贵州大学829植物生理学二04-植物的呼吸作用

第四章　植物的呼吸作用

一、要点提示

呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。呼吸作用为细胞的生命活动提供了大部分的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机

物的原料。呼吸作用是细胞代谢的中心。

有氧呼吸和无氧呼吸的底物一般都是从糖类开始的，在产生丙酮酸后才分道扬镳。高等植物以有氧呼吸为主，但亦可短期进行无氧呼吸。

高等植物的糖分解代谢途径是多种的，有糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等。糖酵解和戊糖磷酸途径在细胞质中进行，三羧酸循环在线

粒体中进行。线粒体内膜上有５种蛋白复合体组成的呼吸链和ＡＴＰ合

酶。呼吸链除了标准图式外，还有抗氰呼吸等多条电子传递途径。植物

体内的氧化酶也是多种多样的，保证细胞呼吸代谢正常进行。

呼吸作用产生的电子和质子沿着电子传递途径传到氧，结合形成水。

与此同时也进行氧化磷酸化，形成ＡＴＰ，即电子传递给氧的过程中，消耗

氧和无机磷酸，把能量积存于ＡＴＰ中。苹果酸、琥珀酸、胞质ＮＡＤＨ和抗

坏血酸的ＡＤＰ∶Ｏ各为２．５、１．５、１．５和１．０。

呼吸作用是一个放能的过程，它逐步放出能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余则贮存在某些含有高能键（如特殊的磷酸键和硫酯键）

的化合物（ＡＴＰ或乙酰ＣｏＡ等）中。细胞能量利用率约为５２％。ＡＴＰ是

细胞内能量转变的“通货”。

植物的光合作用和呼吸作用是相互联系的。

无论是糖酵解、戊糖磷酸途径还是三羧酸循环，细胞都能自动调节和控制，使代谢维持平衡。

影响呼吸速率的内部因素很多。一般来说，凡是生长迅速的植物、器官、组织和细胞，其呼吸均较旺盛。影响呼吸速率的外界条件，主要有温

度、氧气和二氧化碳。

由于呼吸是代谢的中心，在作物栽培过程中，一般来说，都应使呼吸

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过程正常进行。但呼吸消耗有机物和放热，对贮藏粮食和果蔬来说，又应该降低呼吸速率，以利安全贮存。

二、术语解释

呼吸作用（respiration）：生活细胞内的有机物质，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解，同时释放能量的过程。

有氧呼吸（aerobic respiration）：生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出ＣＯ２并形成水，同时释放能量的过程。

无氧呼吸（anaerobic respiration）：在无氧条件下，细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

糖酵解（glycolysis）：在细胞质内所发生的，己糖在无氧状态下分解为丙酮酸的过程。

三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）：丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解放出ＣＯ２的过程。

生物氧化（biological oxidation）：有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，包括消耗氧，生成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ，放出能量的过程。

呼吸链（respiratory chain）：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。

P／O比（P／O ratio）：呼吸链中每消耗１ｍｏｌ氧与消耗的Ｐｉ或产生ＡＴＰ的物质的量之比。

氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：呼吸链上的氧化过程，伴随着ＡＤＰ被磷酸化为ＡＴＰ的作用。

巴斯德效应（Pasteur effect）：氧对发酵作用的抑制现象。

细胞色素（cytochrome）：为一类含有铁卟啉的复合蛋白。细胞色素辅基所含的铁能够通过原子价的变化逆向传递电子，在生物氧化中，它是一种重要的电子传递体。

呼吸速率（respiratory rate）：又称呼吸强度。以单位鲜重（或干重）或单位面积在单位时间内所放出的ＣＯ２的质量（或体积）或所吸收Ｏ２的质量（或体积）来表示。

呼吸商（respiratory quotient）：又称呼吸系数，是指在一定时间内，植物组织释放ＣＯ２的物质的量与吸收氧气的物质的量之比。

抗氰呼吸（cyanide唱resistant respiration）：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸称为抗氰呼吸。

三、典型例题

１．为什么说植物的呼吸作用是细胞能量代谢反应的中心？

解题思路：主要从细胞呼吸是利用光合作用合成的有机物进行氧化分解，产生一系列中间产物，这些中间产物又是合成其他有机物的原料，同时在氧化分解过程中释放出能量，这些能量用于细胞的生命活动等内容去分析。

呼吸作用是利用光合作用形成的有机物进行氧化分解，释放出能量的过程。其中部分能量以热的形式散失掉，部分能量以ＡＴＰ等形式贮存着。呼吸过程中，ＡＴＰ的形成方式有底物水平磷酸化和氧化磷酸化等。所以，呼吸作用既是一个放能的过程又是一个贮能的过程。当ＡＴＰ等分解

时，释放出能量，供细胞各种生命活动利用。在有机物氧化分解过程中产生了一系列中间产物，这些中间产物又是细胞中合成脂肪、蛋白质、核酸等有机物的原料。

所以，呼吸作用是细胞能量代谢反应的中心。

２．呼吸过程中ＡＴＰ是如何形成的？解题思路：用细胞呼吸过程中ＡＴＰ形成的底物水平磷酸化和氧化磷酸化方式和过程分析。呼吸作用过程ＡＴＰ的形成有两种方式，一是底物水平磷酸化，发生在３个位置，即糖酵解的１，３－二磷酸甘油酸转变为３－磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸以及三羧酸循环中的琥珀酰ＣｏＡ转变为琥珀酸过程中形成了ＡＴＰ；二是氧化磷酸化，发生在线粒体内膜上，由细胞质中糖酵解过程的３－磷酸甘油醛转变为１，３－二磷酸甘油酸产生的ＮＡＤＨ＋Ｈ＋和由线粒体基质的三羧酸循环中的丙酮酸转变为乙酰辅酶Ａ、异柠檬酸转变为草酰琥珀酸、α－酮戊二酸转变为琥珀酰ＣｏＡ、由苹果酸转变为草酰乙酸产生的ＮＡＤＨ和由琥珀酸转变为延胡索酸产生的ＦＡＤＨ２。ＮＡＤＨ＋Ｈ＋和ＦＡＤＨ２再转移到线粒体内膜上，它们的电子通过线粒体内膜的电子传递体，最后传给Ｏ２，在这过程中线粒体基质中的ＮＡＤＨ和ＦＡＤＨ２以及细胞质中的ＮＡＤＨ分别３次和２次把基质中的Ｈ＋转移到膜间隙，结果使线粒体内膜两侧产生了跨膜的质子浓度梯度即ｐＨ梯度（ΔｐＨ）和

跨膜电位梯度（ΔE ），这两种梯度便建立起跨膜质子的电化学势梯度（ΔμＨ＋），于是膜间隙的Ｈ＋在返回到线粒体基质过程中通过内膜上的Ｆ０Ｆ１－ＡＴＰ合酶，驱动ＡＤＰ和Ｐｉ结合成ＡＴＰ。

四、精选习题

（一）选择题１．水果藏久了，会发生酒味，这很可能是组织发生（ ）所致。

Ａ．抗氰呼吸 Ｂ．糖酵解 Ｃ．酒精发酵２．在呼吸作用中，三羧酸循环的场所是（ ）。

Ａ．细胞质Ｂ．线粒体基质Ｃ．叶绿体３．种子萌发时，种皮未破裂之前主要进行呼吸作用的类型是（ ）。

Ａ．有氧呼吸Ｂ．无氧呼吸Ｃ．光呼吸４．三羧酸循环是（ ）首先发现的。Ａ．Ｇ．Ｅｍｂｄｅｎ

Ｂ．Ｊ．Ｋ．ＰａｒｎａｓＣ．Ｋｒｅｂｓ５．三羧酸循环的各个反应的酶存在于（ ）。Ａ．线粒体

Ｂ．溶酶体Ｃ．微体６．三羧酸循环中，１分子的丙酮酸可以释放（ ）个分子的ＣＯ２。

Ａ．３Ｂ．１Ｃ．２７．糖酵解中，每摩尔葡萄糖酵解能产生２ｍｏｌ的丙酮酸以及（ ）摩尔的ＡＴＰ。

Ａ．３Ｂ．２Ｃ．１８．糖酵解产生的ＮＡＤＨ，其电子传给呼吸链，经细胞色素系统至氧，生成Ｈ２Ｏ，其Ｐ／Ｏ比为

（ ）。Ａ．２Ｂ．１．５Ｃ．３

９．ＥＭＰ和ＰＰＰ的氧化还原辅酶分别为（ ）。Ａ．ＮＡＤ＋、ＦＡＤＢ．ＮＡＤＰ＋、ＮＡＤ＋Ｃ．ＮＡＤ＋、ＮＡＤＰ＋

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