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葡萄采后生理研究综述
苏光秋
（福建省屏南县种子管理站屏南 352300）
摘要：从葡萄的成熟及采后生理生化特性和影响葡萄采后生理的五个因素对葡萄采后生理研究进
行综述。

关键词：葡萄；采后生理；特性；影响因素
葡萄是我国的六大水果之一。

葡萄浆果，汁多味美，含有大量的糖及有机酸、蛋白质、矿物质、维生素等多种营养物质，具有很高的经济价值和食疗价值。

但是，由于葡萄果皮薄，果浆丰富，含糖量高，采后贮藏期间很容易变质腐烂，大大降低了葡萄的品质和商品价值。

对近年来国内外有关葡萄采后生理研究的动态进行综述，以期为进一步研究葡萄贮藏保鲜技术提供参考。

1 葡萄的成熟及采后生理生化特性
葡萄落花后，即进入果实的生长发育阶段。

在浆果发育初期，浆果的化学组成与叶片差不多，在经过细胞分裂后，进入果实膨大阶段，体积不断增大，有机物质不断积累，其中最突出的是有机酸和果胶物质。

当浆果进入成熟阶段后，果皮颜色就发生了明显变化。

如龙眼、巨峰、红富士等有色品种，由绿色变成红色或紫红色，玫瑰红葡萄果皮变成浓红色。

而无色品种，如牛奶、保尔加尔则变成浅绿色或绿乳白色。

浆果大小、形状基本定形，种子由白变褐、变硬，同时果实内部也发生了许多化学变化。

如糖分充分积累，有机酸减少，甜味增加，酯类物质形成，放出香气，并逐渐变浓，原果胶物质逐步变成水溶性果胶，硬度逐渐降低，果肉变软。

因此，葡萄浆果的成熟过程是果实的形态、颜色、香气、风味等不断变化，并逐渐衰老死亡的过程[1]。

果实采收后仍然是一个有生命的有机体，继续进行着新陈代谢，但是它们已脱离了母体，即赖以生存的树体，不能从母体中再得到养分、水分等物质的供应，只是以自身积累的各种物质不断分解，以获得能量，维持生命活动。

葡萄中碳水化合物主要是葡萄糖和果糖，每升果汁中含 150～250 g[2]。

在成熟果实中，葡萄糖和果糖含量接近 1∶1[3]，戊糖和木糖含量极微[2]。

葡萄中磷酸戊糖支路和糖酵解过程是葡萄糖代谢的主要途径，丙酮酸则可能通过羧化或三羧酸循环而变成苹果酸。

Peyneud 等[4]进一步确定，果肉中还原性糖比果皮高近 7 倍，而游离酸含量则是果皮高于果肉。

但也有报道指出，果皮的 pH 值在 4.15 左右，果肉 pH 值在3.30 左右[5]。

Peyneud 等[4]还指出，葡萄果汁中除含有大量水外，主要是葡萄糖、果糖和酒石酸及苹果酸。

另外，果皮中含有一定量可溶的单宁物质，而果肉中几乎检测不出。

果实在自然成熟过程中，根据其有无明显的呼吸高峰情况，可分为呼吸高峰型果实和非呼吸高峰型果实。

通常认为，葡萄是呼吸跃变型果实，采后呼吸呈下降趋势[6，7]。

浆果发育和成熟期间乙烯释放量很少，甚至有许多葡萄采后无乙烯释放的报道[8，9]。

仅有吴有梅等[10]曾报道，“巨峰”葡萄贮藏期间果梗和穗梗有乙烯释放的峰状变化，且其呼吸类型有类似于跃变型果实的呼吸漂移模式。

葛毅强等[11]测定整果穗葡萄的呼吸速率和乙烯释放有相似的结果。

因此认为，一般所说葡萄是非跃变型呼吸类型，乙烯释放量很低是以葡萄整果穗测定的。

组织显微观察发现，果梗和穗梗中含有大量的淀粉粒和蛋白颗粒，而浆果则无。

可见果粒和果梗和穗梗呼吸底物、基质不同，但关于它们的呼吸途径及电子传递系统则有待于进一步研究[13]。

另外，葡萄果梗、穗梗中 GA、IAA 和 ABA的含量水平均明显高于果粒，特别是具有抑制脱落生理功能的激素 LAA 和GA 含量水平较果粒中高近4 倍[14]。

由此可见，葡萄果梗和穗梗是葡萄果穗的的生理活跃部位，也是物质消耗的主要部位。

因此葡萄贮藏保鲜的关键在于抑制果梗和穗梗的呼吸速率，延迟呼吸高峰的到来，推迟果梗和穗梗的衰老[12]。

2不同贮藏条件对葡萄采后生理的影响
2.1贮藏温度对葡萄采后生理的影响
温度是影响果实呼吸作用的主要因素，其机理是温度升高，酶的活性增强，呼吸强度相应增大。

通
常在 5℃～35℃之间温度每上升 10℃呼吸强度增大
1～1.5 倍，温度系数为（Q10）2～2.5。

研究表明，低温贮藏不仅能够有效地抑制浆果的呼吸作用[16,18]，还能降低乙烯的生成量和释放量[15,16,18]，抑制浆果内过氧化物酶的活性[19]，维持超氧物歧化酶（SOD）活性在一定水平以清除组织内产生的有害物质，抑制致病微生物的滋长，避免褐变腐烂[17]。

葡萄贮运的最佳温度应控制在－1℃[20]。

另外，
贮藏环境的温度忽高忽低，变化幅度越大，葡萄的耐性也越差。

为减少温度波动，可加置简单便宜的蓄冷设施[20]。

因此，在葡萄贮藏期间，应尽量降低温度并力求保持稳定。

2.2贮藏湿度对葡萄采后生理的影响
葡萄贮运环境的相对湿度是保持果皮、果梗新鲜饱满的前提条件。

相对湿度越大，果粒果梗就越新鲜。

但相对湿度太大，易给病菌活动创造条件，导致腐烂；相对湿度太小，虽然可控制病菌的危害，但果粒和果梗易失水，形成果皮皱缩，果粒干枯，致葡萄品质降低[21]。

为了获得最佳的贮运效果，目前普遍在90%～95%的高湿环境中用防腐剂和保鲜剂处理。

2.3化学防腐剂对葡萄采后生理的影响
化学防腐剂在葡萄贮藏中可以阻止真菌繁殖，起到防腐作用。

二氧化硫是一种强还原剂，可减少植物组织氧的含量，能抑制氧化酶和微生物的活动，从而阻止食品腐败变质、变色和维生素 C 的损耗。

水溶液中的二氧化硫对灰霉葡萄孢和交链孢的孢子和营养组织具有很强的毒力，二氧化硫特别对葡萄灰霉菌、草莓的牙枝霉菌、黑根霉菌、交链孢霉菌有强大的杀伤力[22,23]。

同时，适量的二氧化硫能降低果实的呼吸强度，减少呼吸基质的消耗，从而增加果实的耐贮运；能抑制氧化酶类的活性，延缓果实的衰老；减少糖、维生素 C 和有机酸的损失率，有利于果实营养物质的贮备，较好地保持葡萄的品质和风味；由于维持了有机酸及维生素 C 的贮备水平，可控制和减轻果实的褐变。

适量的 SO2对葡萄ABA 的含量及乙烯的释放具有明显的抑制作用，对 GA 和 IAA 有促进作用，因此可抑制葡萄的生理衰老，又可减轻葡萄的落粒，同时能保持果实和果梗的新鲜，延长贮藏寿命[11,12,24,25]。

但是，当葡萄接触过高剂量的 SO2时，其抗氧化的酶促防御系统的过氧化物酶（ POD）、过氧化氢酶（ CAT）和超氧化物歧化酶（ SOD）活性遭破坏，导致膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的明显积累，进一步加剧膜脂的过氧化作用，致使细胞膜系统受到损伤，细胞膜透性增加近一半，细胞膜伤害率高达 51％[25]。

组织切片观察可见， SO2对葡萄各组织中薄壁细胞的伤害作用起始于膜系统。

薄壁细胞收缩变形，最后出现区域性组织坏死[13]。

亚显微水平的电镜切片也进一步证实SO2对葡萄细胞膜系统的伤害是渐进性的，各种细胞器受伤害有一定的顺序[26]。

因此,用SO2熏蒸处理来保鲜葡萄一定要使用最佳剂量。

过氧化氢蒸气（VPHP）对葡萄贮藏期间的灰霉病有强烈的抑制作用，而对浆果品质无不良影响，在葡萄上没有有害残留物，而且对白色的无核白和红色的红地球葡萄的色素都没有漂白作用[27]。

因此，过氧化氢蒸气处理在葡萄贮藏方面有很大的应用潜力，今后，需要进一步研究其最适的处理条件和处理方法。

吴方元[28]以连二亚硫酸钠为主剂配制的脱氧剂使密封容器内的 O2浓度从 21％降到 3％左右，同时产生一定量（约 3％）CO2气体和极少量 SO2气体，取
得了降低葡萄呼吸强度、减缓新陈代谢、杀死霉菌、抑制氧化酶活性、保持葡萄鲜度的效果。

日本贮藏葡萄多采用脱氧剂保鲜[29]，装有脱氧剂的葡萄包装袋内 O2的浓度为 1％左右， CO2为 30％左右，在高浓度CO2的条件下贮藏葡萄，既可以防止脱粒，又抑制一些腐败菌的繁殖。

2.4钙对葡萄采后生理的影响
钙调节果实成熟衰老的研究，成为近年来采后生理的研究热点，是因为钙对果实成熟衰老有显著的延缓作用，经钙处理的果实贮藏寿命得到了延长。

据 Sharples[37]研究表明,组织中的含钙量同呼吸强度呈负相关，含钙量不同的果实呼吸强度不同，含钙量高的果实呼吸强度较弱，有利于贮存。

在葡萄、苹果、桃等果实上均已证明[30-36]，钙处理可以明显增加果实中的钙含量，从而提高果实硬度和可溶性固形物含量，抑制果实内单宁、维生素 C 等物质的转化降解和果实内部褐变，提高果实中的糖酸比，降低果实中的游离果胶酸含量，使果胶酸钙含量增加，减少果实膜透性变化，最终增强果实的抗腐能力和耐贮性。

因此，浆果含钙水平是影响浆果耐贮性的一个直接原因。

而葡萄浆果在成熟时的缺钙现象十分突出。

所以，采前喷钙和采后渗钙已成为目前提高葡萄耐贮性的一个重要措施，而且正在得到广泛应用。

吕昌文等[30]认为，外源钙进入果实内部迅速发生作用，果实中钙离子的受体很可能是有机酸，外源钙主要是通过与果胶及果胶酸在细胞中胶层原结合而维持细胞稳定性，保持果实硬度从而改善果实贮藏性状的。

关军锋等[32]对苹果进行渗钙处理，发现
GSH－PX 的活性显著提高，该酶活性的提高不利于 H2O2的生成，从而减少了 H2O2对果肉细胞的毒害，使果实的贮藏性状得以明显改善。

2.5辐射对葡萄采后生理的影响
空气在电离辐射作用下产生电离过程，使空气中富含臭氧。

臭氧对果品贮藏期间的多种病菌具有很强的杀伤力，同时还能降低果品的呼吸强度，氧化消除贮藏环境中的乙烯，从而可以明显地延长贮藏
期和货架寿命[38,39,40-42]。

据前苏联等国家的试验证明，葡萄采用射线处理后可明显地延长贮藏期和货架寿命。

Aslukhe[29]用
不同剂量辐射处理贮藏无核白葡萄，所有处理在长达 3 个月贮藏期内没有霉烂和异味。

毕乃亮等[38]在用臭氧贮藏巨峰葡萄的试验中得出结论，在温度为 0～ -1℃，相对湿度为 90%~95％的条件下，贮藏巨峰葡萄用O3处理的最佳浓度范围为12~16 mg/L,贮藏期以
120 d 左右为宜。

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