第六章 生物群落的组成、结构与生态演替

一,捕食作用对群落结构的影响
广食性捕食者由于可能对那些有竞争力的被食者的摄食量很多, 从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会. 如果捕食者对被食者是有选择性的,若被选择的是优势种,捕 食作用能提高群落的多样性;若捕食者喜食的是竞争力弱的劣 势种,则随捕食压力的增加,群落多样性就会迅速下降. 捕食学说
热
数 60
带 热 太 带 平 洋 洋 平 太
亚 南 北 白 温 带 平 洋
50 50 m 深度 ( Krebs 1978) 北 70 北 类种类多样性的 度
种
40 20 0
太 海
令 令 海
白
30 区
6.1
热带
(三)群落物种多样性差别原因的讨论 假说与猜测:进化时间,环境稳定性,种间关系等方面 物种多样性指数( (四)物种多样性指数(diversity index) ) 有多种表示方法 1,丰富度指数 S D = Gleason指数: lnA A为单位面积,S为群落中物种数目 S-1 Margalef指数: D =
群落优势度指数=两个多度最大物种对群落总多度贡献百分数
y1 +y2 = ×100 y
y1=多度最大物种的多度; y2=多度较次物种的多度; y=全部 物种的总多度; 优势的取得方法: ①最早到达新资源地,在产生竞争前取得数量优势 ②专门利用资源中分布广且数量丰富的部分 ③广泛利用各种资源 2,常见种(common species):伴生种(companion species) 3,稀有种,偶见种或罕见种(rare species) 4,亚优势种(subdominant)
海 星
荔枝螺
石 鳖
帽 贝 贻 贝 藤 壶 图 6.4 Paine 的岩石海岸群落 (引自 Begon et al. 1986)
龟 足
三,竞争对群落结构的影响
种间竞争在群落结构的形成中也起重大作用,因为种间竞争可 能通过生态位分化降低竞争紧张度而使更多的物种共存 . 同资源种团(guild)或功能团:即群落中以同一方式利用共同 资源的物种集团.同资源种团内种间竞争十分激烈,因为它们 是占有同一功能地位的等价种. 食物―限制种团(food-limited guild)与基底―限制种团(substratelimited guild) 作为群落的亚结构单位,比单从营养级划分更为深入. 竞争学说:环境严酷,自然选择主要受物理因素控制;气候温 和,稳定,竞争成为进化的主要动力
二,关键种对群落结构的影响
群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能 力具有关键性的作用,称为关键种(keystone species). 一般生物量不大,但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力, 多为顶级捕食者. 食物链最顶端物种易成为关键种,但其它物种也可能,如非洲 象,传粉的昆虫.
H'= - ∑ Pi log2 Pi
i=1
s
3,均匀度指数:
H' J'= log2 S
说明: ①多样性指数只能说明群落数量特征,不能说明群落性质; ②公式中对数的底可取2,e和10,单位分别为nit,bit和dit; ③群落多样性指数的比较需注意公式是否一致; ④应用时应注意物种个体大小
(二)群落的物种多样性 包括种的丰富度(species richness) 与均匀性(evenness) 总的规律:热带海区生物群落的种类组成比北方群落复杂得多, 但同一个种的个体数量往往不会很大;而在北方,生物群落的 种类组成较简单,但同一个种的个体数量可能很大. 深海多样性往往高于浅海
80
lnN
S为群落中的总种数,N为观察到的个体总数 2,多样性指数 a.辛普森多样性指数(Simpson's diversity index) :0~(1-1/S)
D = 1- ∑ Pi = 1- ∑ (Ni /N)
i=1 i=1
s
2
s
2
b.香农—威纳指数(Shannon-Weiner index) :
第一节 生物群落的概念
一,生物群落的定义与命名
1,定义 生物群落(biocoenosis)简称群落(community),指一定时 间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合. 各种群之间不是孤立的,存在各种形式的相互联系,组成具 有一定结构与功能的统一整体. 组成上必须有植物,动物与微生物,实践上可应用于同一类 生物的集合体,如森林鸟类群落 大群落与小群落,自养群落与异养群落
3,群落属性: 物种多样性(species diversity),优势种(dominant species),相对 丰盛度(relative abundance),营养结构(trophic structure),空间 结构(space structure)和群落的演替(community succession)等.
6 S-1 多样性指数( 多样性指数 d = ) ln N 5 4 3 2 1 富营养 演替 贫营养 水体 中期 水体 演替 ——→ 图 6.2 浮游植物演替过程中物种丰富度 的变化 ( S: 种类 数; N :总个 体数) (M argalef 1958,转引自 Valiela 1984)
四,群落交错区(ecotone)与边缘效应(edge effect) 群落交错区( )与边缘效应( )
ecotone又称生态交错区或生态过渡带:如城乡交接带,水陆交 接带,农牧交接带,沙漠边缘带等. 过渡带有宽,窄;有的逐渐过渡,有的变化突然;群落边缘有 的是持久性的(河口,潮间带),有的不断变化(火灾,砍伐). 群落交错区环境条件明显区别于相邻两个群落的核心地带,是 一个种群竞争的紧张地带 .包含一些交错区特有种类和相邻群 落共 有种. edge effect :群落交错区可能具有较多的生物种类和种群密度 群落交错区的环境条件比较复杂,能为不同生态类型的植物定 居,从而为更多的动物提供食物,营巢和隐蔽条件. 交错区的另一特点是环境改变速率,抵抗外界干扰能力,系统 稳定性和对生态变化的敏感性以及资源竞争等方面都具有脆弱 性.对全球性气候变化,土地利用,污染物的反应较敏感,应 引起重视,有的学者已提出边际生态学概念,加强研究.
群落成分沿环境梯度变化的几种假说: ⑴梯度假说:物种分布界限取决于缓慢变化的环境因素; ⑵竞争假说:物种分布界限取决于物种的竞争排除; ⑶生态交错区假说:物种分布界限取决于生境的不连续性.
第三节 形成群落结构的一些影响因素
群落生态学已从描述群落发展到对群落形成机理的研究. 现有自然群落是经亿万年进化,自然选择而来,以地质年代为 时间跨度,只能根据目前研究得出的一些规律,提出假说.
三,平行群落与生态等值
平行的底部生物群落(parallel bottom communities):即生 态上和分类上很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中 出现.这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位, 它们具有相似的生态位. 生态等值(ecological equivalents):在不同的地理区域,占 据相同的或相似的生态位生物,通称为生态等值.
二,群落的划分
(一)群落的划分与命名 1. 根据群落的生境类型划分群落 2.根据群落的优势种划分群落 3.根据研究对象 (二)种类组成相似性分析 相似性系数是测量群落间或样方间种类组成上的相似程度的一 种指标. 2c 群落相似系数(S)可表示为: S = a + b ×100
群落系数= c ×100% a + b -c
Leabharlann Baidu
H'= - ∑ (wi / w)log 2 (wi/ w)
i=1
s
实践应用:
(五)群落的物种多样性和群落的稳定性 群落稳定性,在外界压力下的变化与环境质量状况密切相关. Elton(1966)提出 "梁概念"(girder concept) 物种数多,个数数量不多的稀有种起更重要作用. 同一群落的发展趋势一般认为符合上述规律 不同群落的比较显示群落抗变动能力和变动后恢复原状的能力 (弹力)并不与物种多样性呈简单正比关系,如热带雨林和珊 瑚礁易受人类干扰的影响,具体分析. 群落的稳定程度 : (1)当扰动一个群落系统时,所需施加的扰动强度. (2)群落从平衡状态的位置上被扰动后,产生波动的幅度. (3)群落变动后恢复到原来的平衡状态所需的时间.
第二节 群落的结构
一,群落物种多样性 (一)群落的种类组成
种类组成是决定群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类 型的基本特征. 群落成员的性质: 1,优势种( dominant species ) 数量多,对整个群落具有控制性影响,如果把群落中的优势种 去除,将导致群落性质和环境的变化. ni Y = f i N ni为第i种的个体数,N为每个种出现的总个体数,fi为该种在各 站位出现的频率 .
四,空间异质性对群落结构的影响
空间异质性的程度越高,意味着有更多的小生境,可以维持更 多的种类生存. 海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高,其原因之一也是珊 瑚礁有各种小生境,包括风浪大小,水流急缓,不同的礁盘缝 隙类型,各种躲避捕食的掩蔽所和不同的底质类型,从而为更 多的物种共存提供条件. 山区有更多样的生境,支持更多样的物种生存.岩石,土壤, 植被垂直结构的变化使小生境丰富多样,物种多样性亦高.群 落的垂直结构越复杂,群落中的鸟类和昆虫物种也就越丰富.
二,群落的空间结构
垂直分布: 植物群落一般都有明显分层现象,主要与光的利用有关. 植物不同层片,往往栖息着不同动物,大多数动物只在1~2个 层片 上生活. 地下成层 :植物根系,土壤动物 浮游植物,浮游动物,游泳生物,底栖生物 反映了生物对环境的适应性有关,它使生物能生存在合适的 空间,最充分地利用环境资源. 种间关系也起重要重要.
2,群落的基本特征 ⑴具有一定的种类组成 ⑵不同物种之间相互影响:有规律的共处,有序状态下生存 ⑶形成群落环境:生物群落对其居住环境产生重大影响,并 形成自身的内部环境. ⑷具有一定的结构:包括形态,生态,营养结构. ⑸一定的动态特征:季节动态,年际动态,演替与演化. ⑹一定的分布范围 ⑺群落的边界特征 有些群落具有明显的边界,可以清楚地加以区分;有的则不 具有明显边界,而处于连续变化中. ⑻群落中各物种具不等同的群落学重要性(优势种,稀有种).
第六章 生物群落的组成,结构 生物群落的组成, 和生态演替
学习目的:学习本章的目的在于掌握生物群落的 学习目的 基本概念,群落物种多样性的地理分布规律和描 述种类组成结构的方法,了解群落的空间结构和 群落组成的季节动态,影响群落结构的环境和生 物学因素,掌握生态演替的基本概念和演替过程 中群落结构和功能的变化规律等群落生态学的基 本原理.
水平分布:如斑块状(patch)镶嵌分布 主要原因 : (1)亲代的扩散分布习性:风布,动物传布分布广泛,而种子 较重或行无性繁殖的植物,往往在母株周围呈群聚状. (2)环境的异质性 :如不同底质的海滩,不同土壤结构 (3)种间相互关系的作用 (4)人为影响
三,群落结构的季节动态
季节节律:温带四季鲜明,热带雨季与旱季,极地夏季与冬季. 陆地植物的生长,开花与落叶,鸟类的迁徙. 环境变化是主要原因,其次是种间关系. 如浮游植物种类组成季节变化的影响因素包括营养盐的供应, 温度,水的运动,密度分布等因素的变化;同时也与不同种类 的生态特征有关,包括对温度和盐度的忍受范围,对营养物的 需要量和忍受范围,生长速率和竞争特征以及作为捕获物的适 宜性等等.
体积 个体数 80 800 60 600 40 400 20 200 1 2 3
种数 80 鱼的个体数 鱼的种数 60 珊瑚礁体积 40 20
4 5 6 7 演 替 期 图 6.6 珊瑚礁演替过程中鱼类种数和个体数 随礁体体积的变化(引自 Ehrlich 1987)
五,干扰对群落结构的影响
干扰(disturbance或译为扰动)意为平静的中断或正常过程的 打扰或妨碍,它是自然界的普遍现象. 包括自然界的干扰(如风浪,雷电,地震,冰块袭击等),群 落成员的干扰(如动物对底泥的挖掘,"翻耕")或人类的干 扰(如农业,林业,狩猎,施肥,采捕,污染). 以往把干扰视为妨碍正常演替,扰乱顶极群落的稳定性,近代 多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象. Conned等提出中度干扰说(intermediate disturbance hypothesis), 即中等程度的干扰水平能维持高多样性. 干扰理论强调,中等程度的干扰频率才能维持高多样性,如果 间隔期太长,竞争作用达到排斥别种的程度,多样性也不会很 高.反之,如果干扰频繁,则先锋种不能发展到演替中期,从 而保持较低的多样性. Sausa对底质为砾石的潮间带进行的研究 珊瑚礁中鱼类的高多样与断层(空隙)的抽彩式竞争