贵州大学829植物生理学二04-植物的呼吸作用

第四章　植物的呼吸作用
一、要点提示
呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

呼吸作用为细胞的生命活动提供了大部分的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机
物的原料。

呼吸作用是细胞代谢的中心。

有氧呼吸和无氧呼吸的底物一般都是从糖类开始的，在产生丙酮酸后才分道扬镳。

高等植物以有氧呼吸为主，但亦可短期进行无氧呼吸。

高等植物的糖分解代谢途径是多种的，有糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等。

糖酵解和戊糖磷酸途径在细胞质中进行，三羧酸循环在线
粒体中进行。

线粒体内膜上有５种蛋白复合体组成的呼吸链和ＡＴＰ合
酶。

呼吸链除了标准图式外，还有抗氰呼吸等多条电子传递途径。

植物
体内的氧化酶也是多种多样的，保证细胞呼吸代谢正常进行。

呼吸作用产生的电子和质子沿着电子传递途径传到氧，结合形成水。

与此同时也进行氧化磷酸化，形成ＡＴＰ，即电子传递给氧的过程中，消耗
氧和无机磷酸，把能量积存于ＡＴＰ中。

苹果酸、琥珀酸、胞质ＮＡＤＨ和抗
坏血酸的ＡＤＰ∶Ｏ各为２．５、１．５、１．５和１．０。

呼吸作用是一个放能的过程，它逐步放出能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余则贮存在某些含有高能键（如特殊的磷酸键和硫酯键）
的化合物（ＡＴＰ或乙酰ＣｏＡ等）中。

细胞能量利用率约为５２％。

ＡＴＰ是
细胞内能量转变的“通货”。

植物的光合作用和呼吸作用是相互联系的。

无论是糖酵解、戊糖磷酸途径还是三羧酸循环，细胞都能自动调节和控制，使代谢维持平衡。

影响呼吸速率的内部因素很多。

一般来说，凡是生长迅速的植物、器官、组织和细胞，其呼吸均较旺盛。

影响呼吸速率的外界条件，主要有温
度、氧气和二氧化碳。

由于呼吸是代谢的中心，在作物栽培过程中，一般来说，都应使呼吸
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过程正常进行。

但呼吸消耗有机物和放热，对贮藏粮食和果蔬来说，又应该降低呼吸速率，以利安全贮存。

二、术语解释
呼吸作用（respiration）：生活细胞内的有机物质，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解，同时释放能量的过程。

有氧呼吸（aerobic respiration）：生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出ＣＯ２并形成水，同时释放能量的过程。

无氧呼吸（anaerobic respiration）：在无氧条件下，细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

糖酵解（glycolysis）：在细胞质内所发生的，己糖在无氧状态下分解为丙酮酸的过程。

三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）：丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解放出ＣＯ２的过程。

生物氧化（biological oxidation）：有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，包括消耗氧，生成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ，放出能量的过程。

呼吸链（respiratory chain）：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。

P／O比（P／O ratio）：呼吸链中每消耗１ｍｏｌ氧与消耗的Ｐｉ或产生ＡＴＰ的物质的量之比。

氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：呼吸链上的氧化过程，伴随着ＡＤＰ被磷酸化为ＡＴＰ的作用。

巴斯德效应（Pasteur effect）：氧对发酵作用的抑制现象。

细胞色素（cytochrome）：为一类含有铁卟啉的复合蛋白。

细胞色素辅基所含的铁能够通过原子价的变化逆向传递电子，在生物氧化中，它是一种重要的电子传递体。

呼吸速率（respiratory rate）：又称呼吸强度。

以单位鲜重（或干重）或单位面积在单位时间内所放出的ＣＯ２的质量（或体积）或所吸收Ｏ２的质量（或体积）来表示。

呼吸商（respiratory quotient）：又称呼吸系数，是指在一定时间内，植物组织释放ＣＯ２的物质的量与吸收氧气的物质的量之比。

抗氰呼吸（cyanide唱resistant respiration）：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸称为抗氰呼吸。

三、典型例题
１．为什么说植物的呼吸作用是细胞能量代谢反应的中心？
解题思路：主要从细胞呼吸是利用光合作用合成的有机物进行氧化分解，产生一系列中间产物，这些中间产物又是合成其他有机物的原料，同时在氧化分解过程中释放出能量，这些能量用于细胞的生命活动等内容去分析。

呼吸作用是利用光合作用形成的有机物进行氧化分解，释放出能量的过程。

其中部分能量以热的形式散失掉，部分能量以ＡＴＰ等形式贮存着。

呼吸过程中，ＡＴＰ的形成方式有底物水平磷酸化和氧化磷酸化等。

所以，呼吸作用既是一个放能的过程又是一个贮能的过程。

当ＡＴＰ等分解
时，释放出能量，供细胞各种生命活动利用。

在有机物氧化分解过程中产生了一系列中间产物，这些中间产物又是细胞中合成脂肪、蛋白质、核酸等有机物的原料。

所以，呼吸作用是细胞能量代谢反应的中心。

２．呼吸过程中ＡＴＰ是如何形成的？解题思路：用细胞呼吸过程中ＡＴＰ形成的底物水平磷酸化和氧化磷酸化方式和过程分析。

呼吸作用过程ＡＴＰ的形成有两种方式，一是底物水平磷酸化，发生在３个位置，即糖酵解的１，３－二磷酸甘油酸转变为３－磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸以及三羧酸循环中的琥珀酰ＣｏＡ转变为琥珀酸过程中形成了ＡＴＰ；二是氧化磷酸化，发生在线粒体内膜上，由细胞质中糖酵解过程的３－磷酸甘油醛转变为１，３－二磷酸甘油酸产生的ＮＡＤＨ＋Ｈ＋和由线粒体基质的三羧酸循环中的丙酮酸转变为乙酰辅酶Ａ、异柠檬酸转变为草酰琥珀酸、α－酮戊二酸转变为琥珀酰ＣｏＡ、由苹果酸转变为草酰乙酸产生的ＮＡＤＨ和由琥珀酸转变为延胡索酸产生的ＦＡＤＨ２。

ＮＡＤＨ＋Ｈ＋和ＦＡＤＨ２再转移到线粒体内膜上，它们的电子通过线粒体内膜的电子传递体，最后传给Ｏ２，在这过程中线粒体基质中的ＮＡＤＨ和ＦＡＤＨ２以及细胞质中的ＮＡＤＨ分别３次和２次把基质中的Ｈ＋转移到膜间隙，结果使线粒体内膜两侧产生了跨膜的质子浓度梯度即ｐＨ梯度（ΔｐＨ）和
跨膜电位梯度（ΔE ），这两种梯度便建立起跨膜质子的电化学势梯度（ΔμＨ＋），于是膜间隙的Ｈ＋在返回到线粒体基质过程中通过内膜上的Ｆ０Ｆ１－ＡＴＰ合酶，驱动ＡＤＰ和Ｐｉ结合成ＡＴＰ。

四、精选习题
（一）选择题１．水果藏久了，会发生酒味，这很可能是组织发生（ ）所致。

Ａ．抗氰呼吸 Ｂ．糖酵解 Ｃ．酒精发酵２．在呼吸作用中，三羧酸循环的场所是（ ）。

Ａ．细胞质Ｂ．线粒体基质Ｃ．叶绿体３．种子萌发时，种皮未破裂之前主要进行呼吸作用的类型是（ ）。

Ａ．有氧呼吸Ｂ．无氧呼吸Ｃ．光呼吸４．三羧酸循环是（ ）首先发现的。

Ａ．Ｇ．Ｅｍｂｄｅｎ
Ｂ．Ｊ．Ｋ．ＰａｒｎａｓＣ．Ｋｒｅｂｓ５．三羧酸循环的各个反应的酶存在于（ ）。

Ａ．线粒体
Ｂ．溶酶体Ｃ．微体６．三羧酸循环中，１分子的丙酮酸可以释放（ ）个分子的ＣＯ２。

Ａ．３Ｂ．１Ｃ．２７．糖酵解中，每摩尔葡萄糖酵解能产生２ｍｏｌ的丙酮酸以及（ ）摩尔的ＡＴＰ。

Ａ．３Ｂ．２Ｃ．１８．糖酵解产生的ＮＡＤＨ，其电子传给呼吸链，经细胞色素系统至氧，生成Ｈ２Ｏ，其Ｐ／Ｏ比为
（ ）。

Ａ．２Ｂ．１．５Ｃ．３
９．ＥＭＰ和ＰＰＰ的氧化还原辅酶分别为（ ）。

Ａ．ＮＡＤ＋、ＦＡＤＢ．ＮＡＤＰ＋、ＮＡＤ＋Ｃ．ＮＡＤ＋、ＮＡＤＰ＋
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04　第四章　植物的呼吸作用
１０．细胞中１ｍｏｌ丙酮酸完全氧化，能产生的ＡＴＰ数是（ ）。

Ａ．３０ｍｏｌＢ．３８ｍｏｌＣ．１２．５ｍｏｌ
１１．在下列植物体氧化酶中，（ ）不含金属。

Ａ．细胞色素氧化酶Ｂ．酚氧化酶Ｃ．黄素氧化酶
１２．呼吸作用的底物为（ ）。

Ａ．有机物和Ｏ２Ｂ．ＣＯ２和Ｈ２ＯＣ．有机物和ＣＯ２
１３．戊糖磷酸途径主要受（ ）调节。

Ａ．ＮＡＤＨＢ．ＮＡＤＰＨＣ．ＦＡＤＨ２
１４．如果呼吸底物为一些富含氢的物质，如脂肪和蛋白质，则呼吸商（ ）。

Ａ．小于１Ｂ．等于１Ｃ．大于１
１５．如果把植物从空气中转移到真空装置内，其呼吸速率将（ ）。

Ａ．加快Ｂ．不变Ｃ．减慢
（二）是非题
１．糖酵解途径是在线粒体内发生的。

（ ）
２．在种子吸水后种皮未破裂之前，种子主要进行无氧呼吸。

（ ）
３．戊糖磷酸途径在幼嫩组织中所占比例较大，在老年组织中所占比例较小。

（ ）４．高等植物细胞将１ｍｏｌ葡萄糖完全氧化时，净生成３８ｍｏｌＡＴＰ。

（ ）
５．细胞色素氧化酶普遍存在于植物组织中。

（ ）
６．线粒体为单层膜的细胞器。

（ ）
７．如果降低环境中的Ｏ２含量，细胞的糖酵解速度会减慢。

（ ）
８．呼吸作用不一定都有氧的消耗和ＣＯ２的释放。

（ ）
９．糖酵解过程不能直接产生ＡＴＰ。

（ ）
１０．巴斯德效应描述的是三羧酸循环的问题。

（ ）
１１．氧化磷酸化是氧化作用和磷酸化作用相偶联进行的过程。

（ ）
１２．呼吸底物如果是蛋白质，呼吸商则等于１。

（ ）
１３．呼吸作用的电子传递链位于线粒体的基质中。

（ ）
１４．由淀粉转变为Ｇ－１－Ｐ时，需要ＡＴＰ作用。

（ ）
１５．涝害淹死植株是因为无氧呼吸进行过久，累积了酒精，而引起中毒。

（ ）（三）简答题
１．呼吸作用有什么生理意义？
２．植物细胞呼吸主要有哪些途径，这些途径发生在细胞的哪些位置，各途径之间有什么联系？３．线粒体内膜上电子传递链的复合体Ⅰ、复合体Ⅱ、复合体Ⅲ和复合体Ⅳ各有什么特点？４．陆生高等植物无氧呼吸过久就会死亡，为什么？
５．粮食贮藏时要降低呼吸速率还是要提高呼吸速率？为什么？
６．果实成熟时产生呼吸骤变的原因是什么？
７．春天如果温度过低，就会导致秧苗发烂，这是什么原因？
８．三羧酸循环的要点和生理意义是什么？
９．试述氧化磷酸化作用的机制。

１０．植物细胞中１ｍｏｌ蔗糖彻底氧化成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ时可产生多少ｍｏｌＡＴＰ？
五、思考与讨论
１．光合作用和呼吸作用有何关系？
２．光合磷酸化和氧化磷酸化有何异同？
３．分析下列措施所起的作用。

①将果蔬贮存在低温下。

②小麦、水稻、玉米、高粱等粮食贮藏之前要晒干。

③给作物中耕松土。

④早春寒冷季节，水稻浸种催芽时，常用温水淋种和不时翻种。

４．植物的光呼吸和暗呼吸有哪些区别？
六、拓展学习
1．大气CO 2浓度增加对植物的影响
大气ＣＯ２浓度以每年１～２μｍｏｌ·ｍｏｌ－１的速度增加，ＣＯ２浓度升高将引起温室效应，影响地球表面其他环境因子并直接或间接影响植物生长及其水分利用效率，给全球生态环境和气候变迁带来深刻的变化。

植物如何对ＣＯ２浓度升高作出响应，以及响应的机制怎样，对预测植物生长及物
质生产，以及用科学的对策来指导农业生产具有重要意义。

高浓度ＣＯ２促进植物根系（包括根重、根长及根表面积）及幼苗的生长。

不同光合类型植物根系生长对高ＣＯ２浓度的响应有所不同，Ｃ３植物根分化发育特性明显改变，但对Ｃ４植物影响不大。

ＣＯ２浓度增加使Ｃ３植物叶片近轴面气孔密度有减少的趋势，而Ｃ４植物的气孔密度有增多的趋势。

由于大气ＣＯ２浓度的升高，导致细胞间ＣＯ２浓度增加，常伴随着气孔的关闭和气孔导度的降低，气孔阻力增大，叶片水分利用效率增加。

ＣＯ２浓度增加会直接促进大多数Ｃ３植物的光合作用，进而促进其营养生长。

几乎在所有短期试验中，植物光合能力随ＣＯ２浓度升高而升高，但因植物品种不同尤其是光合途径不同而有差异。

长期高ＣＯ２处理对植物光合作用最初的促进随时间的推移逐渐消失，这种因长期生活在高浓度ＣＯ２下导致植物光合能力下降的现象称为对高浓度ＣＯ２的光合适应现象，可能是一种库的需求对光合的调节机制，同时也与叶片生育期、营养条件、物种有关，但长期高浓度ＣＯ２对光合作用的抑制在一定程度上是可逆转的。

大气ＣＯ２浓度倍增对植物暗呼吸的影响目前存在两种截然相反的观点：一种认为暗呼吸随
ＣＯ２浓度的升高而减弱，另一种认为暗呼吸随ＣＯ２浓度的升高而增强。

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24　第四章　植物的呼吸作用
高ＣＯ２浓度对植物物质合成的影响主要表现在非结构性糖类（淀粉、多糖等）、关键酶和蛋白质等的变化。

不同光合途径的植物生物量随ＣＯ２浓度的升高均有所提高，但也有些品种的增产效应不明显甚至有抑制，高浓度ＣＯ２下同化物的分配有赖于营养条件。

高浓度ＣＯ２是和其他各种环境因子如温度、水分等共同对植物起作用，具有不可分割性。

（李永华）
2．胞质蛋白如何转运到线粒体
线粒体虽然拥有自己的ＤＮＡ、ＲＮＡ以及核糖体，能够合成蛋白质，但它的自主性很小，绝大部分的蛋白质依赖于细胞核编码，在细胞质核糖体中合成，这些蛋白质称为胞质前体蛋白（ｃｙｔｏｓｏｌｐｒｅｃｕｒｓｏｒｐｒｏ唱ｔｅｉｎ）。

它们分别转运到线粒体外膜（ｏｕｔｅｒｍｅｍｂｒａｎｅ）、内膜（ｉｎｎｅｒｍｅｍｂｒａｎｅ），膜间间隙（ｉｎｔｅｒｍｅｍｂｒａｎｅｓｐａｃｅ），线粒体基质（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｍａｔｒｉｘ）４个不同的位置，装配成为成熟的线粒体蛋白质。

胞质前体蛋白由成熟蛋白（ｍａｔｕｒｅｐｒｏｔｅｉｎ）和Ｎ端一段引导肽共同组成。

到目前为止，已有４０多种引导肽的一级结构得到研究，它们由２０～５０个氨基酸残基组成。

引导肽的结构有４个特征：①含有较多的带正电荷的碱性氨基酸，尤其是精氨酸和赖氨酸。

它们有助于引导肽序列进入带负电荷的线粒体基质中。

②带有羟基的氨基酸如丝氨酸和苏氨酸也较多。

③极少含有带负电荷的酸性氨基酸，如天冬氨酸和谷氨酸。

④可以形成具有亲水性和疏水性的α螺旋结构，有利于跨过线粒体的双层膜。

所以，引导肽既有识别线粒体信息作用，又有牵引蛋白质跨过线粒体膜的作用。

胞质前体蛋白进入线粒体的过程是一个需要能量的过程，整个过程需要有３个位置供给能量。

一是胞质中的Ｈｓｃ７０利用ＡＴＰ水解释放的能量来维持胞质前体蛋白呈非折叠形式，有利于跨膜运输到基质。

二是线粒体基质中的Ｈｓｃ７０利用ＡＴＰ水解的能量，牵引胞质前体蛋白从线粒体外膜和内膜的通道蛋白进入基质。

三是胞质前体蛋白进入线粒体之前，必须要建立跨线粒体膜的Ｈ＋电化学梯度（Ｈ＋ｅｌｅｃｔｒｏｃｈｅｍｉｃａｌｇｒａｄｉｅｎｔ）或质子动力（ｐｒｏｔｏｎｍｏｔｉｖｅｆｏｒｃｅ），以驱动胞质前体蛋白进入线粒体基质。

研究表明，进入线粒体基质的胞质前体蛋白仅有一条引导肽，而进入膜间间隙、内膜和外膜的胞质前体蛋白通常有２条以上的引导肽。

胞质前体蛋白进入线粒体的不同空间也有不同的途径。

（李娘辉）
3．线粒体呼吸链中复合物的结构和功能
在植物线粒体内膜上有４种蛋白复合体，分别称为复合体Ⅰ，复合体Ⅱ，复合体Ⅲ和复合体Ⅳ，它们共同组成了标准的呼吸链（ｓｔａｎｄａｒｄｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｃｈａｉｎ），又称标准的电子传递链（ｓｔａｎｄａｒｄｅｌｅｃ唱ｔｒｏｎｔｒａｎｓｆｅｒｃｈａｉｎ）。

在标准呼吸链中的第一个复合体是复合体Ⅰ（ｃｏｍｐｌｅｘⅠ），又称ＮＡＤＨ脱氢酶（ｄｅｈｙｄｒｏ唱ｇｅｎａｓｅ）或ＮＡＤＨ－ＵＱ氧化还原酶（ＮＡＤＨ－ＵＱｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅ），它由３０～４０条多肽组成，相对分子质量为６×１０５，它又可以分为２个小的复合体。

第一个小复合体伸出于基质一侧，它的亚基均由细胞核基因编码。

第二个小复合体位于线粒体膜中，该亚基极为疏水，亚基均由线粒体基因编码。

复合体Ⅰ作为一种ＮＡＤＨ－ＵＱ氧化还原酶，氧化三羧酸循环产生的ＮＡＤＨ＋Ｈ＋，并将电子转移给泛醌（ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅ，ＵＱ）。

复合体Ⅰ具体电子传递路径是：
基质中２Ｈ＋
ＮＡＤＨ＋Ｈ＋→ＦＭＮ→Ｆｅ－Ｓ（Ｎ－１，Ｎ－３，Ｎ－４）→ＵＱＨ２
这是在第一个小复合体中进行的。

ＵＱＨ２转移到第二个小复合体，并将２个电子转给另一个Ｆｅ－Ｓ中心（Ｎ－２），再传给ＵＱ，变为ＵＱＨ２。

２Ｈ＋
转移到膜间间隙。

氧化态的ＵＱ又返回到第一个小复合体。

在这电子传递过程中还偶联着２个Ｈ＋从基质中转移到膜间间隙。

这样，在复合体Ⅰ中，每
传递２个ｅ－，就有４个Ｈ＋
从基质中转移到膜间间隙。

复合体Ⅱ（ｃｏｍｐｌｅｘⅡ），又叫琥珀酸脱氢酶（ｓｕｃｃｉｎａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ）或称琥珀酸－ＵＱ氧化还原酶（ｓｕｃｃｉｎａｔｅ－ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅ），它是线粒体４个电子传递复合体中质量最小的１个复
合体，由相对分子质量分别为７．０×１０４，２．７×１０４，１．５×１０４和１．４×１０４４个亚基组成，均由核基因编码，其中两个亲水性外在大亚基通过两个疏水性螺旋小亚基结合在内膜的内侧上。

第一个大亚基黄素蛋白（ｆｌａｖｉｎｐｒｏｔｅｉｎ，Ｆｐ）结合有ＦＡＤ，第二个大亚基铁蛋白（ｉｒｏｎｐｒｏｔｅｉｎ，ＩＰ）结合有Ｆ－Ｓ族（Ｓ－１，Ｓ－２，Ｓ－３）。

两个小亚基含有１分子Ｃｙｔｂ和１个ＵＱ对（ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅｐａｉｒ），ＵＱ的确切位置还不太清楚。

复合体Ⅱ的电子传递路径是：琥珀酸→ＦＡＤ→Ｆｅ－Ｓ（Ｓ－１，Ｓ－２，Ｓ－３）→ＵＱ对→ＵＱ（来自于线粒体ＵＱ库中的１个ＵＱ分子）。

复合体Ⅲ（ｃｏｍｐｌｅｘⅢ），又称为细胞色素ｂｃ１复合体（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｂｃ１ｃｏｍｐｌｅｘ，Ｃｙｔｂｃ１）或称ＵＱ－细胞色素ｃ氧化还原酶（ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅ－ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｃｏｘｉｄｏｒｅｄｕｃｔａｓｅ），包括相对分子质量为４．２
×１０４的含两个ｂ型血红素（ｂ５６６和ｂ５６０）的细胞色素、相对分子质量３．１×１０４
的细胞色素ｃ１、相对分子质量２．７×１０４的ＲｉｅｓｋｅＦｅ－Ｓ和５个左右的其他多肽。

ＵＱＨ２在中心Ｐ（ＣｅｎｔｅｒＰ）中被氧化，２个Ｈ＋
转移到膜间间隙，而２个电子其中的１个传给Ｃｙｔｂ５６６→Ｃｙｔｂ５６０→中心Ｎ（ＣｅｎｔｅｒＮ），ＵＱ在ＣｅｎｔｅｒＮ中被还原（ＵＱＨ２）；另１个电子通过ＲｉｅｓｋｅＦｅ－Ｓ中心和Ｃｙｔｃ１转移到Ｃｙｔｃ。

在二聚体的复合体Ⅲ中的电子传递可能有４个Ｈ＋从基质转移到膜间间隙。

ＣｅｎｔｅｒＰ是ｍｙｘｏｔｈｉａｚｏｌ的抑制部
位，ｍｙｘｏｔｈｉａｚｏｌ可阻断ＵＱ的氧化作用。

ＣｅｎｔｅｒＮ是抗霉素的抑制部位，抗霉素阻止ＵＱ的还原。

复合体Ⅳ（ｃｏｍｐｌｅｘⅣ），又称细胞色素ｃ氧化酶（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｃｏｘｉｄａｓｅ，），它由７～９条多肽组成，其中较大的３条多肽由线粒体基因编码，其他的多肽由核基因编码。

这个复合体含有Ｃｙｔａ、Ｃｙｔａ３及两个含铜原子中心ＣｕＡ－ＣｕＡ和ＣｕＢ。

复合体Ⅳ的电子传递路径是：Ｃｙｔｃ→ＣｕＡ－ＣｕＡ→Ｃｙｔａ→Ｃｙｔａ３ＣｕＢ，此过程伴随着２个Ｈ＋从基质转移到膜间间隙，Ｈ＋转移的机制仍不太清楚。

Ｃｙｔａ３
ＣｕＢ是氧化还原的部位，也是氰化物抑制的位置。

依靠上述４种复合体的共同作用，植物可正常进行标准呼吸链的电子传递。

（涂庆华，李娘辉）七、推荐阅读材料
ＢｕｃｈａｎａｎＢＢ，ＧｒｕｉｓｓｅｍＷ，ＪｏｎｅｓＲＬ主编．植物生物化学与分子生物学．瞿礼嘉，顾红雅，白书农等主译．北京：科学出版社，２００４
ＬｏｄｉｓｈＨ，et al ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌｌＢｉｏｌｏｇｙ．５ｔｈｅｄｉｔｉｏｎ．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｗ．Ｈ．Ｆｒｅｅｍｅｎａｎｄｃｏｍｐａｎｙ，
２００４ＴａｉｚＬ，ＺｅｉｇｅｒＥ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．３ｎｄｅｄｉｔｉｏｎ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ，Ｍａｓｓａｃｈｕｓｅｔｔｓ：ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓＩｎｃＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２００２
ＴａｎｎｅｒＱ，ＣａｓｐａｒｉＴ．Ｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｃａｒｒｉｅｒｓ．ＡｎｎｕＲｅｖＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏ唱ｇｙ，１９９６，（４７）：５９５～６２６
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4第四章　植物的呼吸作用　
44　第四章　植物的呼吸作用
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｅｎｅｒｇｙｃｈｉｎａ．ｃｏｍ／
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｏｎ．ｃｏｍ／ｂｉｏｌｏｇｙ／ａｄｖａｎｃｅ／ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｒｉｎｇ／２００５１０／１６２２０７．ｈｔｍｌ
ｈｔｔｐ：／／３ｅ．ｐｌａｎｔｐｈｙｓ．ｎｅｔ／
ｈｔｔｐ：／／４ｅ．ｐｌａｎｔｐｈｙｓ．ｎｅｔ／
八、精选习题答案
（一）选择题
１．Ｃ　２．Ｂ　３．Ｂ　４．Ｃ　５．Ａ　６．Ａ　７．Ｂ　８．Ｂ　９．Ｃ　１０．Ｃ　１１．Ｃ　１２．Ａ　１３．Ｂ１４．Ａ　１５．Ｃ
（二）是非题
１．×　２．√　３．×　４．×　５．√　６．×　７．×　８．√　９．×　１０．×　１１．√　１２．×１３．×　１４．×　１５．√
（三）简答题
１．①呼吸作用提供植物生命活动所需的大部分能量。

植物对矿质营养的吸收和运输、细胞的分裂和伸长、植株的生长和发育等，都是靠呼吸作用提供能量。

②呼吸过程中间产物为其他化合物合成提供原料。

即呼吸作用在植物体内有机物转化方面起着枢纽作用。

２．植物细胞呼吸主要有３条途径：糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径。

糖酵解和戊糖磷酸途径是在细胞质中进行的，三羧酸循环在线粒体中进行。

糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环是相互联系的。

糖酵解过程是细胞利用呼吸底物蔗糖等分解成葡萄糖，葡萄糖进一步转变为丙酮酸的过程；而三羧酸循环是丙酮酸在有氧条件下分解成ＣＯ２和水的过程。

戊糖磷酸途径是糖酵解的中间产物Ｇ－６－Ｐ转变为６－磷酸葡萄糖酸，然后进一步产生ＣＯ２和生成ＮＡＤＰＨ的过程。

所以这３条途径是相互联系的。

３．植物线粒体内膜上的电子传递链由４种蛋白复合体组成。

复合体Ⅰ（ｃｏｍｐｌｅｘⅠ），也称ＮＡＤＨ脱氢酶（ＮＡＤＨｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ），由结合紧密的辅因子ＦＭＮ和几个Ｆｅ－Ｓ中心组成，其作用是将线粒体基质中的ＮＡＤＨ＋Ｈ＋的２对电子即４个质子泵到膜间间隙（ｉｎｔｅｒｍｅｍｂｒａｎｅｓｐａｃｅ），同时复合体也经过Ｆｅ－Ｓ中心将电子转移给泛醌（ｕｂｉｑｕｉｎｏｎｅ，ＵＱ或Ｑ）。

复合体Ⅱ（ｃｏｍｐｌｅｘⅡ），又叫琥珀酸脱氢酶（ｓｕｃｃｉｎａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ），由ＦＡＤ和３个Ｆｅ－Ｓ中心组成。

它的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并把Ｈ转移到ＵＱ生成ＵＱＨ２。

此复合体不泵出质子。

复合体Ⅲ（ｃｏｍｐｌｅｘⅢ），又称细胞色素ｂｃ１复合物（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｂｃ１ｃｏｍｐｌｅｘ），它氧化还原型泛醌，生成ＵＱＨ２，ＵＱＨ２把电子经过１个Ｆｅ－Ｓ中心，２个Ｃｙｔｂ（Ｃｙｔｂ５６５和Ｃｙｔｂ５６０）和１个Ｃｙｔｃ１最后传到Ｃｙｔｃ。

Ｃｙｔｃ是小蛋白体，疏松地附在内膜的外表面，其功能是在复合体Ⅲ和Ⅳ之间传递电子。

此复合体泵出４个质子到膜间间隙。

复合体Ⅳ（ｃｏｍｐｌｅｘⅣ），又称细胞色素ｃ氧化酶（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｃｏｘｉｄａｓｅ），含２个铜中心（ＣｕＡ和ＣｕＢ），Ｃｙｔａ和Ｃｙｔａ３。

复合体Ⅳ是末端氧化酶（ｔｅｒｍｉｎａｌｏｘｉｄａｓｅ），把Ｃｙｔｃ的电子传给Ｏ２，激发Ｏ２并与基质中的Ｈ＋结合形成Ｈ２Ｏ，每传递一对电子时，有２个Ｈ＋泵出。

４．陆生高等植物无氧呼吸过久就会死亡，这是因为①无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋
白质变性。

②氧化１ｍｏｌ葡萄糖产生的能量少，要维持正常的生理就要消耗更多的有机物，这样体内养分耗损过多。

③没有丙酮酸的有氧分解过程，缺少合成其他物质的原料。

５．粮食贮藏时要降低呼吸速率。

因为呼吸速率高会大量消耗有机物；呼吸放出的水分会使粮堆湿度增大，粮食“出汗”，呼吸加强；呼吸放出的热量又使粮温增高，反过来又促使呼吸增强，同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。

６．果实成熟时产生呼吸骤变的原因是：
①随着果实发育，细胞内线粒体增多，呼吸酶活性增高。

②产生了天然的氧化磷酸化解偶联，刺激了呼吸酶活性的提高。

③乙烯释放量增加，诱导抗氰呼吸。

④糖酵解关键酶被活化，呼吸酶活性增强。

７．春天如果温度过低，就会导致秧苗发烂，这是因为低温破坏了线粒体的结构，呼吸“空转”，
缺乏能量，引起了代谢紊乱。

８．三羧酸循环在植物细胞内有重要的生理意义，因为①三羧酸循环是植物的有氧呼吸的重要途径。

②三羧酸循环一系列的脱羧反应是呼吸作用释放ＣＯ２的来源。

一个丙酮酸分子可以产生３个ＣＯ２分子；当外界的ＣＯ２浓度增高时，脱氢反应减慢，呼吸作用受到抑制。

三羧酸循环中释放的ＣＯ２是来自于水和被氧化的底物。

③在三羧酸循环中有５次脱氢，再经过一系列呼吸传递体
的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。

因此，氢的氧化过程，实际是放能过程。

④三羧酸循环是糖、脂质、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程，相互紧密相连。

９．目前广泛被人们接受解释氧化磷酸化机制的是Ｐ．Ｍｉｔｃｈｅｌｌ提出的化学渗透假说。

它认为线粒体基质的ＮＡＤＨ传递电子给Ｏ２的同时，３次把基质的Ｈ＋
释放到线粒体膜间间隙。

由于内膜
不让泵出的Ｈ＋自由地返回基质，因此膜外侧［Ｈ＋］高于膜内侧而形成跨膜ｐＨ梯度（Δ
ｐＨ），同时也产生跨膜电位梯度（ΔE ）。

这两种梯度便建立起跨膜的电化学势梯度（ΔμＨ＋），于是使膜间隙的Ｈ＋通过并激活内膜上Ｆ０Ｆ１－ＡＴＰ合成酶（即复合体Ⅴ），驱动ＡＤＰ和Ｐｉ结合形成ＡＴＰ。

１０．植物细胞中１ｍｏｌ蔗糖彻底氧化成ＣＯ２和Ｈ２Ｏ可产生６０ｍｏｌＡＴＰ。

即糖酵解过程通过底物水平磷酸化产生４ｍｏｌＡＴＰ；产生的４ｍｏｌＮＡＤＨ，按１．５ＡＴＰ／ＮＡＤＨ计算，则形成６ｍｏｌＡＴＰ。

糖酵解共产生１０ｍｏｌＡＴＰ。

三羧酸循环通过底物水平磷酸化产生４ｍｏｌＡＴＰ；产生４ｍｏｌＦＡＤＨ２，以１．５ＡＴＰ／ＦＡＤＨ２计算，形成６ｍｏｌＡＴＰ；产生１６ｍｏｌＮＡＤＨ，按２．５ＡＴＰ／ＮＡＤＨ计算，则形成４０ｍｏｌＡＴＰ。

三羧酸循环可合成５０ｍｏｌＡＴＰ。

将上述两途径产生的ＡＴＰ数目相加，即６０ｍｏｌＡＴＰ。

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4第四章　植物的呼吸作用　。