第六章 生活史对策

低生育力的、亲体有良好的育幼行为
高生育力，没有亲体关怀的行为
在进化过程中，动物可供选择的进化对策
r-对策者（ r-选择） MacArthur和Wilson(1967) 推进了Lack的思想 K-对策者（ K-选择） B．Pianka(1970)详化了r／K对策思想 r—选择和K—选择理论
该理论认为： r—选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。 K—选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。
支持r／K二分法
1、森林树木和大型哺乳动物具有许多K—选择的特征，而一年生植物和昆虫一般 具有r—选择的特征，尽管详细审查表明这种符合并不完善。 2、两种香蒲属植物(Typha sp．)，分别分布在德克萨斯州和北达科他州。北达科 他州种类(T．angustifolia)与德克萨斯州种类(T. domingensis)相比，经历高冬季死 亡率和低竞争。T．angustifolia较T．domingensis)成熟更早(44天对70天)，体形较 矮(162cm对186cm)，并且生产更多水果(每株41个对8个)。
K-对策的正反馈环
r－对策和K－对策在进化过程中各有其优缺点
K-对策种群竞争性强，数量较稳定， 一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。 但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。 大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。
r-对策者死亡率甚高，但高r 值使其种群能迅速恢复， 而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。 r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。
Ⅰ型 （凹型\A型） ：生 命早期有极高的死亡率， 但是一旦活到某一年龄， 死亡率就变得很低而且 稳定，如鱼类、很多无 脊椎动物等。 Ⅱ型 （直线型\B型）： 种群各年龄的死亡基本 相同，如水螅。小型哺 乳动物、鸟类的成年阶 段等。 Ⅲ型（凸型\C型）：绝大 多数个体都能活到生理 年龄，早期死亡率极低 ， 但一旦达到一定生理年 龄时，短期内几乎全部 死亡，如人类、盘羊和 其他一些哺乳动物等。
6．3 生殖对策
r－选择和K－选择
生殖价和生殖效率
6．3．1 r－选择和K－选择
Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出： 每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。 成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此 导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。
(成体与幼体的死亡率相对稳定) 成体会“保卫其赌注”,在很长一段 时期内生产后代(也就是多次生殖) (幼体死亡率低于成体) 分配给繁殖的能量就应该高， 后代一次全部产出(单次生殖)。
低 严 峻 度 ， 低 干 扰
Relationship between female darter size and number of eggs (data from Turner and Trexler 1998).
Trade off
Relationship between the size of eggs laid by several darter species and the number of eggs laid (data from Turner and Trexler 1998) .
生产许多小型后代
生产少量较大型的后代
6．2 身体效应
体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征， 它强烈影响到生物的生活史对策。
一般来说， 物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(图6－3)， 并与内禀增长率有同样强的负相关关系(图6－4)。
图6－3 个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等,1994)
第六章 生活史对策
生物的生活史 (life history)
是指其从出生到死亡所经历的全部过程。
身体大小(body size)
生长率(growth rate)
生活史的关键组分
繁殖(reproduction) 寿命( longevity)
生活史对策 (life history strategy)
生物在生存斗争中获得的生存对策， 或称为生态对策(bionomic strategy)。
Pumpkinseed sunfish survival after age 3 years in five small lakes (data from Bertschy and Fox 1999).
(data from Bertschy and Fox 1999).
环境与物种进化
r
不稳定 环境 r生 物
图6－5 大型和小型小天蓝绣球(Phlox drummondi)生殖价随年龄的 变化(仿Mackenzie等,1998)
范例
滨螺(Littorina saxatilis)在两种不同环境中采用不同的生活史
不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境 (裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪 和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧)
6．1 能量分配与权衡
这种“达尔文魔 鬼”(“Darwinian demons”) 是不存在的。生物不可能 使其生活史的每一组分都 这样达到最大，而必须在 不同生活史组分间进行 “权衡”(trade-off)。
一个理想的具高度适应性的假定生物体
应具备可使繁殖力达到最大的一切特征： 在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。
推迟繁殖没有任何优势。
“两面下注” 理论
(“bet-hedging”)
Grime的CSR三角形
(是对植物生活史的三途径划分) 这种划分有两个轴： 1.代表生境干扰(或稳定性)， 2.代表生境对植物的平均严峻度。
植物的潜在生境(图6－7)
根据对生活史不同组分(出生率、 幼体死亡率、成体死亡率等) 的影响来比较不同生境。
6．4 生境分类
生境
导致高繁殖付出 (高－CR)的生境
(竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。 任何由于繁殖而导致的生长下降都会 使未来繁殖付出高代价。
导致低繁殖付出 (低－CR)的生境
其繁殖会在达到一个适度的身体大小 以后才开始。
(此处竞争弱，大型个体处在较强 的捕食压力下，或死亡率很高而 且是随机的)。
能动的大石块表面 (能动的大石块可以碾碎小个体螺， 使其成为有危险的环境)
裂缝种群具有薄壳、个体较小、 生殖型小，有高繁殖能量分配并 生产少量的大型后代。
大石块种群具有厚壳、个体大、 生殖型大、繁殖能量分配低并 生产许多小型后代。
（两种状态都符合r／K二分法 ）
大石块对具有结实外壳的大型成体有利 (需要多分配能量给生长，少给繁殖，与 K－选择特征一致)，但小个体被移动的 大石块随机杀死，所以最好的解决办法 是生产许多后代，这样后代体型必然小， 与r—选择的特征一致。 另一方面，裂缝有利于迅速生长到一 个小型成体大小(裂缝太小不能容纳大 型成体)，并且更多分配能量给繁殖， 符合r—选择的特征，但对空间的强 烈竞争使大型幼体有利，具一个K－ 选择特征。
其它范例
不繁殖的雌鼠妇(Armadillium vulgare)比繁殖雌体分配于生长的能量多3倍。
许多多年生园林植物，如果去掉种子头以阻止其分配资源给繁殖， 则该植物存活力和未来花的生产力都会提高。
一次大批繁殖——单次生殖
更均匀地随时间分开分配——多次生殖
在繁殖中，生物的能量分配(energy allocation)方式
不同生物的生活史类型存在巨大变异
象、鲸和加利福尼亚红杉(Sequoia semperviens)
红豆杉(Taxus baccata)
轮虫
大马哈鱼
A small sample of the great diversity of seed sizes and shapes.
Plant growth form and dispersal mechanism and seed mass (data from Westoby, Leishman, and Lord 1996).
图6－6 在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系 (仿MackeMie等,1998) 该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同
生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。
后代的质量
生殖效率 投入能量
如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境， 竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子， 以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。
生长率
繁殖力
图6－1 花旗松生长与繁殖输出之间的权衡(仿Mackenzie等,1998)
图6－2 马鹿生殖率提高导致死亡率增大(仿郑师章等,1994)
data from Shine and Charnov 1992 and Gunderson 1997
Relationship between adult fish mortality and reproductive effort as measured by the gonadosomatic index or GSI (data from Gunderson 1997).
K-
稳定 环境
不稳定 环境
r生 物
K-
稳定 环境
不稳定环境 不可预测 灾变较多
如何应对
K
两条道路 遭遇两种环境
？
环境
稳定环境 竞争较 为激烈
以r-对策者模式应对
以K-对策者模式应对
r K
r-对策者 K-对策者
化 物 过 种 程 进
生物进化方向
表6－1 r－选择和K－选择相关特征的比较
r-对策的正反馈环
不支持r／K二分法
在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率 (表明它们是r—选择的)，却生育较大型的后代(一个K—选择特征)。
现在一般不认为r／K理论是错误的，而认为这是一种特殊情况， 被具有更广预测能力的更好的模型所包含。
6．3．2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖(current reproduction)的能量 和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖 (future reproduction)相关联。
图6－4 个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，1994)
不全面。从生存角度看，体型大、 寿命长的个体在异质环境中更有 可能保持它的调节功能不变，种 内和种间竞争力会更强。而小个 体物种由于寿命短，世代更新快， 可产生更多的遗传异质性后代， 增大生态适应幅度，使进化速度 更快。
Leabharlann Baidu
Southwood（1976 ）认为随着生物个体体型变小， 使其单位重量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。 反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足， 从而只有提高内票增长率来加以补偿。
r—选择的种类： 快速发育，小型成体，数量多而 个体小的后代，高的繁殖能量分 配和短的世代周期。 (具有所有使种群增长率最大化的特征)
K—选择的种类： 慢速发育，大型成体，数量少但 体型大的后代，低繁殖能量分配 和长的世代周期。 (具有使种群竞争能力最大化的特征)
The deer mouse and the African elephant represent extremes among mammals of r versus K selection.
产卵少—资源 浪费 产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株 豇豆并开始 产卵
；
豆象的幼虫不能
在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
生殖效率：后代质量/投入能量
如果未来生命期望低，分配 给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长， 分配给当前繁殖的能量应该 较低。个体的生殖价必然会 在出生后升高，并随年龄老 化降低。
x龄个体的生殖价
(reproductive value, Vx)
该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)， 加上那些预期的以后的生命过程中要生产的 后代数量(未来繁殖输出)。（生活史对策预报器）
进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大， 换句话说，使个体出生时的生殖价最大。 因此，生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径。