第三章 连锁遗传规律

得到了测交子代6708个子粒
2.分类统计测交子代表型数据，推论F1配子类型
产生8种类型的Ft子代，有4种比例，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。
（如果3对基因是独立遗传的，杂合体测交子代应是8种表型一种比例。如果3对基因中， 两对连锁，一对独立遗传，则杂合体测交子代应是8种表型两种比例。）
测交子代的 表现型
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇 F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓ 白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。 在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
双交换
第三节 基因定位与遗传图
基因定位的概念：
基因定位是指确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离。基因之间 的距离可用交换值来表示。
生物体的各对基因在染色体上的位置是相对恒定的，该理论的重要证据
用以上方法估算出来的重组率，可用以计算交换值。交换值即两个连锁 基因间发生交换的频率。用于衡量连锁基因间的距离。1％交换值作为1
个遗传距离单位。交换值越大 → 基因间距离越远 → 连锁强度越小；
反之，交换值越小 → 基因间距离越近→连锁强度越大。 利用重组率计算交换值的一般公式是：
交换值%＝重组率%＋双交换值(%）
证实F1的♀ 蝇w和B连锁，W和b连锁。
通过两个测交结果的分析，摩尔根证实了：
在上述相引组中，w和b进入同一配子，W和B进入同
一配子。在上述相斥组中，则是w和B进入同一配子，W 和b进入同一配子。 至此，摩尔根证实了上述两对基因在传递时是连锁 的，他对性状连锁遗传现象的解释是成立的。
第二节 连锁和交换的遗传机理
故pl的概率=（ 0.192 ）1/2 = 0.44 = 44％；
pl的概率= PL的概率= 44%； 在相引相中， pl + PL 均是亲本型配
子（相斥相中，pl + PL 均是重组型配子，可以直接算出重组率） 故重组型配子的%=1-2 × 44% =12% 即重组率=12%
5. 重组率与交换值
一、完全连锁和不完全连锁
完全连锁：同一条染色体上的基因，以这条染色体为
单位传递，只产生亲型配子，子代只产生亲型个体。仅
存于雄果蝇和雌家蚕中，如家蚕血液和幼虫皮斑的遗传。 不完全连锁：连锁基因间发生重组，产生亲型配子和 重组型配子，自交和测交后代均出现重组型个体。
果蝇的完全连锁和不完全连锁
1.完全连锁

两点测验是基因定位常用方法之一，首
先是通过一次杂交和一次测交来确定两 对基因的重组率，然后根据重组率确定
他们的距离。

两点测验在确定三对基因距离时，先要 将三对性状两两组合成三组，进行三次 杂交和三次测交，根据测交结果分别求 算出每组杂交组合两对性状基因的重组 率，最后比较三对基因的重组率，推出 三个基因的排列顺序。
第三章 连锁遗传规律
主要内容：
连锁和交换
连锁和交换的遗传机理
基因定位与遗传图
真菌类的遗传分析（四分子分析与着丝粒作图）
性别决定与伴性遗传 连锁遗传的应用
本章重点：
连锁遗传机理
基因定位的步骤和方法
遗传分析的思路、技巧和方法
本章难点：
三点测验的步骤和方法
双交换与双交换配子的形成
交换值与基因间距离的关系

为什么总是亲本型多，重组型少？
只有一定频率的孢母细胞发生交换。 如共有100个孢母细胞（AB/ab） 亲型配子 AB ab 重组型配子 Ab 40 40 aB 40 40 160 240 总 数
40个孢母细胞交换 60个孢母细胞不交换
120 120
重组率=80/（160+240）=20%，由此可见，孢母细胞在两个 基因间发生交换的频率（40%）等于2倍的重组率。
就是特定的2对基因之间的交换值恒定，而不同基因之间交换值不同。2 基因之间的染色体区域的交换值大小与基因在染色体上距离的远近一致，
因此，交换值可直接表示基因的距离，两者数值相同，只是作为遗传距
离时，将交换值的%去掉，称为遗传单位。 基因定位的方法：
经典遗传学基因定位的主要方法是两点测验和三点测验。
一、 两点测验
遗传综合分析
第一节 连锁和交换
一、贝特森发现性状连锁（1906，香豌豆花色和花粉形状遗传） 相引相：甲乙两个显性性状连系在一起，两个隐性性状连系在一起
遗传的杂交组合。
紫长 × 红圆 PPLL ppll F1 紫长 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 P_L_ P_ll ppL_ 观察数： 284 21 21 理论数： 215 71 71 P
同样发现亲本型高于理论数，重组型低于理论数。表明，原来为 同一亲本所具有的两个性状，在F2代存在联系在一起的倾向，即表
现连锁遗传现象。
二、连锁遗传规律
摩尔根通过果蝇遗传研究对性状连锁遗传进行了解释：位于同一条染 色体的两个或两个以上基因，以该染色体为单位进行传递。
已知果蝇红眼对白眼为显性，褐体对黄体为显性，两对基因都位于X 染色体，Y染色体不存在它们的等位基因。白眼黄体雌蝇（wwbb）与红 眼褐体雄蝇（WB）杂交，结果子一代雌蝇都是红眼褐体（WwBb），
基因之间的距离。

三点测验通过一次杂交和一次测交，同时确定3对基因在染色体上的
位置，简化了定位程序。同时将双交换包括在交换值中，因而对距
离的估算更加准确。又因只做一次杂交、一次测交，所以更便于控 制环境影响。
玉米的三点测验
1. 杂交、测交，获得测交子代
P 凹陷、非糯、有色×饱满、糯性、无色 F1×凹陷、糯性、无色 sh wx c
雄蝇都是白眼黄体（wb）。再让F1雌、雄蝇交配（即WwBb×wb，相
当于测交）

相引相：
白眼黄体雌蝇（wwbb）×红眼褐体雄蝇（WB）
↓
F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼黄体雄蝇（wb）
F1 的♀红眼褐体（WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓ 雌蝇♀：白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 49.45％ 0.55％ 0.55％ 49.45％
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂ B B b b Vg Vg vg vg F1
♂灰体、长翅
B Vg b vg
× 黑体、残翅♀ b b vg vg Ft
灰体、长翅 B b Vg vg
比例： 50%
黑体、残翅 b b vg vg
50%
2.不完全连锁
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂ B B b b Vg Vg vg vg F1 ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅♂ B Vg 灰体、长翅 B b Vg vg 比例： 41.5% b vg b vg b vg 黑体、长翅 b b Vg vg 8.5%
饱满、糯性、无色 凹陷、非糯性、有色 饱满、非糯性、无色 凹陷、糯性、有色 凹陷、非糯性、无色 饱满、糯性、有色
由测交子代表现型推 知的F1配子类型
+ sh + sh sh + wx + + wx + wx c + c + c +
粒数
2708 3538 626 601 113 116
F1配子来源
亲型 亲型 单交换Ⅰ型 单交换Ⅰ型 单交换Ⅱ型 单交换Ⅱ型
的百分率 。 Ft中 Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py 绿花丝正常株 绿花丝矮小株 橙红花丝正常株 橙红花丝矮小株 903 105 95 897 重组率=[（105+95）/（903+105+95+897）］X100%=10%
(2) 自交法
第 一 相 个 引 试 组 验
3.6 T＝8368
第 二 相 个 斥 试 组 验 第 三 相 个 引 试 组 验
P1 P2
测 交(Ft) 后 代
非糯性、有色（ WxWxCC ） 糯性、无色（wxwxcc）
非糯性、有色（WxwxCc） 非糯性、无色（Wxwxcc） 糯性、有色（wxwxCc） 糯性、无色（wxwxcc） 亲 新 新 亲 2542 739 717 2716 22.0 T＝6714
例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F2资 料估算重组率。该试验的F2代 表现如下：
即： 紫、长 紫、园 红、长 红、园 总数 6952
P-L株数 4831
P-ll
390
ppL393
ppll
1338
解: 利用纯合隐性个体在F2出现的概率
ppll的概率=1338/6952=0.192；
ppll的概率=雌配子pl的概率×雄配子pl的概率=0.192；
过5个遗传单位时，可发生双交换，所以准确性较差。
二、三点测验

三点测验是三对连锁基因定位最常用的方法，首先通过用三对相对 性状均有差异的两纯合亲本杂交，然后用杂种F1与纯隐性个体进行 测交，根据测交子代不同类型占总类型的百分数，确定F1所产生的
配子类型和比例，用于估计双交换值、推出基因排列顺序，并估算
换导致在双线期—终变期表现染色体的交叉现象。
交叉是发生交换的细胞学证据。
人染色体的交叉
genetic movies\染色体交换.MOV
genetic movies\连锁基因的重组细胞基础.MOV
重组率
不完全连锁的两对基 因之间的重组，最终 可产生四种类型的配
子，重组型配子数占
总配子数的％称为重 组率。重组率一般低 于50％。
红圆 ppll 55 24
单对性状表现均为3：1，符合分离规律，但两对性状遗传分析不符合9： 3：3：1的分离比例，而是亲本型高于理论数，重组型低于理论数。
相斥相：甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗
传的杂交组合。
紫圆 × 红长 PPl l ppLL F1 紫长 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 P-L-_ P-ll ppL-_ ppll 观察数 ： 226 95 97 1 理论数 ： 235.8 78.5 78.5 26.2 p
由第一、二实验测得的C－Sh间的重组率为3.6％，Wx－Sh间的重 组率为20.0％，据此初步推测3个基因的排列顺序可能是：
①
23.6
Wx 16.4 20.0 C 3.6 Sh 3.6 C
Wx－C重组率为23.6％
②
ห้องสมุดไป่ตู้
Wx
20.0
Sh
Wx－C重组率为16.4％
由第三组试验测得Wx－C之间的重组率为22.0％，与23.6％较为 接近，所以可以推断3个基因的排列顺序为第一种排列方式。 两点测验方法很繁杂，确定三个基因位置需要进行三次杂交和测 交。而且以重组率代替交换值，未将双交换估计在内。在距离超
4.估算重组率的常用方法
（1）测交法
例：玉米绿色花丝（Sm）对橙红色花丝（sm）为显性，正常植株（Py） 对矮小植 株（py）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组 率。 解： 重组率的定义是重组型配子数占总配子数的百分率，所以可通过统计测交子代
中重组类型所占的百分率，来求得重组率。 具体做法是以该两对性状存在差异的纯合亲本杂交，例如Sm Sm Py Py× smsm py py，然后对所得F1 杂合体进行测交，统计测交子代Ft中重组类型所 占
黑体、残翅 b b vg vg 41.5%
Ft 灰体、残翅 B b vg vg 8.5%
玉米子粒粒形与粒色的紧密连锁
（左为相引组；右为相斥组）
3.交换与不完全连锁的形成
交换(crossing over)与交叉(chiasma) 遗传学上把在细胞减数分裂前期Ⅰ，联会的同源染 色体发生非妹妹染色单体片段的互换称为交换。交
玉米两点测验数据
表现型及基因型 试验类别 亲本和 后代 种类 P1 P2 测 交(Ft) 后 代 P1 P2 测 交(Ft) 后 代 有色、饱满（CCShSh） 无色、凹陷（ccshsh） 有色、饱满（CcShsh） 有色、凹陷（ccShsh） 有色、凹陷（Ccshsh） 无色、凹陷（ccshsh） 糯性、饱满（wxwxShSh） 非糯性、凹陷（WxWxshsh） 非糯性、饱满（WxwxShsh） 非糯性、凹陷（Wxwxshsh） 糯性、饱满（wxwxShsh） 糯性、凹陷（wxwxshsh） 新 亲 亲 新 1531 5885 5991 1488 20.0 T＝14985 亲 新 新 亲 4032 152 149 4035 种子粒数 亲本组合或 重新组合 重组型配 子（％）