第十二章物质代谢的联系与调节

脑
脑耗氧量占全身的20-25% 脑无糖原储存，平时依靠血糖供能：100g/日； 长期饥饿时则主要利用酮体为能源：50-100g/日
组织、器官的代谢特点及联系
肌肉
肌肉通常以氧化脂酸供能为主，剧烈 运动时则以糖的无氧酵解为主。肌糖原不 能直接补充血糖。
红细胞
组织、器官的代谢特点及联系
红细胞能量主要来自葡萄糖的酵解。30g/日
磷酸二羟丙酮
从头合成
脂肪酸
脂肪
糖
酵解
α-磷酸甘油
甘油 脂肪 脂肪酸
磷酸二羟丙酮
-氧化 乙醛酸循环
糖代谢
糖异生
乙酰CoA
(植物)
琥珀酸
糖
TCA
脂肪的分解代谢受糖代谢的影响
• 饥饿、糖供应不足或糖代谢障碍时
脂肪大量动员 糖不足
酮体生成增加 草酰乙酸 相对不足
高酮血症
氧化受阻
2、糖与氨基酸代谢的相互联系 大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的α-酮 酸，可转变为糖。 例如
•细胞水平的调节主要为细胞内跨膜的集中和隔离的 分布。见P301。
（一）细胞内酶的隔离分布
• 代谢途径有关酶类常常组成多酶体系，分布于 细胞的某一区域 。
酶在细胞中的分布
1. 细胞核 核膜上有大量酶类，这些酶参与糖、脂类、蛋白 质代谢及核酸运输，DNA复制、RNA合成、加工 和修饰。它们镶嵌在核膜上，或结合在膜表面， 有利于各种反应的定向进行。
•肾髓质主要由糖酵解供能；
•肾皮质主要由脂酸、酮体有氧氧化供能。
㈣ 各种代谢物均具有各自共同的代谢池
例如
消化吸收的糖 肝糖原分解 糖异生 糖 血 各 种 组 织
㈤ ATP是机体能量利用的共同形式
营养物 分 解
释放 能量
ADP+Pi
直 接 供 能
ATP
㈥ NADPH是合成代谢所需的还原当量 例如
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间 产物（如丙酮酸 、乙酰CoA等） 共同中间物进入 三羧酸循环,氧化 脱下的氢由电子 传递链传递生成 H2O，释放出大量 能量，其中一部 分通过磷酸化储 存在ATP中。
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
NADPH 乙酰CoA
成熟红细胞无线粒体，故不能进行糖的有氧 化氧化，也不能利用脂酸及其它非糖物质供能。
组织、器官的代谢特点及联系
脂肪组织
脂肪组织是合成及储存脂肪的重要组织。
脂肪组织通过脂肪动员将储存的脂肪分 解为脂酸和甘油释放入血以供其它组织摄取 利用。
组织、器官的代谢特点及联系
肾
肾也可进行糖异生和生成酮体，它是 除肝外唯一可进行这两种代谢的器官。
多酶体系在细胞内的分布
多酶体系 三羧酸循环 氧化磷酸化 糖酵解 磷酸戊糖途径 糖异生 糖原合成
分布 线粒体 线粒体 胞液 胞液 胞液 胞液
多酶体系
脂酸 氧化 脂酸合成 胆固醇合成 磷脂合成 DNA、RNA合成
分布
线粒体 胞液 内质网、胞液 内质网 细胞核
多酶体系 蛋白质合成 多种水解酶 尿素合成 血红素合成
葡萄糖、糖原
Ala Trp Ser Gly Thr Cys
脂肪 甘油
脂酸
丙酮酸 乙酰CoA
胆固醇、酮体 Leu、Lys
Glu
Val, Ile, Met, Thr Arg His Pro
Asp
草酰乙酸
α- 酮戊二酸
Tyr Pro
延胡索酸
琥珀酸
第二节
代谢的调节
生物体所以能有条不紊的进行错综复杂的代谢过程，主要 是具有一套完整的调控系统。而生物体的调控系统是与其 进化水平逐渐完善的。 生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间内同时有 那麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密的调节 机制，才能使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发 育的需要。调节失灵便会导致代谢障碍，出现病态甚至危 及生命。在漫长的生物进化历程中，机体的结构、代谢和 生理功能越来越复杂，代谢调节机制也随之更为复杂。
3、脂类与氨基酸代谢的相互联系
蛋白质可以转变为脂肪
氨基酸 乙酰CoA 脂肪
氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸 胆胺 胆碱 磷脂酰丝氨酸 脑磷脂 卵磷脂
脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基酸
脂肪 甘油 磷酸二羟丙酮
糖酵解途径
丙酮酸 某些非必需氨基酸 其他α-酮酸
—— 但不能说，脂类可转变为氨基酸。
生物体内通过脂肪合成蛋白质的可能性几乎为0。 （脂肪酸经β-氧化得到乙酰CoA，进入TCA、再经 转氨基作用后，只能间接得到谷氨酸）而蛋白质 转化为脂肪确非常顺利。
4、核酸与糖、脂、蛋白质代谢的相互联系
核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。但脂类代谢 除供应CO2外，和核酸代谢并无明显的关系。
蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原料；糖 类产生二羧基氨基酸的酮酸前身，又是戊糖的来 源。 许多核苷酸在代谢中起着重要的作用。核酸是细胞 内的重要遗传物质，可通过控制蛋白质的合成影 响细胞的组成成分和代谢类型。 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加 ，而且需要酶和多种蛋白质因子。
2 、分解代谢与合成代谢的单向性
虽然酶促反应是可逆的，但在生物体内，代谢过 程是单向的。一些关键部位的代谢是由不同的酶 催化正反应和逆反应的。这样可使两种反应都处 于热力学的有利状态。一般酮酸脱羧的反应、激 酶催化的反应、羧化反应等都是不可逆的。这些 反应常受到严密调控，成为关键步骤。
生物氧化的三个阶段
（1） 氨基酸是体内合成核酸的重要原料
天冬氨酸 谷氨酰胺 一碳单位
甘氨酸
合成嘌呤
合成嘧啶
（2） 磷酸核糖和NADPH由磷酸戊糖途径提供
（3)多种酶和蛋白质参与了核酸的生物合成。
（4)糖、脂类等燃料物质为核酸提供能量。
（5）各类物质代谢都离不开具高能磷酸键的各种核苷 酸，如ATP是能量的“通货”，此外UTP参与多糖的合成， CTP参与磷脂合成, GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。 （6）核苷酸组成许多重要的辅酶(如CoA, NAD+，NADP+）。 （7）环核苷酸cAMP和cGMP作为胞内信号分子参与细胞 信号的转导。
中间代谢
废物排泄
• 各种物质代谢之间互有联系，相互依存。
㈡ 代谢调节
内外环境 不断变化 影响机体代谢
适应环境 的变化
机体有精细的调节 机制，调节代谢的 强度、方向和速度
㈢ 各组织、器官物质代谢各具特色
结构不同 不同的组 织、器官 酶系的种类、 含量不同 代谢途径不同、 功能各异
肝
组织、器官的代谢特点及联系
3~4天
以脂酸、酮体分解供能为主 蛋白质分解明显降低
（二）糖、脂和蛋白质代谢之间的相互联系 1、糖代谢与脂代谢的相互联系
摄入的糖量超过能量消耗时，糖可以转变成脂肪。 合成糖原储存（肝、肌肉） 葡 萄 糖
乙酰CoA
磷酸二羟丙酮
合成脂肪 （脂肪组织）
a－磷酸甘油
糖代谢与脂类代谢的相互关系
有氧氧化
乙酰CoA，NADPH
磷酸戊糖途径
NADPH + H+
乙酰CoA
脂酸、胆固醇
二、物质代谢的相互联系
（一）在能量代谢上的相互联系
（二）糖、脂和蛋白质代谢之间的相互联系
（一）在能量代谢上的相互联系
● 三大营养素可在体内氧化供能。
三大营养素 糖
共同中 间产物
共同最终 代谢通路
2H
脂肪
蛋白质
乙酰CoA
TCA
CO2
ATP
● 从能量供应的角度看，三大营养素可以互相代
挥代谢调节作用。
• 整体水平代谢调节
在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及神经
递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激素的分泌来
调节某些细胞的代谢及功能，并通过各种激素的互相协 调而对机体代谢进行综合调节。
一、细胞水平的代谢调节
• 细胞水平的代谢调节主要是酶水平的调节。 • 细胞内酶呈隔离分布。 • 代谢途径的速度、方向由其中的关键酶(key enzyme)的活 性决定。 • 代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而实现的。
替，并互相制约。
● 一般情况下，供能以糖、脂为主，并尽量节约
蛋白质的消耗。
● 任一供能物质的代谢占优势，常能抑制和节约
其他物质的降解。
例如
脂肪分解增强 ATP 增多 ATP/ADP 比值增高
糖分解被抑制
6-磷酸果糖激酶-1被抑制 （糖分解代谢限速酶之一）
• 饥饿时
Biblioteka Baidu肝糖原分解 ，肌糖原分解
1~2天 肝糖异生，蛋白质分解
第十二章
物质代谢的联系与调节
重点
掌握物质代谢的相互联系及特点。了解物质代谢 调节的意义及方式。熟悉重要物质代谢途径的亚 细胞定位；掌握变构酶的概念及其生理意义；了 解酶含量的调节——酶合成的诱导与阻遏。熟悉 激素与受体作用的特点，熟悉整体的物质代谢调 节。
第一节
物质代谢的相互联系
概论
一切生物的生命都靠代谢的正常运转来维持。机 体代谢途径异常复杂，一个细菌细胞的代谢反应 已在1000个以上，其他高级生物的代谢反应之复 杂可想而知了。生物体是一个组成极其复杂但又 非常精密；代谢反应繁多但又有条不紊；各种物 质代谢都有自己的独立过程但相互之间确联系密 切；互相可以转化但又相互制约。总之，机体是 一个完整统一的新陈代谢反应器。
脱氨基
丙氨酸
丙酮酸
糖异生
葡萄糖
糖代谢的中间产物可氨基化生成某些非必需氨基酸
丙氨酸 糖 丙酮酸
天冬氨酸 乙酰CoA
草酰乙酸
α-酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
在动物体内糖虽然可以通过糖代谢中的重要中间 体；丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸可以通过转 氨基作用形成相应的氨基酸，并且还可以进一步 形成其他非必需氨基酸。但确不能合成8种必需氨 基酸及合成量很少的2种半必需氨基酸。所以，动 物体糖转变蛋白质是困难的。而组成蛋白质的20 种天然氨基酸中可以生糖的达16种，显然，动物 体将蛋白质转变成糖是顺利的。对于动物来说： 蛋白质可以替代糖，糖不能替代蛋白质。
代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重要特征。 单细胞生物 主要通过细胞内代谢物浓度 的变化，对酶的活性及含量进行调 节，这种调节称为原始调节或细胞
水平代谢调节。
高等生物 —— 三级水平代谢调节 • 细胞水平代谢调节 • 激素水平代谢调节
高等生物在进化过程中，出现了专司调节功能的内
分泌细胞及内分泌器官，其分泌的激素可对其他细胞发
2. 胞液 指细胞质的连续液相部分。大部分中间代谢在 此进行，如糖酵解、异生、磷酸戊糖途径、糖、 脂类、氨基酸以及核苷酸的生物合成等。其重量 的20％是蛋白质，所以是高度组织的胶状物质， 而不是溶液。与糖原代谢有关的酶结合在糖原颗 粒表面。 3. 内质网 粗糙型内质网与蛋白质的加工有关，光滑内质 网与糖类和脂类的合成有关，细胞的磷脂、糖脂 和胆固醇几乎都是内质网上的酶合成的。
代谢的基本要略
代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造单元
以用于生物合成。 由ATP、还原力和构造单元可 合成各类生物分子，并进而装配成生物不同层次 的结构。生物合成和生物形态建成是一个耗能和 增加有序结构的过程，需要由物质流、能量流和 信息流来支持。
代谢途径之间的联系
1 、代谢网络 细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳 入各自的共同代谢途径，以少数关键的反应如氧 化还原、基团转移、水解合成、基团脱加及异构 反应等，转化种类繁多的分子。不同代谢途径可 以通过交叉点上关键的中间代谢物而相互作用和 相互转化。这些共同的中间代谢物使各代谢途径 得以沟通，形成经济有效、运转良好的代谢网络 通路。其中三个关键的中间代谢物是G-6-P、丙酮 酸、乙酰CoA。
4. 高尔基体 可对细胞合成或吸收的物质进行加工、浓缩、包装 和运输，参与细胞的分泌和吸收过程。其膜的内表面有加 工寡聚糖的酶类。 5. 溶酶体 含水解酶类，主要功能为消化、吸收、防御、吞噬和 细胞自溶。 6. 线粒体 内膜形成嵴，其上有与呼吸链有关的细胞色素和氧 化还原酶、ATP合成酶以及调节代谢物进出的运输蛋白。 内膜中的基质含有三羧酸循环、b氧化、氨基酸分解等酶 类。
肝是机体物质代谢的枢纽, 是人体的中心生化工厂
肝耗氧量占全身的20%；肝在糖、脂、蛋白质、 水盐、维生素代谢中均具重要作用。
肝是糖原合成及储存的主要部位 肝可通过糖异生作用补充血糖 肝能进行糖原分解补充血糖
心脏
组织、器官的代谢特点及联系
依次以酮体、乳酸、自由脂酸及葡萄糖 为耗用的能源物质，并以有氧氧化为主。 故能确保ATP的供应。
磷酸化 电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
生物系统中的能流
一、物质代谢的特点 ㈠ 整体性 ㈡ 代谢调节 ㈢ 各组织、器官物质代谢各具特色 ㈣ 各种代谢物均具有各自共同的代谢池 ㈤ ATP是机体能量利用的共同形式 ㈥ NADPH是合成代谢所需的还原当量
㈠整体性
水 脂类
糖类
消化吸收
无机盐 蛋白质 维生素