海洋生物学 第二章 海洋微生物(2007) (2)

二十面对称壳体：蛋白质亚基围绕具立方对
称的正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭 的蛋白质的鞘。因二十面体容积为最大，能包装 更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对 称结构。
病毒的壳体为二十面体对称，大部分动物病毒和 少数植物病毒呈球状病毒颗粒。各种病毒的衣壳 亚基数目不一，排列方式不同，因而使电镜下的 近球状病毒的外形变化多端。
亚病毒（subviruses） 不具有完整的病毒结构的 一类病毒称之为亚病毒，包括类病毒、卫星 RNA、朊病毒。
病毒的形态
病毒的形状同其壳体的基本结构有着紧密 的联系。病毒的壳体有三种结构类型，与 之相对应，病毒颗粒的形状大致可分为下 列三种类型：
螺旋对称壳体：蛋白质亚基沿中心轴呈
螺旋状排列，形成高度有序、对称的稳定 结构。 螺旋对称的壳体形成直杆状、弯曲杆状和 线状等杆状病毒颗粒。
病毒的进化
退化性起源学说：认为病毒是细胞内寄生
物的退化形式。这种细胞内寄生的产生原因可能 是由于微生物对某种不能穿过细胞膜的代谢发生 了严重依赖。
退化性起源学说可以把病毒的起源解释为两个阶 段：首先，寄生物在细胞内产生独立复制的DNA 质粒，然后，编码寄生物亚细胞结构单位的基因 发生突变，形成病毒的衣壳蛋白。随着进化的发 生，新获得的可在细胞间转移的特性被进一步选 择下来。
第二章 海洋微生物
什么是海洋微生物？
海洋微生物是在海洋环境中能够生 长繁殖、形体微小，单细胞的或个 体结构较为简单的多细胞的、甚至 没有细胞结构的一群低等生物。通 常要借助光学显微镜或电子显微镜 放大才能观察到。
海洋微生物
非细胞型 原核细胞型 真核细胞型
海洋病毒
海洋细菌 海洋放线菌
海洋酵母菌 海洋霉菌
病毒的大小
病毒很小，多数单个病毒粒子的直径在100nm左 右，也就是说，把10万个左右的病毒粒子排列起 来才可能用肉眼勉强看得到。
不同病毒间大小差异很大。最小的如植物的联体 病毒（Geminiviruses）直径仅18-20nm，最大的 动物痘病毒（Poxviruses）大小达300450nm×170-260nm，最长的如丝状病毒科 （Filoviridae）病毒粒子大小为80nm×79014000nm。
海洋微生物学
是研究海洋微生物及其生命活动规律 的学科。内容包括：海洋环境中微生 物形态结构、分类鉴定、生理生化、 生长繁殖、遗传变异、生态分布以及 微生物各类群间、微生物与人类、海 洋动植物和海洋理化、地质等自然界 诸因素的相互关系等。

第一节 海洋病毒
病毒是一类比较原始的、有生命特征的、能 够自我复制和严格细胞内寄生的非细胞生物。
病毒的基本类型
名称
基本特征
（真）病毒
至少含有蛋白质和核酸两类物质
类病毒
含有具有单独侵染性的核糖核酸（RNA） 分子
亚病毒 拟病毒 只含有不具备侵染性的RNA
朊病毒 没有核酸而有感染性的蛋白质颗粒
根据宿主的不同：有动物病毒、植物病毒、细菌 病毒（噬菌体）和拟病毒（寄生在病毒中的病 毒）等多种类型。
海洋中病毒的分布特点
海洋病毒多种多样，具形态多样性及遗传多样性。 海水中海洋病毒的密度分布呈现近岸高、远岸低； 在海洋真光层中较多，随海水深度增加逐渐减少， 在接近海底的水层中又有所回升的趋势，其密度有 时可达106—109个病毒颗粒(VPS)／ml。超过细菌密 度的5－10倍。
病毒是海洋中最主要的致命体，５－４０％的海洋 生物被病毒销毁。病毒也是海洋生物地理化学循环 中最大的一环，地球上２６％的碳循环是经过海洋 病毒完成的。
核糖核酸多聚体具有自主复制的信息和能力。 由于发现RNA分子具有催化化学反应的能力使 得RNA为生命和病毒的起源的学说变得更具有 吸引力。小而简单的RNA分子具有至少下列三 种化学功能：1）核糖核酸酶的活性；2）能自 我拼接去掉内部的核酸序列（核酸）；3）有实 验表明，以RNA作引物可以合成依赖于模板的 多聚胞嘧啶核酸。也就是说，RNA分子可以进 行复制和进化相关的三个基本反应。
具有以下的特点：
① 形体微小，具有比较原始的生命形态和生命特 征，缺乏细胞结构；
② 只含一种核酸，DNA或RNA； ③ 依靠自身的核酸进行复制，DNA或RNA含有复
制、装配子代病毒所必须的遗传信息； ④ 缺乏完整的酶和能量系统。 ⑤严格的细胞内寄生，任何病毒都不能离开寄主
细胞独立复制和增殖。
迄今为止，病毒仍然是地球上未被开发的最大的基 因库。
主要海洋病毒简介
黄头杆状病毒 (Yellow head baculovirus，YHV) 属于弹状病毒科(Rhabdoviridae)，黄头 杆状病毒 种；是C型杆状病毒，长150～ 200nm，直径40～60ram，有囊膜，有 3层包膜。有细胞质包涵体。 通过中间宿主：即对虾所有阶段(无节幼 体、仔虾、亲虾)，甲壳纲许多非对虾种 类如磷虾(Kril1)和长臂虾类(Palaemon) 进行传播。主要感染斑节对虾、墨吉对 虾、南美白对虾。 病虾体色发白，头胸部发黄肿大、鳃和 肝脏呈谈黄色。组织病理可归纳为病毒 侵害淋巴器官、结缔组织表皮角质坏死， 细胞固缩，出现细胞质包涵体。50～70 日龄的幼虾最易受感染，发病后3～5天 内死亡率可达100％
病毒起源于宿主细胞中的RNA和（或） DNA成分的学说：
认为病毒是正常的细胞组分在进化过 程中获得了自主复制的能力独立进化而 来的。该学说能解释所有病毒的起源： DNA病毒起源于质粒或转移因子；反 转录病毒起源于反转座子；RNA病毒 起源于自主复制的mRNA。
病毒起源于具有自主复制功能的原始大 分子的学说，即病毒起源于自主复制的 RNA分子。
近年来，又发现一类新型病毒即双生病毒。它的 结构特点是2个二十面体联在一起，而每个球体 由12个蛋白亚基构成，两两联结时粘合处失去一 个亚基。
3）复合对称壳体：仅少数病毒壳体为复合 对称结构。壳体由头部和尾部组成，包装有
病毒核酸的头部通常呈二十面体对称，尾部
呈螺旋对称。具有复合对称结构的典型例子 是有尾噬菌体（tailed phage）。