第二章 真核微生物(蕈菌)

⑦真菌在科学研究上常常被作为重要的实 验或模式材料而应用广泛、作用重要，例 如在遗传学领域最著名的真菌俗称红色面 包霉的粗糙脉孢菌Nurospora crassa等。
⑧在自然生态系统中，真菌不仅是物质和 能量转换的重要中间体，而且还会与植物、 昆虫、藻类等共生，促进了整个生物圈的 繁荣。
在有害方面： ①食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、 等工农业产品和日常用品都易经常地因真菌而霉 变或腐败；
接合菌亚门
无隔
孢ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ孢子
接合孢子
子囊菌亚门
有隔
分生孢子
子囊孢子
担子菌亚门
有隔
分生孢子
担孢子
半知菌亚门
有隔
分生孢子
不祥
真菌的应用
益：工业应用 柠檬酸、葡萄糖酸等有机酸 酶制剂：纤维素酶、蛋白酶等 抗生素：青霉素、赤霉素 传统食品 — 酱油、腐乳等
害：霉变：农副产品、食品、衣物等
引起疾病：灰指甲、皮癣 毒素：致癌
②真菌是引起传染性植物病害的主要病原微生物。 仅就造成严重经济损失的就可以列出一个很长的 目录，如：众所周知的稻瘟病、小麦锈病、小麦 黑穗病、棉花枯萎病等等；
③真菌感染也能引起严重的动物真菌病 （mycoses），如非常著名的俗称“白念”的白 色假丝酵母菌Candida albicans，而有丝状真菌引 起的曲霉病，严重时可致深部感染，并在某些条 件下致命；不仅如此，许多霉菌产生毒素，污染 食品，给人类生活和健康带来巨大问题，如黄曲 霉毒素、赭曲霉素等；
④真菌在发酵工业上则具有传统的重要地位， 用于生产酒、醋、酱、酱油、乳酪等，酵母被 称为人类的第一种“家养微生物”。 ⑤在农业生产上，真菌可用来生产植物生长调 节素，例如赤霉素，也可用于进行农田病虫草 害的生物防治，例如白僵菌； ⑥在环境保护方面，真菌在工业三废处理、农 田秸秆降解和生物测定等也发挥着特别重要的 作用；
锁状联合
clamp connection
在4个子核中，来自突起中的两核，其一仍 留在突起中，另一则进入菌丝尖端 在喙状突起的后部与菌丝交界处形成一横 隔，在第二三核间也形成一横隔，于是形成3个 细胞——位于菌丝顶端的双核细胞、接着它的 另一个单核细胞和由喙状突起形成的第三个单 核细胞 喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触， 发生融合，接着喙状突起细胞内的一个单核顺 道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞
一级菌丝的形成
从单核的担孢子萌发而成，经分隔形成的单核多 细胞菌丝
二级菌丝的形成
不同性别的一级菌丝接合，两个单核细胞经质配 形成双核细胞，再通过“锁状联合”机制,即形成 喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞 分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸；
三级菌丝的形成
到条件合适时，大量二级菌丝分化成的多种菌丝 束即为三级菌丝；
菇类的子实体
蕈菌的特点
1. 具有双核菌丝体； 2. 双核菌丝体是通过锁状联合的方式进行 生长； 3. 能形成外生的有性孢子----担孢子； 4. 许多担子菌能形成肉眼可见的子实体。
一、一般形态和构造
1、蕈菌的菌丝体由发育良好的分隔菌丝构成 2、蕈菌菌丝体发育的五个阶段： 一级菌丝体：由单核细胞的菌丝构成； 二级菌丝体：由双核细胞的菌丝构成； 三级菌丝体：参与子实体构造的双核菌丝体 形成子实体 产生担孢子
(二)子实体fruiting body 1．子实体系真菌的产孢构造，包括产孢组织 及对孢子的保护、形成、传播有作用的组 织、拟组织及辅助结构。 担子菌的子实体的大小、形状各不相同。 如蘑菇、木耳、银耳、灵芝等。 2．子实体的形成：以蘑菇为例： 菌丝体→菌蕾→菌蕾长大形成子实体(蘑菇)
蕈菌的典型构造
真菌对于工农业生产、医疗实践、环境保护 和生物学基本理论研究等方面都具有重要意义： 在有益方面 ①真菌是酶工业的重要基础，可用于生产淀粉酶、 蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂；
②真菌还被用于多种有机化合物的生产：如柠檬 酸、苹果酸和乳酸等多种有机酸；
③真菌在医药工业上可用于生产青霉素、头孢霉 素和灰黄霉素等抗生素，硫胺素、核黄素和抗坏 血酸等维生素，以及生物碱、免疫调节剂、激素 类药物等；
某些担子菌的子实体
某些灵芝的子实体
三．担子菌的生活史
1、 蘑 菇 的 生 活
史
2、 木 耳 的 生 活 史
●真菌的繁殖：（单、双核体、双倍体）
●真菌的分类
（Ainsworth 系统） (安.贝氏真菌词典8版)
Ainsworth 系统：
亚门
鞭毛菌亚门
菌丝
无隔
无性繁殖
游动孢子
有性繁殖
卵孢子
蕈菌的最大特征：形成形状、大小、颜色各 异的大型肉质子实体 典型蕈菌子实体的构成部分 顶部菌盖：表皮、菌肉和菌褶 中部菌柄：菌环、菌托 基部菌丝体
蕈菌的发育过程
蕈菌的典型构造
鹅膏菌素
香菇（Lentinus edodes Sing）
蘑菇子实体的形成过程
一 些 菇 类 的 子 实 体 形 状
形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担 孢子。 担子由双核菌丝顶端细胞膨大后产生。

担孢子的形成过程示意图 a.双核细胞；b．核配； c．核分裂；d．担子和担孢子形成；
蕈菌菌 丝体的 发育
3、锁状联合clamp connection： 双核菌丝的发育机制
双核菌丝的顶端细胞开始分裂，在其两个 细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起，并逐 步伸长和向下弯曲 两核之一进入突起中 两核同时进行一次有丝分裂，结果产生4 个子核

蕈菌概述
蕈菌的分类地位 植物学 进化历史、细胞构造、早期发育特点、生 物学特性和研究方法与显微真菌一致 大型子实体 一般真菌菌落在陆生条件下的特化与高度 发展形式
蕈菌与人类的关系
食用菌 常见的食用蕈菌：双孢蘑菇、木耳、银 耳、香 菇、平菇、草菇、金针菇、竹荪、 杏鲍菇、珍香红菇、柳松菇、茶菇、阿 魏菇、真姬菇 药用 灵芝、云芝、马勃、猴头 有毒 木材腐烂
形成子实体
菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、 膨大成大型子实体；
产生担孢子
子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，其中 的两个核融合成一个新核，此过程称核配，新核 经两次分裂（其中有一次为减数分裂），产生4个 单倍体子核，最后在担子细胞顶端形成4个独特的 有性孢子，即担孢子。

担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合
④丝状真菌也是木材腐烂的罪魁祸首之一，从而 给林业生产、日常生活以及其他经济活动造成较 大损害。
复习思考题
1.试列表比较各种真菌孢子的特点。 2.试述酵母菌的形态和繁殖方式。 3.试比较毛霉与根霉的异同点。 4.试比较青霉与曲霉的异同点。 5.细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四大类 微生物的菌落有何不同？为什么？ 6试比较真核生物和原核生物的区别。
天津农学院生物技术研究室
第五节
蕈菌 Basidiomycete
蕈菌概述
担子菌纲的真菌称为担子菌。 伞菌，那些能形成大型肉质子实体的真菌， 包括 大多数担子菌和极少数子囊菌 包括植物致病菌、人致病菌（新型隐球酵 母 Cryptococcus neoformans）、食用菌（蘑菇、 木耳等）。
锁状联合 clamp connection
锁状联合 clamp connection
二、繁殖方式及子实体的形成
(一) 繁殖方式 1. 无性繁殖 芽殖、裂殖，产生分生孢子、粉孢子。 2. 有性繁殖 产生担孢子 ①过程 ②担子的类型 同担子：无隔膜的担子 异担子：有隔膜或不是典型的担子
③ 担孢子的特点 不等型：背面与侧面，上部与下部不对称 大多数光滑 有颜色 ④ 担孢子的萌发：大多为产生菌丝体