分子的相互作用。
此外，磷酸化还可以改变蛋白质的亲水性，从而影响其在细胞内的定位和功能。
可逆磷酸化的调节是通过激酶和磷酸酯酶的活性调节来实现的。
激酶可以将磷酸基团转移至蛋白质上，从而引起磷酸化修饰。
而磷酸酯酶则可以将磷酸基团从蛋白质上去除，从而实现去磷酸化修饰。
激酶和磷酸酯酶的活性受到多种因素的调节，如细胞内信号通路、蛋白质互作和环境因素等。
可逆磷酸化在细胞生理和病理过程中具有重要的生理意义。
例如，可逆磷酸化可以调节细胞的代谢、增殖、分化和凋亡等过程。
此外，可逆磷酸化还与多种疾病的发生和发展密切相关，如癌症、糖尿病、心血管疾病和神经系统疾病等。
蛋白质的可逆磷酸化是一种重要的细胞信号传递机制，它可以调节蛋白质的结构和功能，从而影响细胞的生理和病理过程。
可逆磷酸化的平衡状态可以通过激酶和磷酸酯酶的活性调节来维持。
可逆磷酸化在细胞生理和病理过程中具有重要的生理意义，因此对其机制和调节的研究具有重要的理论和实际意义。
蛋白质可逆磷酸化——1992年诺贝尔生理和医学奖简介
蛋白质可逆磷酸化——1992年诺贝尔生理和医学奖简介蛋白质可逆磷酸化——1992年诺贝尔生理和医学奖简介一、简介1992年，三位科学家因在蛋白质磷酸化领域做出的创新性工作而获得诺贝尔生理和医学奖。
这一突破性的发现为生物化学和细胞生物学领域带来了巨大的革新，对于人类健康和疾病研究也产生了深远的影响。
本篇文章将深入探讨蛋白质可逆磷酸化这一重要的生物学过程，以及它在细胞信号传导、代谢调控和疾病发生中的作用。
二、蛋白质可逆磷酸化的概念蛋白质的功能和活性常常受其翻译后修饰的影响。
其中，磷酸化是一种常见的蛋白质修饰方式，它能够调控蛋白质的构象和功能。
磷酸化通常发生在蛋白质的特定氨基酸残基上，常见的磷酸化位点包括丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸。
与传统的磷酸化不同的是，可逆磷酸化是指磷酸化与去磷酸化两种相反的过程在细胞中动态平衡的现象。
这一过程通常由磷酸化酶和去磷酸化酶共同调控，形成一个精密的调控网络。
三、蛋白质可逆磷酸化的生物学功能1. 信号传导调控蛋白质可逆磷酸化在细胞信号传导中扮演着至关重要的角色。
许多细胞外信号物质，如激素、生长因子和细胞凋亡诱导体，能够通过磷酸化和去磷酸化来开启或关闭细胞内的信号级联反应，从而调节细胞的生长、增殖和分化。
2. 代谢调控蛋白质可逆磷酸化还在细胞代谢调控中发挥着重要的作用。
糖原磷酸化酶和糖原磷酸酯酶通过磷酸化和去磷酸化来调控糖原的合成和分解，从而影响细胞内能量代谢的平衡和调节。
3. 疾病发生与治疗许多疾病的发生与蛋白质可逆磷酸化失衡有关。
癌症细胞常常存在着异常的蛋白质磷酸化水平，这导致了细胞的异常增殖和抗凋亡特性。
针对蛋白质磷酸化酶和去磷酸化酶的药物研发成为了一种潜在的癌症治疗策略。
四、对蛋白质可逆磷酸化的个人理解我对蛋白质可逆磷酸化的研究和理解，主要集中在其在信号传导调控方面。
我深刻认识到，这一生物学过程对于细胞内信号通路的精密调控和维持起着至关重要的作用。
不仅如此，蛋白质可逆磷酸化还为我们理解和治疗多种疾病提供了新的视角和战略。
蛋白磷酸化方法
蛋白质磷酸化对于许多生物现象的引发是很必要的，包括细胞生长、增殖、泛素（ubiquitin）介导的蛋白降解等过程。
特别是酪氨酸磷酸化，作为细胞信号转导和酶活性调控的一种主要方式，通常通过引发蛋白质之间的相互作用，进而介导生长因子、荷尔蒙和细胞因子等对细胞膜上受体的信号调控。
然而，酪氨酸磷酸化在细胞的所有磷酸化修饰中所占的比例却非常低。
大概10%的细胞蛋白会受到磷酸化共价修饰，但每100次蛋白的磷酸化修饰中仅有1次酪氨酸基团的修饰。
与大部分细胞中的丝氨酸和苏氨酸磷酸化水平相比，酪氨酸磷酸化的水平估计要低2000倍。
正是由于细胞中酪氨酸磷酸化的水平相当低，才能保证细胞在内外信号的刺激下，作出灵敏的反应，所以研究酪氨酸的磷酸化对于细胞信号的调控和许多重要生物现象的研究具有极为重要的意义，而对发生酪氨酸磷酸化的蛋白质的识别及磷酸化位点的鉴定对揭示细胞过程的调控和药物的作用位点起到非常重要的作用。
研究蛋白质磷酸化的相关方法：磷酸化Western Blot对于信号转导科研来说，抗酪氨酸磷酸化抗体的出现是一个意义重大的事件。
在没有抗酪氨酸磷酸化抗体之前，蛋白质和酶的酪氨酸磷酸化只能通过非常危险的并且很费时的放射性实验来检测。
而利用抗酪氨酸磷酸化抗体，则可以通过Western Blot或其它免疫学方法轻松地检测到磷酸化信号。
常规的检测方法包括：用抗酪氨酸磷酸化抗体在Western Blot上检测内源或外源表达的磷酸化蛋白。
如果目标蛋白的含量较低，也可利用免疫沉淀的方法先富集发生磷酸化的酪氨酸蛋白，再检测目标蛋白的水平。
抗酪氨酸磷酸化抗体也常用于检测在不同处理的条件下，细胞内总的酪氨酸磷酸化水平的变化情况，作为许多细胞生物现象的一个重要指标。
我们都知道如果需要检测某一个目标蛋白的某一特定位点的磷酸化状态，可以选用该蛋白特定位点的磷酸化特异性抗体。
但由于我们研究的通常是新的磷酸化位点，或者这些蛋白特定位点的磷酸化抗体效果不够好，我们不得不自己制备磷酸化抗体。
第十四讲： 细胞信号传导(共36张PPT)
(三)胞间信号的传递 当环境信号刺激的作用位点与效应位点处在植物不同部位
时，胞间信号就要作长距离的传递，高等植物胞间信号的长 距离传递，主要有以下几种。 1.易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可 通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散 而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mm·s-1左右 。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且 这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。 2.化学信号的韧皮部传递 一般韧皮部信号传递的速度在0.1
1. 钙信号系统
胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在
研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素 与钙依赖型蛋白激酶。
钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+ 信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量 为17 000～19 000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结 合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到 一定阈值后(一般≥１０－６-1), Ca2+ 与CaM结合，引起
G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合 以及具有GTP水解酶的活性而得名。 然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减 少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。 电信号的传递
3 胞内信号的转导
4 蛋白质的可逆磷酸化
细胞信号传导的主要分子途径
蛋白质的可逆磷酸化
蛋白质的可逆磷酸化引言蛋白质磷酸化是细胞信号传导中的一种重要调控机制，磷酸化酶和去磷酸化酶密切协同调节细胞内蛋白质的磷酸化水平。
可逆磷酸化是指蛋白质上的磷酸基团可以被去磷酸化酶水解产生原始蛋白质，从而实现信号通路的正常调控。
本文将全面探讨蛋白质的可逆磷酸化机制及其在细胞中的生理功能。
一、可逆磷酸化的基本概念1. 可逆磷酸化的定义可逆磷酸化是指蛋白质上的磷酸基团与磷酸化酶的作用下被去磷酸化酶水解，转化为原始蛋白质的过程。
2. 磷酸化酶与去磷酸化酶磷酸化酶负责蛋白质的磷酸化，通过将磷酸基团与蛋白质上的特定氨基酸残基结合来改变蛋白质的功能。
而去磷酸化酶则将磷酸基团从蛋白质上移除，恢复蛋白质的原始状态。
二、可逆磷酸化的调控机制1. 磷酸化与去磷酸化的平衡在细胞内，磷酸化酶和去磷酸化酶共同作用，保持细胞内磷酸化水平的动态平衡。
磷酸化酶可以使蛋白质磷酸化，而去磷酸化酶则可以去除磷酸基团，实现可逆磷酸化。
2. 可逆磷酸化的调控网络可逆磷酸化是一个复杂的调控网络，在此过程中涉及到多种磷酸化酶和去磷酸化酶的相互作用。
磷酸化酶和去磷酸化酶之间的平衡与信号通路的正常调控密切相关。
3. 底物特异性与底物多样性磷酸化酶和去磷酸化酶对于底物的选择性有一定的差异，同时一个蛋白质上可能存在多个磷酸化位点，这种底物的特异性和多样性对于可逆磷酸化的调控具有重要意义。
三、可逆磷酸化在细胞中的生理功能1. 信号通路的调节可逆磷酸化在信号通路中起到重要的调节作用，通过磷酸化酶和去磷酸化酶的协同作用，调节细胞内的信号传导，并实现细胞对外界刺激的应答。
2. 蛋白质的功能调控通过可逆磷酸化，细胞可以调控蛋白质的结构和功能。
磷酸化可以改变蛋白质的空间构象和亲疏水性，从而影响蛋白质的功能。
3. 细胞分化与增殖可逆磷酸化在细胞分化和增殖中起到重要的作用。
在细胞分化过程中，磷酸化酶和去磷酸化酶调控特定蛋白质的磷酸化水平，从而调节细胞的分化状态。
4. 疾病与磷酸化异常磷酸化异常与多种疾病的发生和发展相关。
蛋白质的可逆磷酸化
蛋白质的可逆磷酸化一、引言蛋白质是生命体中最重要的分子之一，它们参与了细胞的各种生物学过程。
蛋白质的功能与结构密不可分，而蛋白质的结构又受到多种因素的影响，其中磷酸化是一种重要的调节方式。
磷酸化是指通过添加磷酸基团来改变蛋白质分子的结构和功能。
磷酸化过程可以被反转，这就是可逆磷酸化。
二、什么是可逆磷酸化可逆磷酸化是指在细胞内发生的一种通过添加或去除磷酸基团来改变蛋白质结构和功能的过程。
这个过程由两个相对作用力组成：一个是激酶（kinase），它能够将ATP中的一个高能磷酸基团转移给特定氨基酸残基上；另一个则是磷酸酯水解酶（phosphatase），它能够将已经被添加了磷酸基团的氨基酸残基上的这个高能键水解掉。
三、可逆磷酸化在细胞中的作用1. 调节蛋白质活性蛋白质的活性往往受到其结构的影响，而磷酸化可以改变蛋白质分子的结构，从而调节其活性。
例如，肌动蛋白是一种参与肌肉收缩的蛋白质，在未被磷酸化时处于不活跃状态，而被磷酸化后则能够参与肌肉收缩。
2. 调节信号转导通路细胞内的信号转导通路涉及到多种蛋白质分子之间的相互作用和调节。
可逆磷酸化可以通过改变信号传递分子的结构和功能来调节信号转导通路。
例如，MAPK（mitogen-activated protein kinase）是一种重要的信号传递分子，在被磷酸化后能够激活下游效应器分子。
3. 调节细胞周期可逆磷酸化还能够调节细胞周期。
细胞周期是指细胞从一个有丝分裂开始到下一个有丝分裂开始所经历的一系列过程，其中包括G1期、S 期、G2期和M期。
可逆磷酸化可以调节细胞周期中的各个阶段，从而控制细胞的增殖和分化。
四、可逆磷酸化与疾病由于可逆磷酸化在细胞内扮演着重要的调节作用，因此它与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，癌细胞常常表现出异常的磷酸化模式，这种异常可能导致某些蛋白质活性失调或信号转导通路紊乱，从而促进肿瘤的生长和扩散。
因此，针对可逆磷酸化过程进行治疗可能成为一种新的癌症治疗策略。
酚羟基与蛋白修饰(1992年诺贝尔奖)解析
无酪氨酸激酶活性的酶联受体
NRPTK的分类
➢ Src家族: • 包括Src、Fyn、Yes、Lyn、Hck、Fgr、Lck和Blk共8个成
员。 • 从N-端开始，依次为SH4、SH3、SH2结构域和C-端的激酶
➢ NRPTK是胞浆或胞核中的有PTK活性的信号蛋白 ➢ 目前发现NRPTK至少有30多种，根据序列同源性可将其分
为11个家族。 ➢ 不同家族在结构上有一定的同源性，同源性最高的是催
化活性域，是其发挥功能的主要结构。
➢ NRPTK可通过自身磷酸化或其它PTK催化，使活化环中的Tyr的 酚羟基磷酸化而充分激活；
Sea。 ➢ 神经营养因子受体家族：成员有TrkA、TrkB、TrkC。 ➢ Eph家族：包括EphA1-8和EphB1-6共14个成员。 ➢ Axl家族：成员有Axl、Eyk、Tyro3、Nyk。
Eph家族 Erythropoietin-producing hepatoma cell line
➢ Eph基因是酪氨酸受体家族中最大的一个亚群，可分为 EphA和EphB：Eph基因在胚胎的神经和脉管系统发育和分 化中发挥重要作用。
3个结构域 •胞外的配体结合区 •细胞内部具有酪氨酸蛋白激酶活性区域 •连接这两个区域的跨膜结构
RPTK的分类
➢ 表皮生长因子受体（EGFR）家族：包括EGFR和原癌基 因表达产物ErbB2、ErbB3和ErbB4。
➢ 胰岛素受体（INSR）家族：包括INSR、胰岛素样生长 因子-1受体（IGF-1R）和胰岛素受体相关的受体 （IRR）。
蛋白质磷酸化修饰
ATP
ADP
蛋白质
可逆蛋白质磷酸化的调节机制
可逆蛋白质磷酸化的调节机制随着科学技术的不断发展，人们对生命活动的理解也越来越深入。
其中，蛋白质磷酸化作为一种重要的生物化学修饰在这一过程中扮演着重要的角色。
磷酸化通常被认为是一个不可逆的过程，但是近年来研究发现了一些可逆蛋白质磷酸化的调节机制，这为我们理解生命活动奠定了更加坚实的基础。
可逆蛋白质磷酸化的调节机制主要包括两类:去磷酸化和脱乙酰化。
其中，去磷酸化是指将蛋白质分子上的磷酸基团去掉的过程，它与传统的磷酸化过程是相反的。
去磷酸化通常由蛋白质磷酸酶来完成，这种酶能够将磷酸基团水解掉，并将蛋白质分子恢复到原来的状态。
与去磷酸化不同，脱乙酰化是指将蛋白质分子上的乙酰化基团去掉的过程。
乙酰化是一种常见的蛋白质修饰方式，它可以改变蛋白质的结构和功能。
脱乙酰化能够在不影响蛋白质原始结构和功能的情况下去除乙酰化基团，从而实现蛋白质修饰的可逆性。
去磷酸化和脱乙酰化两种调节机制不仅可以单独发挥作用，而且在一些情况下也可以共同发挥作用。
例如，在细胞周期调控中，去磷酸化和脱乙酰化两种调节机制都可以发挥作用，它们一起协同调节着细胞进入和退出有丝分裂期。
此外，可逆蛋白质磷酸化的调节机制还可以通过其他方式来发挥作用。
例如，一些可以与磷酸化基团竞争的修饰基团也可以影响磷酸化的可逆性。
这些修饰基团可能会与磷酸化基团互相作用，从而影响蛋白质的结构和功能。
这种相互作用的结果可能是磷酸化被去除，也可能是磷酸化被保留。
总之，可逆蛋白质磷酸化的调节机制为我们进一步理解生命活动提供了更加深入的认识。
通过对这一过程的深入研究，我们可以更好地认识疾病的发生机制，并开发出更加有效的治疗方法。
植物生理学复习题(东北林业大学)
水势：相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。
把纯水的水势定义为零，溶液的水势值则是负蒸腾系数：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量光合磷酸化：叶绿体（或载色体）在光下把无机磷和ADP转化为ATP，并形成高能磷酸键的过程。
原初反应：指植物对光能的吸收、传递与转换，是光合作用最早的步骤，反应速度极快，通常与温度无关。
韧皮部卸出：同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
蛋白质可逆磷酸化；光补偿点：指同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度。
氧化磷酸化：是指呼吸链上的氧化过程，伴随着ADP被磷酸化为ATP的作用。
乙烯的“三重反应”:乙烯可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴的伸长生长，促进其加粗生长，地上部分失去负向地性生长（偏上生长）。
G蛋白:全称为GTP 结合调节蛋白。
此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP )的结合以及具有GTP 水解酶的活性而得名。
在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G 蛋白偶联起来，故G 蛋白又被称为偶联蛋白或信号转换蛋白。
生物钟：生命活动中有内源性节奏的周期变化现象。
亦称生理钟(physiological clock)。
由于这种内源性节奏的周期接近24小时，因此又称为近似昼夜节奏临界暗期：昼夜周期中引起短日植物成花的最短暗期长度或引起长日植物成花的最长暗期长度。
渗透调节：通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。
糖酵解：是指在细胞质内所发生的、由葡萄糖分解为丙酮酸的过程。
渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3－较Na＋快而多，选择吸收的结果使溶液变碱，因而称为生理碱性盐。
光合膜：即为类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿素中的类囊体膜上进行的。
论述蛋白质可逆磷酸化作用如何进行及其在细胞信号转导中的重要意义。
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某农业大学《植物生理学》考试试卷(1421)
某农业大学《植物生理学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（10分，每题5分）1. 蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。
（）[扬州大学2019研]答案：正确解析：蛋白质磷酸化是指由蛋白质激酶催化的把ATP的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基（丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸）上的过程，或者在信号作用下结合GTP，是生物体内一种普通的调节方式，在细胞信号转导的过程中起重要作用。
蛋白质磷酸化是调节和控制蛋白质活力和功能的最基本、最普遍，也是最重要的机制。
2. 种子经过光处理RFRRFRR的萌发率比经光处理RFRRFR的低。
（）[扬州大学2019研]答案：错误解析：种子经过光处理RFRRFRR的萌发率比经光处理RFRRFR的高。
当用红光和远红光交替照射时，种子的萌发状况取决于最后照射的是红光还是远红光，前者促进萌发，后者抑制萌发。
2、名词解释（55分，每题5分）1. 呼吸链答案：呼吸链是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子氧的总轨道。
解析：空2. 离区与离层答案：离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层是离区中发生脱落的部位。
解析：空3. 库强答案：库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容×库活力。
其中，库容是指能积累光合同化物的最大空间，可用体积或重量等表示；库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力，可用库器官的相对生长速率，即单位时间内同化物的积累量来表示。
解析：空4. 黄化现象答案：黄化现象通常指植物在黑暗中生长时呈现黄色和形态结构变化的现象。
如呈现茎叶淡黄、茎秆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而于物质少等现象。
蛋白质磷酸化1
浅谈蛋白质磷酸化摘要：蛋白质翻译后修饰几乎在所有的蛋白质上都会发生，被修饰后的蛋白质功能将会发生显著的变化。
而蛋白质磷酸化是最常见、最重要的一种蛋白质翻译后修饰方式，在蛋白质翻译后修饰研究中有着重要地位，它参与和调控生物体内的许多生命活动。
随着蛋白质组学技术的发展和应用，蛋白质磷酸化的研究越来越受到广泛的重视。
本文主要介绍了蛋白质磷酸化的主要知识，主要类型与功能，以及研究蛋白质磷酸化的主要目的，最后简单了提到了预测蛋白质磷酸化位点的方法。
关键词：蛋白质修饰；蛋白质磷酸化；磷酸化位点预测随着基因组计划基本完成，生命科学研究已进入后基因时代，主要研究对象是功能基因组学，包括结构基因组研究和蛋白质组研究等。
蛋白质组研究的开展不仅是生命科学研究进入后基因组时代的里程碑，也是生命科学研究的核心内容。
传统的蛋白质研究注重研究单一蛋白质，而蛋白质组学注重研究参与特定生理或病理状态的所有的蛋白质种类及其与周围环境（分子）的关系。
它的研究内容包括：（1）蛋白质鉴定；（2）蛋白质翻译后修饰的研究；（3）蛋白质结构研究；（4）蛋白质细胞内定位及功能确定；（5）发现药物靶分子及制药等。
早期蛋白质组学的研究范围主要是指蛋白质的表达模式，随着学科的发展，蛋白质组学的研究范围也在不断完善和扩充。
蛋白质翻译后修饰研究已成为蛋白质组研究中的重要部分和巨大挑战。
所谓蛋白质翻译后修饰指的是蛋白质折叠过程中和折叠过程后再多肽链上发生的共价反应，使蛋白质质量发生改变并且赋予蛋白质各种功能。
一、蛋白质磷酸化的概述蛋白质的磷酸化反应是指通过酶促反应把磷酸基团从一个化合物转移到另一个化合物上的过程,是生物体内存在的一种普遍的调节方式，在细胞信号的传递过程中占有极其重要的地位。
已经发现在人体内有多达2000个左右的蛋白质激酶和1000个左右的蛋白质磷酸酶基因。
蛋白质的磷酸化是指由蛋白质激酶催化的把ATP或GTP上γ位的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，其逆转过程是由蛋白质磷酸酶催化的，称为蛋白质脱磷酸化。
植物生理学—信号转导2
2 肌醇磷脂信号系统
• 关于肌醇磷脂信号系统动物细胞中研究较多， 植物细胞目前也有发现，但机制还不太清楚。 肌醇磷脂包括三种：即 磷脂酰肌醇（PI） 磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP） 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）
1.双信号系统
• 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号为 膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中磷脂酶C（PLC） 水解PIP2产生产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二酯酰甘 油（DAG）两种胞内信号，因此又称双信号系统，分别形 成两个信号传递途径。 • 感受器（受体）→转换器（G-Pr）→效应器（PLC）
（4）抑制第二信使感知系统的运行，必定会抑制细胞对外界 刺激的生理反应。
细胞中游离Ca2+的分布与转移
（1）细胞中Ca2+的分布
• 细胞中Ca2+有两种存在状态：结合态和自由离子态（Ca2+）， 其中起感受作用的是游离Ca2+。
• 植物细胞在为受到刺激（静息态）时，细胞质液中Ca2+水平非 常低10-7～10-6mol·L-1，胞外较高10-3mol·L-1，细胞壁是最 大的钙库，1～5mmol·L-1，细胞器如线粒体、叶绿体、微体、 液泡、内质网（ER）中也Ca2+浓度可以达到胞质的几百倍到几 千倍。 因此，将细胞壁、液泡、ER等细胞器称为钙库。 • 这样，在细胞质中与钙库之间存在一个的Ca2+浓度梯度。
• 调幅机制：通过调节Ca2+浓度来调节靶酶反应，仅 用于调节短时间快速反应，胞内Ca2+浓度改变迅速 同时又不允许Ca2+大量长时间存在；
• 调敏机制：在胞内Ca2+浓度不变的情况下，调节CaM 或靶酶对Ca2+水平的敏感程度（比如减少结合Ca2+ 的需求数目）。如CaM或E浓度的变化，或对其进行 修饰改变对钙的亲和力。 • 大多数情况下这两种机制并非截然分开。
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蛋白可逆磷酸化
——1992年诺贝尔生理和医学奖简介
龚祖埙（中科院上海生物化学研究所）由于在蛋白质可逆磷酸化研究方面的贡献，1992年诺贝尔生理和医学奖授予美国西雅图华盛顿大学的两位生物化学家——克雷布斯（Edwin Krebs）和费歇尔（Edmon Fisher），诺贝尔奖委员会在宣布授予他们诺贝尔奖时宣称:“我们现在已确定在整个基因组内大约有1%的基因编码蛋白质激酶，这些激酶调节至细胞内成千上万蛋白质的功能”。
的确，蛋白质可逆磷酸化及其有关的第二信使调控，蛋白质激酶和磷酸脂酶的研究已经成为当代生物化学、生理学、细胞生物学、分子生物学研究的一个最活跃最吸引人的研究领域。
蛋白质可逆磷酸化和如此众多的生命过程相联系，诸如细胞生长，组织分化，基因表达，肌肉收缩，能量利用和肿瘤转化等，可以毫不夸张的说，它参与了每一个生物的“生”和“死”的过程。
50年代初，克雷布斯从事肌肉代谢的研究，当时对肌肉收缩的能量代谢很感兴趣，因此对肌肉内糖原酵解过程的调节给以特别注意。
费歇尔博士当时在瑞士日内瓦大学从事植物酶学的研究。
从1953年开始，由于共同的兴趣，他们在美国西雅图华盛顿大学开始携手合作，并且很快发现，磷酸酶在从高能化合物——腺苷三磷酸（ATP）处获得无机磷后，由非活性转化为火星状态。
如果该酶在去磷酸化后，即蛋白质分子失去与其共价键结合的无机磷后，酶的活性又消失。
正如细胞内其它所有的生物化学反应一样，蛋白质的可逆磷酸化反应也是由酶来调控的。
因此他们的下不宜目标是寻找相应的酶，他们两人发现了第一个这样的酶，并称之为激酶（kinase）。
激酶是负责蛋白质磷酸化的酶，以后他们又发现了去磷酸化的酶，并称之为磷酸酯酶。
回顾历史，在同一个研究方向或领域内，先后获得三次诺贝尔奖的可以说是绝无仅有的，而糖原酵解和蛋白质磷酸化的研究则是唯一的例外克雷布斯在40年代末期曾在美国圣路易斯的华盛顿大学医学院科里（Gerty Cori）实验室工作。
而科里由于在糖原酵解研究中发现磷酸化酶的活性和非活性两种形式，于1947年获诺贝尔奖。
尽管在当时尚不知这有两种形式的酶在结构上的差异。
这一结构上的差异——即蛋白质可逆磷酸化正是在45年后授予克雷布斯和费歇尔诺贝尔奖的主题。
在这长达近半个世纪的过程中，我们还应提起和磷酸化酶研究有关的另一个诺贝尔奖获得者——萨瑟兰（Earl Sutherland）。
他也在颗粒实验室进行过研究，由于发现环腺苷酸（cAMP）作用而获得1971年的诺贝尔奖，这是和磷酸化酶有关的第二个诺贝尔奖，目前cAMP被广泛称为“第二信使”，在细胞功能的调控中，它的重要性是显而易见的。
1.蛋白质的可逆磷酸化
细胞内每时每刻进行着成千上万的生物化学过程，细胞又能够迅速对细胞内环境和外界刺激产生响应，这些过程都有一个复杂的调控机制，大多数是直接或间接地由蛋白质构象变化介导的，而蛋白质本身构想的变化则是由变构效应或各种修饰来实现的，如二硫键的配对，蛋白水解酶的加工，蛋白质的可逆磷酸化则是一种最常见，也是最重要的共价修饰方式。
蛋白质的磷酸化和去磷酸化常伴随着这一蛋白质生理活性的激活和失活，因此这是一个动态的过程。
蛋白质的可逆磷酸化需有两种专一的酶来协助完成，磷
酸化时需要蛋白质激酶，而去磷酸化需磷酸酯酶。
很多酶在活性作用过程中都有一个磷酸或和去磷酸化的过程。
至80年代中期，已报道有50多种酶存在可逆磷酸化过程，其中极少数的酶，磷酸化过程不影响其本身的活性变化，因而称为“Slient phosphorylation”，很多激酶常能被其它激酶磷酸化，但有些激酶仅仅能磷酸化自身，称为“autophosphorylation”。
2.蛋白质激酶
蛋白质激酶是一个大的家族，目前已发现了上百种，它们的分子结构，分子大小，亚基组成，激活效应因子，底物的专一性和细胞内的定位等各不相同。
蛋白质激酶常由催化、调节和定位三个部分组成，但所有的蛋白质激酶都有一个保守的翠花核心，因而可能有相同的进化起源。
蛋白质激酶的非催化区域，保守性不强，但对该酶的细胞内定位和激活调节等作用有重要的影响。
70年代末以前，第五种的丝氨酸和苏氨酸被认为是受激酶催化的磷的受体。
1978~1979年，在肿瘤病毒的研究中，首次发现多瘤病毒的T抗原的酪氨酸可以被磷酸化，以后又连续发现在一些逆转录病毒中也存在有酪氨酸蛋白质激酶，如劳氏肉瘤病毒的致瘤基因产物pp60src，以及一些活性蛋白和激素的受体，如表皮生长因子，血小板生长因子和胰岛素受体等。
除上述以外，大多数蛋白质激酶为丝氨酸或苏氨酸激酶。
3.蛋白质可逆磷酸化参与的各种生命过程
（1）磷酸化和肌肉收缩：动物的肌肉组织可分为三大类型，即骨骼肌（又称横纹肌）、平滑肌和介于两者之间的心肌。
骨骼肌是由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白三者互相协同作用而实现肌肉收缩的调控，这一过程首先是由细胞内钙离子浓度变化而启动的。
平滑肌收缩的调控则是由肌球蛋白轻链激酶翠花的。
轻链激酶本身是属于钙离子和钙调蛋白激活的一种激酶。
肌钙蛋白抑止因子是组成肌钙蛋白三个成分中的一个，能抑止肌动球蛋白的Mg-ATP活力，又能与肌钙蛋白C因子结合。
小鼠心肌的肌钙蛋白抑止因子的磷酸化程度和心肌搏动的强弱有平行关系。
肌钙蛋白抑止因子的磷酸化可使肌球蛋白的Mg-ATP酶活性对钙离子的致敏性降低，从而使心肌建立起一个负反馈系统，使心脏迅速松弛。
（2）磷酸化和蛋白质合成的调控：兔内织网无细胞体系是目前分子生物学中应用最广泛的体外翻译的无细胞体系。
在这一体系内存在有以来于氯高铁血红素和双链RNA的激酶，这一激酶可使蛋白质合成的起始因子Eif-2磷酸化。
在蛋白质合成的整个机器内，目前还知道，40S核糖体亚基中的S6蛋白质也能被可逆磷酸化。
S6磷酸化后，细胞内激素的合成量增加。
目前还有报道，tRNA在转移氨基酸的过程中也有可逆磷酸化的调控过程。
（3）磷酸化和基因表达的调控：80年代已证明在基因表达过程中，也有可逆磷酸化反应参加调控。
按照分子生物学的中心法则，遗传信息的表达第一步应该是由DNA模板转录至RNA。
RNA的产生包括在模板上RNA合成的起始，RNA 链的延伸，和新生链的终止。
这一整个过程是由依赖于DNA的RNA聚合酶在各种调控蛋白下共同进行的结果。
在真核细胞中，按合成核糖体RNA，信使RNA 和tRNA，可把RNA聚合酶分成Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ三个类型。
这三类RNA合成的调控机制是近十年来的研究热点。
有人研究了肝癌细胞和正常肝细胞中三类RNA聚合酶活性的差异，结果发现肝癌细胞中Ⅰ型聚合酶的活力，特别在细胞核中，大大高于正常肝细胞。
这一活力的增高主要是由于磷酸化后酶的比活增加。
进一步的研究证明，基因表达过程可能由染色质的非组蛋白的磷酸化来进行调控，而Ⅰ型聚
合酶正是非组蛋白的一个成分，随后分理出两种酪蛋白激酶NⅠ和NⅡ，后者位于细胞核内，可能和Ⅰ型聚合酶的磷酸化有关，其活力在肝癌细胞中要比正常细胞高出30~40倍。
最近研究证明，Ⅰ型聚合酶由8个多肽片段组成，其中分子量为120k,65k和25k3个片段可以在体外被NⅡ磷酸化，而NⅡ由2个多肽片段组成，分子量分别为42k和25k，这2个片段实际上是Ⅰ型聚合酶的组成成分，因此可以认为Ⅰ型聚合酶本身是一个激酶，而且也是Autophosphorylation的一个例子。
(4)磷酸化和RNA肿瘤病毒：肉瘤病毒是逆转录病毒中的一个代表型病毒，病毒基因组有4个基因，其中一个和寄主细胞转化有关的基因——Src基因。
80年代初，发现Src基因的产物是一个分子量为60k的磷酸化蛋白，而且本身也是一个酪蛋白激酶，它可以催化寄主细胞的一个分子量为36k的膜蛋白的磷酸化。
磷酸化的36k膜蛋白仅在转化细胞中存在，可能和细胞转化有很大关系。
现已发现，在鸟类肉瘤病毒内，转化基因的一系列产物都有蛋白质激酶的活力。
上面我们仅仅举了一些和磷酸化有关的生命活动或病理变化的例子。
本文不可能全面介绍这一广泛和急剧进展的研究领域的成果，同时，基础理论研究的成果也必将为实际造福于人类的应用开辟广阔的前景。
在此我们还是引用这两位诺贝尔奖获得者在斯德哥尔摩授奖典礼后新闻发布会上的讲话来说明这一点，费歇尔认为，他们的发现将会最终导致生产有效的抗癌药物，尽管将在一些年以后。
他说：“哎表示一个极端复杂的过程，它包含有多种相互影响的反应，因此很难想象，单独一种药物将会解决问题。
但是当一旦我们知道那些反应被包括在这一过程当中，我们就有希望去发现一条控制这一反应的全新道路。
”而克雷布斯将他的发现与研究和一种能在器官移植时克服异体排斥的药物相联系，他说，“生物体内存在上千种激酶，在今后几年内，可能由几种激酶的结构将被确定，从而使我们有可能应用生物工程的方法来生产这样一些药物。
”。