第五章 生物表型的进化
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毛虫，用刺使它麻痹后拖到巢内，再产上一卵，并封上巢口。 此后它就再也不顾及此事了。卵孵化出来的幼虫以猎物为食。 当它发育长大后，自己挖洞爬出巢外。这只黄蜂到时候也象 它上一代那样重复原来的一连串生殖步骤，而这些步骤谁也 没有教它，它也从未见到过。
本能行为往往在个体发育到一定阶段时产生。求偶、交配、
1、通讯方式的类型
(1)视觉通讯(图1) (2)听觉通讯(图2)
(4)触觉通讯(图4) (3)化学通讯(嗅觉通讯)(图3)
动物的通讯方式不是单一的。
狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其
中有吠、叫、嚎和哀鸣具有不同的含义。猩猩的
行为包含着视觉（做怪样）、触觉（抚摸）信号，
还伴有一些音调很有特色的声音。 通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进 化而提高的。
库梅尔（H.Kummer）所观察到的一种阿拉伯狒狒（Papia hamadryas）的争斗行为，也属中间型模式。
这种狒狒通常由一只雄性和一只或几只雌性建立领地。库
梅尔利用三只彼此不相识的狒狒作了实验。
他先将一只雄性A与一只雌性放入围栏内，把另一只雄性B 放入铁笼中。雄B可以看到围栏内所发生的事情，但无法干 预。在比较短的时间内（约20分钟），雄A与雌狒狒进行了 交配。然后，放出雄B，发现它不敢追求雌狒狒，实际上是
动物
方向 适于摄食
核心 运动功能
①具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统 ②具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构 ③具有复杂而又精确的自我调控系统 ④动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活; 另外没有细 胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。 方向 核心 微生物 适于吸收 增加吸收面积 ①许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大 的吸收面积。 ②许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮 到复杂高分子蛋白质的能力。 ③微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。
而人类的幼小阶段则要延续到性成熟以后。孩子们有足够的时
间可以模仿、学习，从他们的父母和其他年长者那里获得知识。
把幼年的甚至胎儿期的特征保留到幼年以后甚至成年期的这种 现象，称为“幼态持续”（neoteny）。
人类行为之所以比非人灵长类动物要高级、复杂得多，幼态持 续这个生物学因素起了重要作用。
作巢、迁徙等等都是如此。这类行为的产物，如蜘蛛的网、
有些鸟类的巢，其精巧之程度，使人类中的能工巧匠也惊叹 不已。
Baidu Nhomakorabea
俄国生理学家巴甫洛夫在研究消化生理过程中发现:
用食物喂狗，反射使狗的唾液流出；
打开灯光，没有食物，狗不流唾液； 如果在放有食物的同时，也打开灯光，狗自然地流出唾液； 在多次重复上述过程后，巴甫洛夫只给新的刺激（开灯）而 不给食物，狗仍然流唾液。
第五章 生物表型的进化
一、形态结构的进化
(一)新构造、新器官的起源
生物的多功能性是器官系统发育变异的基础 (谢维尔佐夫) 基因的多效性是新构造、新器官形成的基础 (迈尔) 基因 动物的角 性状1 性状2 性状3 性状… 性状n
(二)形态结构进化的两个方向 1、复杂化(进步性进化) 复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进 化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能 也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。 (图消化、图循环、图神经) 2、简化(退步性进化) 简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。 海鞘，蛔虫
(2)争斗模式的评估
三要素
得胜的利益 受伤程度 时间和精力上的损失
设：得胜者个体适应性的增加 即：得胜收益为+10 负重伤一方损失为-20 时间和精力上的损失为-3
(3)不同争斗方式的期望收益 ①双方均采鸽式
E(D、D)=(-3) +1/2×(+10) =2
②双方均采鹰式 E(H、H)=1/2×(-20)+1/2×(+10)=-5
1．功能的强化
分泌细胞腺体 眼点眼睛
2. 功能的扩大
动物的前肢 运动多功能
3．功能的更替
海豚、海豹四肢 行走游泳
(二)营养方式的进化 光合自养(植物) 自养 营养方式 异养 摄取食物(动物) 方向 适于光合 核心 摄取光照 化能自养(化能细菌) 吸收营养(微生物)
植物
①具有含叶绿体的片状叶 ②利于接受阳光的空间格局 ③根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料 ④具备维管系统为植物体物质交流提供通道
(三)形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长 按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈 复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生 物形态结构上歧异性(多样性)随着生境的扩展而增大。 从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上 的复杂性和多样性的同时增长。
(四)形态结构进化的途径 A. 叠加组合 蛋白质与核酸 不同原核细胞 同种单细胞 B. 渐进的适应进化 器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时， 形态结构趋于复杂化。 生物大分子系统 复杂的真核细胞结构 多细胞生命
即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往 取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西， 必须打到底。 因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一 种“约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。
实例： ♂招潮蟹403次格斗 洞穴占有者获胜 349次 86.6%
徘徊洞外的♂性胜 54次 13.4%
③鹰鸽式：鹰式一定胜,
E(H、D)=1×(+10)=+10 ④鸽鹰式:鹰式一定胜，鸽式一定败 E(D、H)=0
(4)最优争斗方式 动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式 （即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比 拟。 进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS） 指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其 他策略所不及。 (i) E(p*,p*)≥E(p,p*), (ii)E(p*,p*)= E(p,p*) 则称p*为ESS E(p*,p)≥E(p,p)
本能也经常表现为一系列反射按顺序的连锁行为。 如廷伯根描述的三刺鱼的婚配行为，一环扣着一 环，是一个相当有秩序的由一连串的动作所构成 的行为。其中主要有：
雄鱼将雌鱼引向巢穴，引导入巢；雄鱼用嘴触动 雌鱼尾部；在雌鱼产卵后，又将它赶离出巢；随 即雄鱼入巢，使卵受精。
又如，一只单独生活的黄蜂先作一个巢，然后捕捉一蜘蛛或
避免与雄A打交道。
这种情况可作两种解释: 其一是中间型模式所预测的，占有权可左右争斗的结局； 其二是雄B感觉到雄A比它强壮，不敢相碰。 几周后，库梅尔用原来的两只雄狒狒与另一只雌狒狒做了一 个实验。他把雄 A和雄 B的地位互换了一下，这次是雄 B与 雌狒狒结合，而当雄A从铁笼出来后，也不敢与雄B发生冲突。 由此可见，这种现象是“有产者”原则的效应。
动物的循环系统和心脏的进化
C. 旧器官的改造
适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能 的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂 器官。
陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍
二、生理功能的进化
生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的 功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因 素．常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾．矛 盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。 鱼类的鳔陆地脊椎动物的肺 (一)新功能起源的基本方式
如果得胜收益为+10 负重伤一方损失为-20 时间和精力上的损失为-3 经过数学推理 鹰式的p为8/13, 鸽式的p为5/13时, 符合ESS策略，此 时种群中采取鹰式和鸽式的个体收益得分相同, 整个种群 处于比较稳定的状态.
3、争斗中的有产者原则
在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占 优势。这种情况可称为“有产者”原则。
较高等的鱼类也有突出的趋光性，渔民往往利用 这点在夜间用灯光诱捕鱼类。
高等动物很少有简单的趋性反应，偶尔发生也容 易受其他因素的影响而改变。
反射与趋性之间无严格界限，但反射一般是通过 反射弧的。 腔肠动物就有反射活动。 节肢动物（如昆虫）的反射趋向多样化。 脊椎动物有多种反射活动。 在人类中，新生儿的抓握反射、吮吸反射，成人 的膝跳反射、抓痒反射等等，都属反射行为。 在无脊椎动物的行为中，反射占十分重要的地位。 在脊椎动物中，反射行为已逐渐不够用了，尤其 是哺乳动物直至人类，反射行为仅占行为总量的 很少部分。
(一)动物行为的分类
本能行为 先天性行为 定型行为 动物行为 趋性 反射
本能
印随学习(图1) 模仿(图2)
学习行为
(后天习得行为)
条件反射
悟性学习(图3) 判断和推理
动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应称 趋性。 趋性可分为趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等， 一般是低等动物对环境的适应方式。 没有神经系统的原生动物有明显的趋性反应。臭 虫有趋热性，许多昆虫有趋光性。
(四)利他行为的进化
1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利， 甚至有害的行为。 2、利他行为的类别
有亲缘关系个体
(1)双亲利他行为(图)
(2)社会性昆虫的利他行为 (3)质粒的利他行为(图)
三、结构与功能进化的统一性
产生
新结构
需要
新功能
现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具 备一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结 构来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间 的矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。
四、行为的进化
动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。 索食行为 求偶行为 动物行为 争斗行为 社群行为 通讯行为 均与动物取食、繁衍、保护自身有关
本能与反射一样，也是不学而能、先天固有的行 为。但是，本能的复杂程度要超过反射。在一般 情况下，由单个反射弧实现的单一活动称为反射， 由两个以上反射弧连贯起来的活动称为本能。 本能是先天性行为中最高级的行为模式。本能的 范围很广泛。动物个体发育到一定程度能自己索 取食物，一旦遇到敌害有某种自卫能力，个体成 熟后能作出求偶、交配、生殖等活动，凡此等等， 都属于本能行为。
推理是动物后天获得行为的最高形式。
动物的推理是建立在经验的基础上，通过判断来完成的。这
里的经验主要指保留在记忆中的限于个别事实的知识。
所谓判断，是大脑对外界具体事物信息（如声音、气味、形 象等）的识别活动。
推理则是对相关的判断的分析和综合。 例如，黑猩猩能叠起木箱索取高处的香蕉，能用细长的草棍 去钓食穴中的白蚁，这似乎可以说明，它们已具有能从某个
经验的判断中推出一种新判断的能力，尽管这种行为在它们
的行为总量中只占极小的比例。
2．动物行为的生理基础和遗传基础
动物行为的生理基础包括神经系统和激素两 个方面 行为遗传学的研究目前基本局限于基因对行 为控制的证明。 如：蜜蜂两个不同品系“卫生型”和“不卫 生型”间的杂交。
(二)通讯行为的进化
相当一部分低等动物都有学习走迷宫的能力，但与黑猩猩 相比，它们的水平则要拙劣得多。
一些蚂蚁通过迷宫至少要28次试验，而黑猩猩则大多（86 ％）首次即可告成。
学习对改善行为极为有利
人与动物相比，人最善于学习，而且人类学习的时间也特别长。 对猴子、猩猩来说，它们富有好奇和试探心理的幼年期十分短 暂;
2、动物通讯行为的起源
偶然的动作和反应
自然选择加以改进
最有利于生存的通讯行为 得以保留和强化
3 、动物通讯行为的开发利用
•诱杀害虫 •仿生通讯系统的开发
(三)争斗行为的进化
1、有节制的争斗形式 (1)有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、 威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗(图) (2)生物学意义 2、最优争斗方式 (1)一般争斗模式 鹰式, H(hawk)：一直打到底，不分胜负不罢休 鸽式, D(dove)：一方略占优势，另一方便逃之夭夭
这就是说。先天的唾液反应已从它的原始刺激（食物）转化
为新的刺激（灯光），狗的反应（流唾液）已经条件化了。
条件反射是学习行为最主要的建立方式，它曾被认为只限
于高等动物，现已弄清，连低等的蠕虫类也有这种能力。
动物学习的能力也是随着它们的进化（主要是脑的进步）
而发展的，高等灵长类的学习能力比一般动物都高。 据金布尔 （J.W.Kimball）报道:
本能行为往往在个体发育到一定阶段时产生。求偶、交配、
1、通讯方式的类型
(1)视觉通讯(图1) (2)听觉通讯(图2)
(4)触觉通讯(图4) (3)化学通讯(嗅觉通讯)(图3)
动物的通讯方式不是单一的。
狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其
中有吠、叫、嚎和哀鸣具有不同的含义。猩猩的
行为包含着视觉（做怪样）、触觉（抚摸）信号，
还伴有一些音调很有特色的声音。 通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进 化而提高的。
库梅尔（H.Kummer）所观察到的一种阿拉伯狒狒（Papia hamadryas）的争斗行为，也属中间型模式。
这种狒狒通常由一只雄性和一只或几只雌性建立领地。库
梅尔利用三只彼此不相识的狒狒作了实验。
他先将一只雄性A与一只雌性放入围栏内，把另一只雄性B 放入铁笼中。雄B可以看到围栏内所发生的事情，但无法干 预。在比较短的时间内（约20分钟），雄A与雌狒狒进行了 交配。然后，放出雄B，发现它不敢追求雌狒狒，实际上是
动物
方向 适于摄食
核心 运动功能
①具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统 ②具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构 ③具有复杂而又精确的自我调控系统 ④动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活; 另外没有细 胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。 方向 核心 微生物 适于吸收 增加吸收面积 ①许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大 的吸收面积。 ②许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮 到复杂高分子蛋白质的能力。 ③微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。
而人类的幼小阶段则要延续到性成熟以后。孩子们有足够的时
间可以模仿、学习，从他们的父母和其他年长者那里获得知识。
把幼年的甚至胎儿期的特征保留到幼年以后甚至成年期的这种 现象，称为“幼态持续”（neoteny）。
人类行为之所以比非人灵长类动物要高级、复杂得多，幼态持 续这个生物学因素起了重要作用。
作巢、迁徙等等都是如此。这类行为的产物，如蜘蛛的网、
有些鸟类的巢，其精巧之程度，使人类中的能工巧匠也惊叹 不已。
Baidu Nhomakorabea
俄国生理学家巴甫洛夫在研究消化生理过程中发现:
用食物喂狗，反射使狗的唾液流出；
打开灯光，没有食物，狗不流唾液； 如果在放有食物的同时，也打开灯光，狗自然地流出唾液； 在多次重复上述过程后，巴甫洛夫只给新的刺激（开灯）而 不给食物，狗仍然流唾液。
第五章 生物表型的进化
一、形态结构的进化
(一)新构造、新器官的起源
生物的多功能性是器官系统发育变异的基础 (谢维尔佐夫) 基因的多效性是新构造、新器官形成的基础 (迈尔) 基因 动物的角 性状1 性状2 性状3 性状… 性状n
(二)形态结构进化的两个方向 1、复杂化(进步性进化) 复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进 化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能 也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。 (图消化、图循环、图神经) 2、简化(退步性进化) 简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。 海鞘，蛔虫
(2)争斗模式的评估
三要素
得胜的利益 受伤程度 时间和精力上的损失
设：得胜者个体适应性的增加 即：得胜收益为+10 负重伤一方损失为-20 时间和精力上的损失为-3
(3)不同争斗方式的期望收益 ①双方均采鸽式
E(D、D)=(-3) +1/2×(+10) =2
②双方均采鹰式 E(H、H)=1/2×(-20)+1/2×(+10)=-5
1．功能的强化
分泌细胞腺体 眼点眼睛
2. 功能的扩大
动物的前肢 运动多功能
3．功能的更替
海豚、海豹四肢 行走游泳
(二)营养方式的进化 光合自养(植物) 自养 营养方式 异养 摄取食物(动物) 方向 适于光合 核心 摄取光照 化能自养(化能细菌) 吸收营养(微生物)
植物
①具有含叶绿体的片状叶 ②利于接受阳光的空间格局 ③根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料 ④具备维管系统为植物体物质交流提供通道
(三)形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长 按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈 复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生 物形态结构上歧异性(多样性)随着生境的扩展而增大。 从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上 的复杂性和多样性的同时增长。
(四)形态结构进化的途径 A. 叠加组合 蛋白质与核酸 不同原核细胞 同种单细胞 B. 渐进的适应进化 器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时， 形态结构趋于复杂化。 生物大分子系统 复杂的真核细胞结构 多细胞生命
即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往 取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西， 必须打到底。 因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一 种“约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。
实例： ♂招潮蟹403次格斗 洞穴占有者获胜 349次 86.6%
徘徊洞外的♂性胜 54次 13.4%
③鹰鸽式：鹰式一定胜,
E(H、D)=1×(+10)=+10 ④鸽鹰式:鹰式一定胜，鸽式一定败 E(D、H)=0
(4)最优争斗方式 动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式 （即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比 拟。 进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS） 指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其 他策略所不及。 (i) E(p*,p*)≥E(p,p*), (ii)E(p*,p*)= E(p,p*) 则称p*为ESS E(p*,p)≥E(p,p)
本能也经常表现为一系列反射按顺序的连锁行为。 如廷伯根描述的三刺鱼的婚配行为，一环扣着一 环，是一个相当有秩序的由一连串的动作所构成 的行为。其中主要有：
雄鱼将雌鱼引向巢穴，引导入巢；雄鱼用嘴触动 雌鱼尾部；在雌鱼产卵后，又将它赶离出巢；随 即雄鱼入巢，使卵受精。
又如，一只单独生活的黄蜂先作一个巢，然后捕捉一蜘蛛或
避免与雄A打交道。
这种情况可作两种解释: 其一是中间型模式所预测的，占有权可左右争斗的结局； 其二是雄B感觉到雄A比它强壮，不敢相碰。 几周后，库梅尔用原来的两只雄狒狒与另一只雌狒狒做了一 个实验。他把雄 A和雄 B的地位互换了一下，这次是雄 B与 雌狒狒结合，而当雄A从铁笼出来后，也不敢与雄B发生冲突。 由此可见，这种现象是“有产者”原则的效应。
动物的循环系统和心脏的进化
C. 旧器官的改造
适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能 的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂 器官。
陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍
二、生理功能的进化
生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的 功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因 素．常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾．矛 盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。 鱼类的鳔陆地脊椎动物的肺 (一)新功能起源的基本方式
如果得胜收益为+10 负重伤一方损失为-20 时间和精力上的损失为-3 经过数学推理 鹰式的p为8/13, 鸽式的p为5/13时, 符合ESS策略，此 时种群中采取鹰式和鸽式的个体收益得分相同, 整个种群 处于比较稳定的状态.
3、争斗中的有产者原则
在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占 优势。这种情况可称为“有产者”原则。
较高等的鱼类也有突出的趋光性，渔民往往利用 这点在夜间用灯光诱捕鱼类。
高等动物很少有简单的趋性反应，偶尔发生也容 易受其他因素的影响而改变。
反射与趋性之间无严格界限，但反射一般是通过 反射弧的。 腔肠动物就有反射活动。 节肢动物（如昆虫）的反射趋向多样化。 脊椎动物有多种反射活动。 在人类中，新生儿的抓握反射、吮吸反射，成人 的膝跳反射、抓痒反射等等，都属反射行为。 在无脊椎动物的行为中，反射占十分重要的地位。 在脊椎动物中，反射行为已逐渐不够用了，尤其 是哺乳动物直至人类，反射行为仅占行为总量的 很少部分。
(一)动物行为的分类
本能行为 先天性行为 定型行为 动物行为 趋性 反射
本能
印随学习(图1) 模仿(图2)
学习行为
(后天习得行为)
条件反射
悟性学习(图3) 判断和推理
动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应称 趋性。 趋性可分为趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等， 一般是低等动物对环境的适应方式。 没有神经系统的原生动物有明显的趋性反应。臭 虫有趋热性，许多昆虫有趋光性。
(四)利他行为的进化
1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利， 甚至有害的行为。 2、利他行为的类别
有亲缘关系个体
(1)双亲利他行为(图)
(2)社会性昆虫的利他行为 (3)质粒的利他行为(图)
三、结构与功能进化的统一性
产生
新结构
需要
新功能
现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具 备一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结 构来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间 的矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。
四、行为的进化
动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。 索食行为 求偶行为 动物行为 争斗行为 社群行为 通讯行为 均与动物取食、繁衍、保护自身有关
本能与反射一样，也是不学而能、先天固有的行 为。但是，本能的复杂程度要超过反射。在一般 情况下，由单个反射弧实现的单一活动称为反射， 由两个以上反射弧连贯起来的活动称为本能。 本能是先天性行为中最高级的行为模式。本能的 范围很广泛。动物个体发育到一定程度能自己索 取食物，一旦遇到敌害有某种自卫能力，个体成 熟后能作出求偶、交配、生殖等活动，凡此等等， 都属于本能行为。
推理是动物后天获得行为的最高形式。
动物的推理是建立在经验的基础上，通过判断来完成的。这
里的经验主要指保留在记忆中的限于个别事实的知识。
所谓判断，是大脑对外界具体事物信息（如声音、气味、形 象等）的识别活动。
推理则是对相关的判断的分析和综合。 例如，黑猩猩能叠起木箱索取高处的香蕉，能用细长的草棍 去钓食穴中的白蚁，这似乎可以说明，它们已具有能从某个
经验的判断中推出一种新判断的能力，尽管这种行为在它们
的行为总量中只占极小的比例。
2．动物行为的生理基础和遗传基础
动物行为的生理基础包括神经系统和激素两 个方面 行为遗传学的研究目前基本局限于基因对行 为控制的证明。 如：蜜蜂两个不同品系“卫生型”和“不卫 生型”间的杂交。
(二)通讯行为的进化
相当一部分低等动物都有学习走迷宫的能力，但与黑猩猩 相比，它们的水平则要拙劣得多。
一些蚂蚁通过迷宫至少要28次试验，而黑猩猩则大多（86 ％）首次即可告成。
学习对改善行为极为有利
人与动物相比，人最善于学习，而且人类学习的时间也特别长。 对猴子、猩猩来说，它们富有好奇和试探心理的幼年期十分短 暂;
2、动物通讯行为的起源
偶然的动作和反应
自然选择加以改进
最有利于生存的通讯行为 得以保留和强化
3 、动物通讯行为的开发利用
•诱杀害虫 •仿生通讯系统的开发
(三)争斗行为的进化
1、有节制的争斗形式 (1)有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、 威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗(图) (2)生物学意义 2、最优争斗方式 (1)一般争斗模式 鹰式, H(hawk)：一直打到底，不分胜负不罢休 鸽式, D(dove)：一方略占优势，另一方便逃之夭夭
这就是说。先天的唾液反应已从它的原始刺激（食物）转化
为新的刺激（灯光），狗的反应（流唾液）已经条件化了。
条件反射是学习行为最主要的建立方式，它曾被认为只限
于高等动物，现已弄清，连低等的蠕虫类也有这种能力。
动物学习的能力也是随着它们的进化（主要是脑的进步）
而发展的，高等灵长类的学习能力比一般动物都高。 据金布尔 （J.W.Kimball）报道: