微生物的代谢过程

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途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在于Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连,厌氧 时进行乙醇发酵
4. TCA循环 又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多
数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真
核生物中存在于线粒体基质中,在细菌中存在于细胞质中; 只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
1. 有氧呼吸(aerobic respiration) 电子传递 1、部位:电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上,在
原核细胞发生在质膜上。
2、成员 :电子传递是从NAD到O2,电子传递链中的电子 传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素b 、c1 c a a3和一些铁硫蛋白。这些电子传递体传递电子的顺序,按 照它们的氧化还原电势大小排列,电子传递次序如下: NAD(P) FP(黄素蛋白) CoQ Cytb Cytc Fe· S(铁硫蛋白) Cyta Cyta3
产生大量NADPH2 ,一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成 提供还原力,另方面可通过呼吸链产生大量的能量; 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接,可 以调剂戊糖供需关系; 途径中存在3~7碳的糖,使具有该途径微生物的所能利用利 用的碳源谱更为更为广泛;
通过该途径可产生许多种重要的发酵产物;
丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧
生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸 缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。
循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成
CO2和H2O,每氧化1分子的乙酰CoA 可产生12分子的ATP,草酰乙酸参与 反应而本身并不消耗。
主要产物: C3 CH3CO~CoA
4NADH+4H+
12ATP 呼吸链 FADH2 2ATP GTP(底物水平) ATP 3CO2
1. 有氧呼吸(aerobic respiration) 概念:是以分子氧作为最终电子(或氢)受体的氧化过程;是 最普遍、最重要的生物氧化方式。
途径:EMP,TCA循环
特点:必须指出,在有氧呼吸作用中,底物的氧化作用不与
氧的还原作用直接偶联,而是底物在氧化过程中释放的电子
先通过电子传递链(由各种电子传递体,如NAD,FAD,辅酶 Q和各种细胞色素组成)最后才传递到氧。 由此可见, TCA循环与电子传递是有氧呼吸中两个主 要的产能环节。
ED途径的特点 ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG) 裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛
ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)醛
缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同,一分子由2-酮-3-脱氧-6-
磷酸葡萄糖酸直接裂解产生,另一分子由磷酸甘油醛经EMP
MH2 →→ → NAD
(-0.32v)
FMN
(0.0v)
C0Q H2O
b
C1
(+0.26)
C
a
(+0.28)
a3
O2
(+0.82v)
呼吸链中NAD+/NADH的E0’值最小,而O2/H2O的E0’值最大, 所以,电子的传递方向是:NADH O2
上式表明还原型辅酶的氧化,氧的消耗,水的生成。 NADH+H+和FADH2的氧化,都有大量的自由能释放。证明 它们均带电子对,都具有高的转移势能,它推动电子从还原
如柠檬酸发酵;Glu发酵等。
(二)递氢和受氢
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅 酶通过呼吸链等方式进行递氢,最终与受氢体(氧、无机或有 机氧化物)结合,以释放其化学潜能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能
量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
发酵作用:没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式; 呼吸作用:有外援的最终电子受体的生物氧化模式;
(一)底物脱氢的4条途径
1、 EMP途径 2、HMP
3、ED
4、TCA
底物脱氢的途径
1. EMP途径
在无氧条件下酶将葡萄糖降解
成丙酮酸,并释放能量的过程,称
为糖酵解(glycolysis)。 葡萄糖分子经转化成1,6-二磷酸
果糖后,在醛缩酶的催化下,裂解
成两个三碳化合物分子,即磷酸二 羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油
HMP途径关键步骤
1. 葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸
2. 6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→ 5-磷酸木酮糖 ↓ 5-磷酸核糖→参与核酸生成
3. 5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛(进入EMP)
HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸,途径中的赤藓
糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸、碱基及多糖合成;
呼吸链中的电子传递体主要由各种辅基和辅酶组成,最
重要的电子传递体是泛琨(即辅酶Q)和细胞色素系统。在 不同种类的微生物中细胞色素的成员是不同的。 从氧化营养物质产生的一对电子或氢原子向最终电子受 体转移时,中间经过一系列电子传递体,每个电子传递体构
成一个氧化还原系统,这一系列电子传递体在不同生物中有
ADP 6-磷酸-葡萄糖 与EMP途径连接
NADP+
NADPH2 6-磷酸-葡萄酸
~~氧化酶 (与HMP途径连接)
EMP途径
3-磷酸-甘油醛
~脱水酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 醛缩酶 EMP途径 丙酮酸
反应简式: 2ATP ATP C6H12O6 KDPG NADH+H+ 2丙酮酸 总反应式:
醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸。
1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷 酸甘油醛,并消耗2分子ATP。2分
子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙
酮酸,2分子NADH2和4分子ATP。
反应步骤:10步 反应简式:
C
6
耗能阶段 2C3
产能阶段
2NADH+H+
2丙酮酸
4ATP 2ATP
2ATP
总反应式:
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务:把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生
命活动都能使用的能源——ATP。
有机物(化能异养菌)
最初能源
日 光(光能自养菌) 无机物(化能自养菌)
通用能源
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化作用:细胞内代谢物以氧化作用释放(产生)能量的 化学反应。氧化过程中能产生大量的能量,分段释放,并以高 能键形式贮藏在ATP分子内,供需时使用。 生物氧化的方式:
型辅酶顺坡而下,直至转移到分子氧。
电子传递伴随ADP磷酸化成ATP全过程,故又称为氧化 呼吸链。
典型的呼吸链 自EMP 2NADH2 自乙酰CoA 2NADH2 自TCA 6NADH2 自TCA 2FADH2 高能水平 低氧化还原势
NAD FADH2
脱 氢 酶
氧 化 态
ห้องสมุดไป่ตู้Fe-S
还 原 态 醌 氧 化 态
3. ED途径(Enener-Doudoroff pathway)
又称2-酮-3-脱氧-6-
磷酸葡糖酸(KDPG)裂
解途径。 ED途径可不依赖于 EMP和HMP途径而单独 存在,是少数缺乏完整
EMP途径的微生物的一
种替代途径,未发现存 在于其它生物中。
有氧时与TCA环连接;无氧时进行细菌发酵。
ATP 葡萄糖 ~~激酶
EMP途径关键步骤: 1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
2. HMP途径 HMP是一条葡萄糖不经EMP
途径和TCA循环途径而得到彻底氧 化,并能产生大量NADPH+H+形 式的还原力和多种中间代谢产物的 代谢途径。 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生 核酮糖-5-磷酸和CO2; 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化
氧 化 态
还 原 态
氧 化 H2 O 态
FP
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
NADH2 FAD
还 原 态
还 原 态
氧 化 态
还 原 1/2O 2 态 +2H+
低能水平 高氧化还原势
氧化磷酸化:利用化合物氧化过程中释放的能量生成ATP
的反应。 氧化磷酸化生成ATP的方式有两种: 底物水平磷酸化——不需氧 电子传递磷酸化——需氧。 底物水平磷酸化: 底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生成一
C6H12O6 + ADP + Pi + NADP+ + NAD+ 2CH3COCOOH + ATP + NADPH + H+ + NADH + H+
有氧时经呼吸链 无氧时 进行发酵
ATP 6ATP 2乙醇
NADPH+H+
关键反应:2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶:6-磷酸脱水酶,KDPG醛缩酶
种含高能磷酸键的化合物,这个化合物通过相应的酶作用
把高能键磷酸根转移给ADP,使其生成ATP。 这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普 遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内。
电子传递磷酸化 在电子传递磷酸化中,通过呼吸链传递电子,将氧化过 程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来,形成ATP。
或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸;
3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排,
产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 反应简式:
ATP 6C6 12NADPH+H+ 6C5 6CO2 经呼吸链 36ATP 5C6 35ATP
经一系列复杂反应后 重新合成己糖
总反应式:
6 葡萄糖-6-磷酸 + 12NADP+ + 6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸 + 12NADPH + 12H+ + 6CO2 + Pi
呼吸链
在物质代谢中的地位:枢纽 位置 工业发酵产物:柠檬酸、苹 果酸、延胡索酸、琥珀酸和 谷氨酸
TCA循环的重要特点 1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸;
2、整个循环有四步氧化还原反应,其中三步反应中将NAD+
还原为NADH+H+,另一步为FAD还原; 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体; 5、生物体提供能量的主要形式; 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
细菌的光合作用与高等植物不同的是,除蓝细菌具有叶绿
素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外,其他细菌没
有叶绿素,只有菌绿素或其他光合色素,只能裂解无机物
(如H2、H2S等)或简单有机物,进行不产氧的光合作用。
★呼吸作用又可分为两类:
有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物,
如NO3-、SO42-等.
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H] A [H] B [H] C [H] CO2 脱氢 递氢 A、B或C ③发酵 [H] 经呼吸链 ①呼吸 ②无氧 呼吸 1/2O2 H2O NO3-,SO42-,CO2 NO2-,SO32-,CH4 AH2,BH2或CH2 (发酵产物:乙醇、 乳酸等) 受氢
电子传递与氧化呼吸链
•定义:由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状 传递顺序。在氢或电子的传递过程中,通过与氧化磷酸化反 应发生偶联,就可产生ATP形式的能量。 •部位:原核生物发生在细胞膜上,真核生物发生在线粒体内
膜上。
•成员:电子传递是从NAD到O2,电子传递链中的电子传递体 主要包括FMN、CoQ、细胞色素b、c1、c、a、a3和一些铁硫 旦白。这些电子传递体传递电子的顺序,按照它们的氧化还 原电势大小排列,电子传递次序如下:
①和氧的直接化合: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子: ③化合物脱氢或氢的传递: Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CH2-OH
NAD
CH3-CHO
NADH2
生物氧化的过程 一般包括三个阶段:
1. 底物脱氢(或脱电子)作用(该底物称作电子供体或供氢体) 2. 氢(或电子)的传递(需中间传递体,如NAD、FAD等) 3. 最后氢受体接受氢(或电子)(最终电子受体或最终氢受体)
其自己一定的排列次序,构成一条电子传递链,因而称为呼 吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量生成ATP。
光合磷酸化:利用光能合成ATP的反应。
光合磷酸化作用将光能转变成化学能,以用于从二氧化碳合
成细胞物质.主要是光合微生物。
光合微生物:藻类、蓝细菌、光合细菌(包括紫色细菌、绿
色细菌和嗜盐菌等)。
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