大学生物学论文

关于物种形成研究的进展

匡亚明学院12级理强

121242028马超

2014年8月27日

摘要

物种的形成是生物进化的最根本问题，本文就物种的概念、形成方式、形成原因进行了一定的研究与思考，重点考虑了地理成种和非地理成种两

种成种方式。

关键词:物种形成；生殖隔离；地理成种；非地理成种

1引言

物种，简称“种”，是生物分类学研究中的基本单元和核心，也是物种多样性研究的基础和前提。物种的形成和物种的概念及划分问题一样，是科学界一大难题。由于没有谁能完全经历自然界中物种的形成过程，所以，很多成种方式或者成种理论在很大程度上都是推测性的。因为仅仅是推测性的，所以各种模式理论层出不穷，如下文提到的地理成种、异域成种、同域成种、边域成种、隔离分化成种等等很多种模式和理论。这些模式理论都与当时的认识水平和认识角度有关，不好直接评价其优劣对错，不过这些理论模式的提出和进一步研究，可以加深人类对于物种形成这一问题的认识。

2物种的概念

我们先来简单讨论物种这一概念。物种是互交繁殖的自然群体，一个物种和其他物种在生殖上互相隔离。

从这个定义我们可以看出，物种这一概念不仅仅是一个分类单位，也是一个客观存在（通过生殖隔离体现）

物种这一概念也是随着历史不断变化的，这一变化也反映了生物分类学的历史发展。

在Linne创立生物分类学时期，物种被认为是上帝特定创造的，这种“神创物种”概念认为物种是不变的。

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Darwin的进化论确立后，进化物种概念产生，这个概念认为物种是一个独立的进化支系，有其独特的进化历史、进化特征、进化潜力和进化趋势。

Huxley为带表的新系统学时期以后，生物学物种概念开始流行，这个概念认为，物种是个体间额可以交配和生殖繁衍(或潜在地具有这种能力)的一组自然种群,通过某种隔离机制,使得它们在遗传上同其它类似的一组种群相互隔离着。这种主要基于生物学特征确立的物种称为生物学物种。

此外，还有有形态物种、表形物种等概念。这里不详述。

3生殖隔离

区分物种的主要根据是有无生殖隔离。但我们也要看到，根据形态特征进行物种鉴定不但有效，而且方便，比如对于远古生物化石、以及无性繁殖的生物，生殖隔离就比较难以判据。

生殖隔离是物种形成和保持相对稳定的生物学机制，在自然界中，它包括生态隔离、习性隔离、机械隔离和交配成功率降低4种基本类型。也可以说，存在着合子前障碍（繁殖期不同、生活环境不同、表现差异、配子隔离）和合子后障碍（杂种不活性、杂种不育性、杂种破落），这4种隔离方式是使现有物种保持遗传独立的重要生物学基础，同时由物种的定义可知，生殖隔离也与新的生物种的分化和形成有关。生殖隔离组阻止了不同生物种间基因的交流，促使各个隔离种群具有较强的遗传稳定性，而如果没有物种的相对稳定性，就没有生态系统的相对稳定性。在自然选择下，各个物种沿着与环境相适应的方向发展，形成了今日地球上丰富多彩的生物多样性。

3.1

时间隔离有效地隔离了同地生物种，如美洲蟾蜍繁殖季节较早，弗氏蟾蜍的繁殖则较晚，繁殖时间的差异同一地的两种蟾蜍隔离开来。

3.2

行为习性上的隔离在动物中是最重要的隔离机制，动物的求偶动作、信号等往往十分专一，同一种地区相近的两种动物，由于求偶动作的不同，交配行为也能有效地被阻止，所以习性隔离也是十分有效的隔离机制。

3.3

机械隔离指不同种类的动物个体、大小差别很大（特别是生殖器官的结构差别很大）这一因素阻碍了亲缘关系较近的物种间的交配和授粉。有时，如植物，即使杂交发生了，杂交后代的花结构也是极端不协调的组合，不能共同发挥功能作用。

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3.4

交配成功率的降低能有效地防止杂交，如果真的发生了杂交，杂种后代一般也将是不育的，如马和驴杂交而成的骡。

尽管如此，物种之间的界限并非总是十分明确，这里我们提出亚种的概念，亚种间有明显的遗传差异，但没有生殖隔离。如大山雀、小山雀、南山雀亚种，这些亚种都可以看作是形成中的种。

3.5

物种分化可以划分为5个时期：物种分化静止期、I期(DNA出现多态性起始和慢速分化的准备期)、II期(DNA多态性迅速分化和趋异时期)、III期(物种平缓趋异和种化固定期)、IV期(物种分化完成期)。

图1:物种分化的五个时期

4物种形成的方式

物种形成是指物种数量的增加，上文我们已经说到成种理论模式众多。各种生物物种成种理论的出现，反映了科学家对这一问题的关注与重视。然而由于所处的研究领域不同，理论基础与出发点的不同，代表不同理论学派的专家之间的磋商、探讨甚至争议就在所难免。这类争议归纳起来表现在以下几个方面物种形成是渐变还是突变；地理成种和非地理成种的相对重要性；遗传物质与表型特征在物种形成中的作用；物种形成的模式是线系还是分支。生物界的各个门类变化很大,对于相应的类群来说,特定的成种理论可能更为适合。应清楚

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说明的是,关于物种形成的各种理论并不是相互排斥或对立的，只是强调物种形成的不同方面,它们之间很多是相互包容或互为印证的。为了更好地了解物种形成，下面以目前较为完善并被普遍接受的成种模式——地理成种模式为重点，从地理和非地理角度来剖析物种形成的机制。

4.1地理成种

指地理上更远的群体比临近的群体更能通过不育或者行为差异而形成生殖上的隔离。这是因为群体的亚种此时已经高度分化，远距离的群体如果相互接触，可能不发生杂交繁殖。真正与地理分隔因素关系很大的是异域成种。

4.1.1原因

同一个种群在被分开时，存在着“建立者效应”，即两个被分开种群的基因频率，开始时往往是不完全相同甚至差别很大的。自然界中的突变是随机进行的，然而地点的不尽相同，造成环境对种群的不同选择方向和选择压力，使得不同地点群体的遗传结构，朝着适应环境条件的方向变化。在自然选择的作用下，群体间的遗传差异累计到物种间的遗传差异，最终形成了两个不同的物种。即可分为以下四个步骤（1)地理障碍限制基因流在种群内流动；（2)隔离的亚种群在一定时期内的独立进化；（3)产生成为不同种的足够差异；（4)当地理隔离消失后形成生理隔离,种群间不能或很难再进行杂交繁殖。

4.1.2例子

我们已经提到物种的区别有时不需看生殖隔离，在形态或其他生物学特征上就能得到反映。对淡水动物的研究发现，在山区，被隔离的河系众多，动物的外形、生态、行为往往会有显著的分化，又如东半球热带个岛屿上鸟的群体，肉冠形状不同，如果证明不可杂交，也能看成不同的种。

4.1.3影响因素

这里的影响因素指影响生殖障碍形成速率的因素。首先是地理环境，它可以将种群限制在一个区域里，如果有小种群越过这个限制，经过足够长的成种时间，便会形成新种，群岛和山峦最可能构成这样的成种模式。然后是地理范围，地理范围的大小不同使得形成地理障碍的难易不同。通常小的范围不易形成地理障碍。

4.1.4变异和选择

生物变异和自然选择是异域成种的两个重要原因。生物变异是随机的，为选择提供可能，选择是有方向的，造成了新物物种形成是一个复杂的问题.适应于不同生态环境的基因变异之间的遗传不亲和性，阻止了杂种的繁殖，保证了物

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