人体生理学 03中枢神经系统(3)
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（一）条件反射与非条件反射
条件反射 ①先天就有,无需后天训练 非条件反射
①在非条件反射基础上经后天训 练获得
②反射弧较简单、固定、数 ②反射弧较复杂、易变、数量无 量有限 限 ③刺激性质为非条件刺激 ③刺激性质为条件刺激 ④各级中枢均可完成 ④需要高级中枢参与
⑤多为维持生命的本能活动 ⑤能更高度地精确适应内外环境 的变化 ⑥物种共有 ⑥个体特有
正常人四种基本的脑电波
频率/Hz α β δ θ
图3-39
波幅/μV 20～100 5 ～20 20 ～200 100 ～150
特征 安静闭目 皮层兴奋 深 睡 睡眠、困倦
8～13 14 ～ 30 0.5 ～ 3 4～7
图3-40
α波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有α波的“梭形” 波群变化。当睁开眼睛或受到其他刺激时， α波立即消失， 这一现象称α波阻断。
5.听觉代表区
⑴位置：颞横回和颞上回(41区、42区)。 ⑵投射特点：双侧投射，但以对侧为主。
6.嗅觉代表区
位置：边缘叶的前底部。
7.味觉代表区
• 位置：中央后回 头面部感觉投射 部位。
四、躯体感觉和内脏感觉
（一）躯体感觉 1.压觉 （美克尔氏小盘） 2.触觉 （麦斯纳氏小体） 3.振动觉（帕西尼氏小体） 4.温度感觉（冷觉、温觉） 5.痛觉
百度文库
布洛卡三角 （说话中枢）
大脑皮层功能的一侧优势
• 右利者：优势半球在左侧 • 左利者：优势半球在右侧 • 双侧大脑皮层都有可能成为语言活动中枢
图3-46
四、觉醒与睡眠
（一）觉醒状态的维持 • 觉醒与脑干网状结构上行激动系统的活动 有关。
（二）睡眠及其发生原理
1.正常睡眠 • 睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生 存的必要条件。 • 睡眠有慢波睡眠和异相睡眠两种时相。 • 慢波睡眠=脑电波呈现同步化 • 异相睡眠=脑电波呈现去同步化 • 睡眠两时相的转换：由浅睡(慢波睡 眠)→深睡(快波睡眠)→浅睡。 • 每晚可重复4～5次的周期性过程。
五、学习与记忆
（一）研究学习与记忆的意义 1、提高学习效率，增进智力发展 2、推动教育事业的进步 3、防治老年性痴呆和智力发育不全 4、促进人工智能的研究
（二）学习记忆的定义
1、学习：机体为适应环境而获得新的行为 或习惯的过程。 2、记忆：保持和回忆过去经验的能力。 • 学习和记忆是密不可分的统一生理过程。
皮层语言代表区
图3-45
病名
失读症 失写症
症状
视觉、语言功能正常,却 看不懂文字含义
损伤部位
角回（阅读中 枢）
能听懂语言、看懂文字、 额中回后部 会讲话，却不会书写 （书写中枢）
感觉失语症 会讲话、会书写、能看懂 文字，却听不懂谈话 运动失语症 能看懂文字、听懂语言, 却不会讲话
颞上回后部 （听话中枢）
3.内脏感觉代表区： 第二感觉区+运动辅助 区。
图3-37
4.视觉代表区
⑴位置：枕叶距状裂的上 下缘(17区)。 ⑵投射特点： ①视网膜的鼻侧交叉投射 到对侧枕叶，颞侧不交 叉投射到同侧枕叶。 ②视网膜的上(下)半部投 射到距状裂的上(下)缘; 黄斑区(周边区)投射到 距状裂的后(前)部。
图338
（二）感受器的一般生理特性
1.适宜刺激 2.感受器的阈值 3.感受器电位 4.感觉的编码 5.感受器的适应
二、感觉传入途径
（一）外周感觉神经
（二）脊髓的感觉传入通路
（三）头面部的感觉传导途径
浅感觉传入通路
图3-31
(四)感觉投射系统
1.特异性投射系统 • 由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途 径点对点的投射至皮层特定感觉代表区 的N纤维。 2.非特异性投射系统 • 由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮 层广泛区域的N纤维。
图3-32
两种感觉投射系统的比较
特异性投射系统
组成 ①传入丘脑前沿特定途径 ②经丘脑第一、二类细胞群 ③丘脑-皮层的点对点投射纤 维 ①引起特定的感觉 ②激发皮层发出神经冲动
非特异性投射系统
①传入丘脑前经脑干网状结构 多次换N元 ②经丘脑第三类细胞群 ③丘脑-皮层的弥散投射纤维 ④网状结构内有上行激动系统 ①不引起特定的感觉 ②维持和改变大脑皮层的兴奋 状态(上行激醒作用)
（二）内脏感觉
• 内脏感觉的初级神经元位于脊神经节或 脑神经节内，其周围突分布于内脏和血 管壁等处，中枢突可随脊神经和迷走神 经两个途径传入脊髓和脑，在各级中枢 形成反射性联系，同时上行到大脑产生 内脏感觉。如内脏痛觉、饥饿、渴、直 肠和膀胱的涨满感及其它一些定位模糊 的内脏感觉等。
第四节 中枢神经系统的 高级机能
功能
特点
①三次更换N元 ①多次更N换元 ②投射区窄小(点对点关系) ②投射区广泛(点对点关系) ③功能依赖于非特异性投射系 ③易受药物影响（巴比妥类催 统的上行激醒作用 眠药物的作用原理）
上行激动系统:指脑干网状结构 向丘脑的上传的系统。
图3-33
(五)丘脑的感觉机能
1.感觉接替核：腹后核，内、外侧膝状体。 • 功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投 射到皮层特定感觉代表区. 2.联络核：丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。 • 功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的 纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能 上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。 3.髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。 • 功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元 后弥散地投射到皮层广泛区域，功能上与维持和 改变皮层兴奋状态有关。
图3-35
（二）皮层感觉代表区
１.体表感觉代表区 ⑴第一感觉区 ①位置:中央后回 ②投射特点： • 定位准确 • 左右交叉 • 倒置分布 Ⅲ.精细正比 • 感觉敏锐部位代表 区较大
图336
⑵第二感觉区
①位置：中央前回 与岛叶之间。 ②投射特点 • 定位较差 • 双侧性投射；
2.本体感觉代表区： • 正立分布，有较 与运动区重叠在一起。 大的重叠区。
第三节
一、概 述
中枢神经系统的 感觉功能
感觉是人脑对客观事物的主 观反映。
分 析 综 合 产 生 主 观 感 觉
内 外 环 境 的 各 种 变 化
感觉产生过程:
感 受 器 换 能 作 用 大 神 经 传导路 脑 皮 冲 层 动
（一）感觉器的分类
1、按感受器的分布和刺激来源分：内感受器、 外感受器 2、按刺激物的性质分：物理感受器、化学感受 器 3、按产生的主观感觉分：痛觉感受器、味觉感 受器、视觉感受器、听觉感受器等
（二）条件反射的建立
1.食物分泌性条件反射
图3-42
2.操作式条件反射 3.防御性条件反射
图3-43
（三）暂时联系的接通
图3-44
（四）条件反射的抑制
1.非条件性抑制:外抑制，超限抑制 2.条件性抑制:消退抑制，分化抑制，延缓 抑制
（五）人类高级神经活动的特征
1.大脑皮层与语言活动的关系 2.第一信号系统与第二信号系统
（三）学习的类型
1、非结合型学习 （1）习惯化：是指当反复多次给以动物新 异刺激时，动物的行为反应强度逐渐减 弱，甚至最后不发生反应。习惯化相当 于消退抑制。 （2）敏感化：是指一种反射性反应因为另 一个强刺激或伤害性刺激而加强。敏感 化也称为去习惯化。
2. 结合型学习
（1）条件化学习 （2）尝试与错误学习 （3）观察学习与模仿 （4）洞察学习
• 早年根据巴甫洛夫提出的“暂时性联系接 通”的概念，提出脑的不同部位建立了新 的功能联系是学习和记忆的神经基础。 • 近来根据对突触的研究提出突触的可塑性 变化是学习和记忆的神经基础。 • 突触的可塑性变化包括突触结构可塑性和 传递可塑性。 • 目前认为短时性记忆和长时性记忆的神经 机制不同。
• 短时性记忆可能与神经元生理活动、神 经元之间的环路联系、神经递质传递有 关。 • 长时性记忆可能与新的突触关系建立有 关，并有赖于脑内RNA和新蛋白质的合成。
(二)皮层诱发电位
1.主反应：为一先下后上 的电位变化。主反应主 要是皮层锥体细胞电活 动的综合表现。 2.后发放：为一系列正相 的周期性电位波动。后 发放的节律在8～12次/ 秒。后发放可能是皮层 与丘脑转换核(后腹核、 内膝体、外膝体)之间的 环路活动的结果。
主反应
后发放
图3-41
三、条件反射学说
三、大脑皮层的感觉分析功能
（一）感觉皮层结构特 图3-34 点：N元分布呈柱状排 列构成感觉皮层的最 基本功能单位-感觉柱： ①对同一感受野的同 一类感觉刺激起反应； ②是一个传入-传出信 外侧面 息整合处理单位；③ 、1、2区(第一感觉区) 细胞柱N元兴奋时，其 体表感觉区 ： 3 + 岛叶(第二感觉区) 相临的细胞柱就受抑 本体感觉区 ：4区(又是运动区) 内脏感觉区 ：第二感觉区 + 运动辅助区 制，形成兴奋和抑制 听觉区 ：41区 、 42区 视觉区 ：17区 镶嵌模式。
（三）记忆的类型及其特征
1.感觉性记忆 2.短期记忆（第一级记忆） 3.长期记忆（第二级记忆 第三级记忆）
（四）长期记忆形成的过程
图3-48
（四） 记忆障碍
1.顺行性遗忘症：近事遗忘。即不能保留 新近获得的信息。 2.逆行性遗忘症：往事遗忘。即不能回忆 脑功能障碍发生之前的记忆。
(五)学习和记忆的机制
一、概述
（一）中枢神经系统的高级机能的范畴
1、条件反射
2、学习和记忆
3、睡眠与觉醒
4、动机行为
5、语言
（二）中枢神经系统高级机能 的研究方法
1、行为学研究 2、电生理学研究 3、生物化学研究 4、分子生物学研究
二、大脑皮层的生物电活动
（一）脑电图与皮层脑电图 把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到 的皮层自发电位活动称为脑电图。
睡眠的两种时相
慢波睡眠 ①EEG为高振幅快波 异相睡眠 ①EEG为低振幅快波
②感觉、呼吸、血压等 ②感觉肌紧张 减退， ↓，肌紧张减退 阵发性呼吸不规则和 肢体抽动； ③不出现眼球快速运动 ③出现眼球快速运动
④唤醒阈低
④唤醒阈高，主诉做梦
图3-47
2.睡眠发生的机制
• 睡眠不是脑活动的简单抑制，而是一个 主动过程。 • 目前认为脑干尾端存在能引起睡眠和脑 电波同步化的中枢，其上行通路（上行 抑制系统）作用于大脑皮层，与脑干上 行激动系统的作用相对抗，从而调节睡 眠与觉醒的相互转化。
条件反射 ①先天就有,无需后天训练 非条件反射
①在非条件反射基础上经后天训 练获得
②反射弧较简单、固定、数 ②反射弧较复杂、易变、数量无 量有限 限 ③刺激性质为非条件刺激 ③刺激性质为条件刺激 ④各级中枢均可完成 ④需要高级中枢参与
⑤多为维持生命的本能活动 ⑤能更高度地精确适应内外环境 的变化 ⑥物种共有 ⑥个体特有
正常人四种基本的脑电波
频率/Hz α β δ θ
图3-39
波幅/μV 20～100 5 ～20 20 ～200 100 ～150
特征 安静闭目 皮层兴奋 深 睡 睡眠、困倦
8～13 14 ～ 30 0.5 ～ 3 4～7
图3-40
α波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有α波的“梭形” 波群变化。当睁开眼睛或受到其他刺激时， α波立即消失， 这一现象称α波阻断。
5.听觉代表区
⑴位置：颞横回和颞上回(41区、42区)。 ⑵投射特点：双侧投射，但以对侧为主。
6.嗅觉代表区
位置：边缘叶的前底部。
7.味觉代表区
• 位置：中央后回 头面部感觉投射 部位。
四、躯体感觉和内脏感觉
（一）躯体感觉 1.压觉 （美克尔氏小盘） 2.触觉 （麦斯纳氏小体） 3.振动觉（帕西尼氏小体） 4.温度感觉（冷觉、温觉） 5.痛觉
百度文库
布洛卡三角 （说话中枢）
大脑皮层功能的一侧优势
• 右利者：优势半球在左侧 • 左利者：优势半球在右侧 • 双侧大脑皮层都有可能成为语言活动中枢
图3-46
四、觉醒与睡眠
（一）觉醒状态的维持 • 觉醒与脑干网状结构上行激动系统的活动 有关。
（二）睡眠及其发生原理
1.正常睡眠 • 睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生 存的必要条件。 • 睡眠有慢波睡眠和异相睡眠两种时相。 • 慢波睡眠=脑电波呈现同步化 • 异相睡眠=脑电波呈现去同步化 • 睡眠两时相的转换：由浅睡(慢波睡 眠)→深睡(快波睡眠)→浅睡。 • 每晚可重复4～5次的周期性过程。
五、学习与记忆
（一）研究学习与记忆的意义 1、提高学习效率，增进智力发展 2、推动教育事业的进步 3、防治老年性痴呆和智力发育不全 4、促进人工智能的研究
（二）学习记忆的定义
1、学习：机体为适应环境而获得新的行为 或习惯的过程。 2、记忆：保持和回忆过去经验的能力。 • 学习和记忆是密不可分的统一生理过程。
皮层语言代表区
图3-45
病名
失读症 失写症
症状
视觉、语言功能正常,却 看不懂文字含义
损伤部位
角回（阅读中 枢）
能听懂语言、看懂文字、 额中回后部 会讲话，却不会书写 （书写中枢）
感觉失语症 会讲话、会书写、能看懂 文字，却听不懂谈话 运动失语症 能看懂文字、听懂语言, 却不会讲话
颞上回后部 （听话中枢）
3.内脏感觉代表区： 第二感觉区+运动辅助 区。
图3-37
4.视觉代表区
⑴位置：枕叶距状裂的上 下缘(17区)。 ⑵投射特点： ①视网膜的鼻侧交叉投射 到对侧枕叶，颞侧不交 叉投射到同侧枕叶。 ②视网膜的上(下)半部投 射到距状裂的上(下)缘; 黄斑区(周边区)投射到 距状裂的后(前)部。
图338
（二）感受器的一般生理特性
1.适宜刺激 2.感受器的阈值 3.感受器电位 4.感觉的编码 5.感受器的适应
二、感觉传入途径
（一）外周感觉神经
（二）脊髓的感觉传入通路
（三）头面部的感觉传导途径
浅感觉传入通路
图3-31
(四)感觉投射系统
1.特异性投射系统 • 由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途 径点对点的投射至皮层特定感觉代表区 的N纤维。 2.非特异性投射系统 • 由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮 层广泛区域的N纤维。
图3-32
两种感觉投射系统的比较
特异性投射系统
组成 ①传入丘脑前沿特定途径 ②经丘脑第一、二类细胞群 ③丘脑-皮层的点对点投射纤 维 ①引起特定的感觉 ②激发皮层发出神经冲动
非特异性投射系统
①传入丘脑前经脑干网状结构 多次换N元 ②经丘脑第三类细胞群 ③丘脑-皮层的弥散投射纤维 ④网状结构内有上行激动系统 ①不引起特定的感觉 ②维持和改变大脑皮层的兴奋 状态(上行激醒作用)
（二）内脏感觉
• 内脏感觉的初级神经元位于脊神经节或 脑神经节内，其周围突分布于内脏和血 管壁等处，中枢突可随脊神经和迷走神 经两个途径传入脊髓和脑，在各级中枢 形成反射性联系，同时上行到大脑产生 内脏感觉。如内脏痛觉、饥饿、渴、直 肠和膀胱的涨满感及其它一些定位模糊 的内脏感觉等。
第四节 中枢神经系统的 高级机能
功能
特点
①三次更换N元 ①多次更N换元 ②投射区窄小(点对点关系) ②投射区广泛(点对点关系) ③功能依赖于非特异性投射系 ③易受药物影响（巴比妥类催 统的上行激醒作用 眠药物的作用原理）
上行激动系统:指脑干网状结构 向丘脑的上传的系统。
图3-33
(五)丘脑的感觉机能
1.感觉接替核：腹后核，内、外侧膝状体。 • 功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投 射到皮层特定感觉代表区. 2.联络核：丘脑枕、丘脑前核、外侧腹核。 • 功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的 纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能 上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。 3.髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。 • 功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元 后弥散地投射到皮层广泛区域，功能上与维持和 改变皮层兴奋状态有关。
图3-35
（二）皮层感觉代表区
１.体表感觉代表区 ⑴第一感觉区 ①位置:中央后回 ②投射特点： • 定位准确 • 左右交叉 • 倒置分布 Ⅲ.精细正比 • 感觉敏锐部位代表 区较大
图336
⑵第二感觉区
①位置：中央前回 与岛叶之间。 ②投射特点 • 定位较差 • 双侧性投射；
2.本体感觉代表区： • 正立分布，有较 与运动区重叠在一起。 大的重叠区。
第三节
一、概 述
中枢神经系统的 感觉功能
感觉是人脑对客观事物的主 观反映。
分 析 综 合 产 生 主 观 感 觉
内 外 环 境 的 各 种 变 化
感觉产生过程:
感 受 器 换 能 作 用 大 神 经 传导路 脑 皮 冲 层 动
（一）感觉器的分类
1、按感受器的分布和刺激来源分：内感受器、 外感受器 2、按刺激物的性质分：物理感受器、化学感受 器 3、按产生的主观感觉分：痛觉感受器、味觉感 受器、视觉感受器、听觉感受器等
（二）条件反射的建立
1.食物分泌性条件反射
图3-42
2.操作式条件反射 3.防御性条件反射
图3-43
（三）暂时联系的接通
图3-44
（四）条件反射的抑制
1.非条件性抑制:外抑制，超限抑制 2.条件性抑制:消退抑制，分化抑制，延缓 抑制
（五）人类高级神经活动的特征
1.大脑皮层与语言活动的关系 2.第一信号系统与第二信号系统
（三）学习的类型
1、非结合型学习 （1）习惯化：是指当反复多次给以动物新 异刺激时，动物的行为反应强度逐渐减 弱，甚至最后不发生反应。习惯化相当 于消退抑制。 （2）敏感化：是指一种反射性反应因为另 一个强刺激或伤害性刺激而加强。敏感 化也称为去习惯化。
2. 结合型学习
（1）条件化学习 （2）尝试与错误学习 （3）观察学习与模仿 （4）洞察学习
• 早年根据巴甫洛夫提出的“暂时性联系接 通”的概念，提出脑的不同部位建立了新 的功能联系是学习和记忆的神经基础。 • 近来根据对突触的研究提出突触的可塑性 变化是学习和记忆的神经基础。 • 突触的可塑性变化包括突触结构可塑性和 传递可塑性。 • 目前认为短时性记忆和长时性记忆的神经 机制不同。
• 短时性记忆可能与神经元生理活动、神 经元之间的环路联系、神经递质传递有 关。 • 长时性记忆可能与新的突触关系建立有 关，并有赖于脑内RNA和新蛋白质的合成。
(二)皮层诱发电位
1.主反应：为一先下后上 的电位变化。主反应主 要是皮层锥体细胞电活 动的综合表现。 2.后发放：为一系列正相 的周期性电位波动。后 发放的节律在8～12次/ 秒。后发放可能是皮层 与丘脑转换核(后腹核、 内膝体、外膝体)之间的 环路活动的结果。
主反应
后发放
图3-41
三、条件反射学说
三、大脑皮层的感觉分析功能
（一）感觉皮层结构特 图3-34 点：N元分布呈柱状排 列构成感觉皮层的最 基本功能单位-感觉柱： ①对同一感受野的同 一类感觉刺激起反应； ②是一个传入-传出信 外侧面 息整合处理单位；③ 、1、2区(第一感觉区) 细胞柱N元兴奋时，其 体表感觉区 ： 3 + 岛叶(第二感觉区) 相临的细胞柱就受抑 本体感觉区 ：4区(又是运动区) 内脏感觉区 ：第二感觉区 + 运动辅助区 制，形成兴奋和抑制 听觉区 ：41区 、 42区 视觉区 ：17区 镶嵌模式。
（三）记忆的类型及其特征
1.感觉性记忆 2.短期记忆（第一级记忆） 3.长期记忆（第二级记忆 第三级记忆）
（四）长期记忆形成的过程
图3-48
（四） 记忆障碍
1.顺行性遗忘症：近事遗忘。即不能保留 新近获得的信息。 2.逆行性遗忘症：往事遗忘。即不能回忆 脑功能障碍发生之前的记忆。
(五)学习和记忆的机制
一、概述
（一）中枢神经系统的高级机能的范畴
1、条件反射
2、学习和记忆
3、睡眠与觉醒
4、动机行为
5、语言
（二）中枢神经系统高级机能 的研究方法
1、行为学研究 2、电生理学研究 3、生物化学研究 4、分子生物学研究
二、大脑皮层的生物电活动
（一）脑电图与皮层脑电图 把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到 的皮层自发电位活动称为脑电图。
睡眠的两种时相
慢波睡眠 ①EEG为高振幅快波 异相睡眠 ①EEG为低振幅快波
②感觉、呼吸、血压等 ②感觉肌紧张 减退， ↓，肌紧张减退 阵发性呼吸不规则和 肢体抽动； ③不出现眼球快速运动 ③出现眼球快速运动
④唤醒阈低
④唤醒阈高，主诉做梦
图3-47
2.睡眠发生的机制
• 睡眠不是脑活动的简单抑制，而是一个 主动过程。 • 目前认为脑干尾端存在能引起睡眠和脑 电波同步化的中枢，其上行通路（上行 抑制系统）作用于大脑皮层，与脑干上 行激动系统的作用相对抗，从而调节睡 眠与觉醒的相互转化。