中国外生菌根资源的研究进展与展望

收稿日期:2006-03-28

中国外生菌根资源的研究进展与展望

王成彬1

,林久志

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(1.黑龙江省林口县林业局虎山林场157600;2.八面通林业局)

菌根(My corrhiza )是自然界土壤中的特定真菌菌

丝与高等植物根系形成的一种特殊联合体,是二者在长期进化过程中协同进化的产物,是土壤微生物和植物相容性共生的普通现象。德国植物病理学家Frank 于1885年首次发现了菌根。随后100多年来,世界各国科学家对菌根分类学、生理学、生态学及其应用技术等方面进行了大量的研究,并已越来越多地认识到菌根真菌在自然界中的重要地位。

菌根真菌从植物体内获取生长必需的营养物质,而植物通过与共生真菌结合,也能更好的从土壤中得到所需的养分及水分等。H acskaylo (1972)把这种关系描述为“生理上平衡良好的互惠寄生”。菌根与植物的根系互为条件形成共生体,在生理上是一个相互协调的整体,并在共同进化的过程中,形成特定的形态特征。菌根真菌与宿主植物的相互关系多数情况下是互利的,但有时也存在嫌性或寄生的,这主要取决于外界环境条件的变化。菌根既具有一般植物根系的特征,又具有由于真菌侵染所特有的生理、生态特性。因此,对菌根进行详细、系统的研究,既可以揭示影响植物体根系和真菌结合后生理生态特性变化的本质原因,又可为我国林业及环境科学的发展提供基础性依据。我国的菌根研究始于20世纪50年代中期,但至50年代末就开始处于长期的停滞状态,直至70年代中期,广东省林科所对从国外引进的接种菌根菌的松树的成活和生长进行了观察研究,菌根研究才又悄然兴起。我国的菌根研究虽然起步晚,但发展迅速,有些技术已达到世界先进水平,并于20世纪80、90年代发表了《林木菌根及应用技术》(郭秀珍、毕国昌,中国林科院1989)、《林木菌根化栽培技术》、《林木菌根研究》(花晓梅,1993,1995),《菌根研究及应用》(弓明钦等,中国林科院亚热带林业研究所,1996)等一系列著作和科技论文。

菌根主要分为三大主要类型:外生菌根(Ectomy -corrhiza ),内生菌根(Endomycorrhiza )和内外生菌根(Ectendomycorrhiza )。除此以外,还有混合菌根(Mixed mycorrhiza ),外围菌根(Pert rophic myco rrhi -za ),假菌根(P seudo mycorrhiza )等。其中外生菌根是菌根真菌菌丝体侵染宿主植物尚未木栓化的根部形成的,其主要特征是菌丝在植物营养幼根表面形成菌套(M ant le ),并在菌根真菌不侵入细胞内部的情况下,

只在根的皮层组织细胞间隙形成可以通过染色切片观察到的哈蒂氏网(Hartig net )[1]

。

外生菌根在许多植物生长过程中扮演了十分重要的角色。形成外生菌根的植物约占世界维管植物的10%,主要是包括许多造林树种在内的乔木及灌木,如松科(Pinaceae )、壳斗科(Fagaceae )、桦木科(Bet u -laceae )、杨柳科(Salicaceae )、胡桃科(Juglandaceae )、榆科(U rnaceae )、槭树科(A ceraceae )、椴树科(T iliaceae )等。据M iller (1982)统计世界上能形成外生菌根的真菌约5000种。我国已经报道的外生菌根真菌约520种隶属于2个亚门子囊菌亚门(A scomycotina )和担子菌亚门(Basidiomycotina ),41科77属[2]

。1　外生菌根的发现、分类鉴定及资源调查

近年来,国内外学者对外生菌根真菌资源的调查及分类进行了大量工作[3,4,5],这对菌根生物资源的开发、利用和保护具有非常重要的意义。我国在外生菌根真菌资源研究方面也取得了很大的进展,主要林区的主要造林树种及重要用材林树种的外生菌根真菌种类、地理分布、生态学特性已基本明确[6]。我国东北、华中、华南、华东等地区的部分树种已知可形成100多个种的外生菌根。华南地区的松、桉树已知可与11种菌根真菌结合形成外生菌根,其中可与多种松、桉形成外生菌根的彩色豆马勃与多根硬皮马勃为本地区的常见种,且在不同立地条件下,菌根的分布也不相同。陈连庆(1989)通过野外调查和室内鉴定,已查明与马尾松共生的外生菌根真菌27个种。陈晔等(1999)的研究表明了庐山不同植物群落下外生菌根真菌的出现的时间、生境及分布等。

由于外生菌根真菌对宿主有选择性,因此受气候等地域性因素影响的宿主的分布在很大程度上决定了外生菌根的分布。M olina 和T rappe (1988)根据适应专化性不同将外生菌根真菌分为三个类群:广性宿主真菌,中等专性宿主真菌和专性宿主真菌〗。同时,宿主植物对与其共生的外生菌根真菌亦有选择性。吴人坚等(1983)将菌根真菌的共生范围划分为5个不同类型,认为菌根真菌的分布除气候条件外,还与其共生的树种分布,尤其与一些主要树种的分布密切相关。2　研究方法

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第4期(总第83期)中国林副特产

N o .4(GSNO .83)

2006年4月Fo rest By -Product and Speciality in China Aug .2006

直观观察菌根的形态与颜色是分类鉴定的最基本依据,也是菌根研究的基本方法。此外,把菌根标本制成切片(徒手切片、石蜡切片和冷冻切片等),在光学显微镜下观察或采用电镜扫描的菌根解剖学技术也是分类鉴定的直接依据之一。除这些传统方法外,近年来,随着分子生物学技术在菌根研究中的加强和应用,许多新兴科技手段,也为菌根研究提供了发展的潜力。如PCR(聚合酶链式反应)快速体外基因扩增技术、RF LP(限制性片段长度多态性)技术、RAPD(随机扩增多态DNA)技术已广泛的应用于菌根的分类鉴定。RAPD是以PCR技术为基础的随机扩增多态性DNA 鉴定技术。RA PD应用于菌根鉴定已不存在理论上的问题,但技术操作上还是有很高要求的。牛肝菌子实体的酯酶(EST)和过氧化物同工酶比较稳定,是分子水平的重要指标,可作为鉴定牛肝菌属种类的重要依据。以菌根形态分类学为基础,结合植物生理生态学的国际先进技术,从分子角度解释菌根的侵染条件、作用机理等生理生态特性是菌根研究技术的主要发展方向。

3　外生菌根在林业上的应用

3.1　林木引种上的应用

种子研究和生产实践都证明,引种专性外生菌根树种(如松树),需要同时引入原产地最适合的菌根真菌,否则往往因引入地(栽培地)缺乏应有的菌根菌而失败。例如,南美的波多黎各岛引种国外松,30年引种屡遭失败,直到引入原产地的菌根真菌才使引种成功。

3.2　苗木培育上的应用

菌根应用于苗木培育,可以提高苗木质量,培育出优质壮苗。截根菌根化育苗方法是花晓梅(中国林科研所)等研究成功的一种利用种子发芽后尚未木质化的幼苗,先截去初生根尖端,再人工接种优良菌根真菌菌丝体纯培养菌剂的方法。研究表明,它是一种培育菌根化育苗的最好方式。幼苗在截去初生根尖的情况下,加强了根-菌间的相互作用,促进了共生,加快了菌根形成,提高菌根化效果。

3.3　逆境造林上的应用

菌根真菌比树木具有较大的生态适应性和可塑性。通过抗旱菌种的筛选,进行菌根化育苗,能增强树种的抗旱性,利用菌根化苗木造林可提高成活率。菌根还能促进苗木早生根、多生根。中国林科院林研所菌根研究中心的试验表明,菌根真菌物无论用于常规造林,还是逆境(劣质立地)造林,都可取得明显成效。黑龙江美溪林业局用菌根苗造林,成活率达96.5%,而用无菌根苗木造林成活率为72.4%。

3.4　经济林培育上的应用

大部分外生菌根真菌子实体是一种珍贵的食用、药用和工业用菌类。因此,国内外已产生了以生产菌根蘑为经营目的的新型经济林,有些国家还成立了专门机构,从事这方面的研究和生产,带来了巨大财富。

3.5　森林更新上的应用

研究表明,对于树线处(极限)的林木,其生长良好的一个先决条件是要有大量发育的菌根,只有具备菌根的树木,才能达到森林上限,否则树线将会减低。如高山树种云杉和冷杉的生长分布与菌根真菌的关系极为密切,尤其是冷杉,菌根真菌寄主专一性相对较强。在低海拔地区的林下土壤中很难找到本身最适宜的共生真菌,在低海拔区育苗,苗木缺乏必要的菌根真菌,即使成苗移至高山造林,也难以成活。而就地(高山)育苗就地造林,不仅有利于就地取材改良土壤,解决菌根真菌种源,同时还有利于苗木对生态环境的适应,提高更新质量,也保存了采伐迹地的菌根资源。

3.6　根部病害的生物防治上的应用

目前已研究成功利用牛肝菌、乳牛肝菌、漆蜡蘑和彩色豆马勃接种松、云杉和落叶松,防治由镰刀菌、腐霉菌和疫霉菌等引起的根部病害。采用林木菌根生物技术进行林木根部病害的生物防治,其优点是成本低、效益高,避免化学防治引起的环境污染和对苗木的改良影响,同时可促进苗木的健壮生长。

4　外生菌根研究展望

通过以上叙述,我们可以看到我国外生菌根研究起步比较晚。许多与公益性或经济林木相结合的外生菌根的种类、分布、生理生态特性、作用机制还不清楚。外生菌根真菌的分离、培养、保藏、扩大繁殖及菌剂研究手段和生产技术还不成熟,从而限制了它们的应用和推广。因此对外生菌根的研究还应进一步深入。

我们应该继续加强外生菌根资源调查和研究,广泛收集外生菌根真菌菌种,使先进的生物技术及现代分子生物技术与经典研究技术相结合,建立完善的菌种库、资料库和DN A文库。针对我国主要造林树种和立地条件,充分利用外生菌根的资源,为我国的林业事业提供有力的技术支持和保障。

参考文献

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2　M iller O K J.T ax onomy of Ecto and Ectendomy co r rh izal fungi.In:Schenck N C ed.M e tho ds and Principle o f M yco rrhizal Resea rch,1982,91～101.

3　吴人坚,谭惠慈.23种外生菌根真菌的生态分布.林业科学,1983,19(3):327～331

4　唐明,陈辉.陕西省杨树外生菌根种类的调查研究.林业科学,1994;30.(5):437～441

5　Cripps CL.M iller O K,Jr:Ec to myco rrhizaL fungi associ-a ted with aspen on thr ee sites in the no rth-central Ro cky M ountains.Can,J.Bo t1993,71:1414～1420.

6　孟繁荣.林木菌根学.哈尔滨:东北林业大学出版社,1996

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2006年中　国　林　副　特　产第4期