丛枝菌根真菌生态学功能

从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用

姓名：蒋胜竞

专业：兰州大学植物学

从枝菌根真菌在陆地生态系统中的作用

生态系统主要强调生物界与非生物界的物质循环和能量流动，而AMF是在生态系统是介于生物界和非生物界的枢纽位置，它可以促进植物的营养吸收，因此，AMF在生态系统中有着很重要的作用。AMF可与陆地上大部分植物形成共生体，通过菌丝与植物发生相互作用。目前，对AMF的生态学研究大多集中在生物个体水平上，比如植物的生理，生长和繁殖。然而，在生态系统水平上AMF的重要性确没有太多的报道。AMF在生态系统研究中的一个难点就是很难去量化其物质的转移和能量的流动，也没有一种可行的方法去检测AMF 在生态系统中的生物量。在生态系统模式甚至是土壤C循环的模式中都没有AMF的存在，我觉得这是不够完善的，因为每公顷土壤中AMF菌丝的C大约会有50-900Kg。

AMF的存在会通过影响植物的群落结构、土壤微生物的群落结构、植物的生理特性以及土壤有机质来影响生态系统，这四个过程是彼此独立且又相互联系的，比如AMF所引起的植物群落结构的变化也会引起地下微生物群落的变化。现在我就分别具体地介绍下着四个途径。

1 AMF可以通过影响植物群落的组成从而间接的影响生态系统

一些报道已经证实了AMF的存在和群落结构会对植物的群落结构产生强烈的影响，AMF 对植物群落的影响有积极的也有消极的，其对植物多样性的影响主要在于其菌根依赖性的植物在植物群落中有什么样的生态位。比如，在植物群落中如果优势物种是高菌根依赖性的，那么当菌根真菌消失时，就会增加植物群落的多样性。此外，AMF的存在也会改变植物间的相互竞争作用。在植物生态中，关于植物群落的特性对生态系统所产生的影响有很多的数据和理论框架，比如植物的群落结构可以影响生态系统中的营养结构及对资源的利用。然而对于AMF所介导的植物群落的变化所引起生态过程的变化这方面一直缺乏实验性数据。AMF 和植物的群落结构是相互独立的两个个体，但在自然界中却是有着共同变化趋势的，因此，很难区分生态过程中的一些变化是由于AMF造成的还是由于植物群落结构造成的。

2AMF可以通过改变土壤微生物的群落结构来影响生态系统过程

AMF可以通过影响植物群落结构的变化来间接的改变地下微生物群落结构，然而在这里我会集中介绍AMF在个体水平上对微生物群落的直接影响。尽管我们对AMF相结合的微生物生态还只是初级阶段，但AMF的存在可以改变植物根际土壤和菌根根际土壤的微生

物群落结构却是毫无质疑的。AMF主要通过两种途径来影响微生物群落：一是AMF的菌丝和其分泌物的直接影响，二是AMF可以通过改变根际沉淀来间接影响微生物群落，此外，AMF同样也对与其内共生的细菌有着保护作用。这样一来，AMF可以影响土壤微生物群落就变得很显而易见，但这种改变对生态学功能有着什么样的影响却不是很清晰。因为在实验中一般很难去把全部的微生物都去和功能相联系，就算是使用高通量测序等先进的分子生物学手段，也可能会丢掉数量比较小但却有着重要功能的一些微生物群体。

3AMF可以影响其宿主植物的生理特性

目前，有关AMF对宿主植物的影响大多集中在其可以促进植物的营养吸收，但在转运的机制研究和AMF贡献能力定量的问题上却存在断节。AMF同样也可以提高植物对病原菌的抵抗力、提高植物C沉降的能力，提高植物对干旱的耐受，调节对污染物的耐受，自然界中AMF总是会促进植物的生长和提高植物的适应力。这个领域一个重要发展方向就是不同的AMF会对植物造成不同的影响。AMF并不是宿主特异性的，因此它们在功能上可能是等价的。然而利用分子微生物生态学的方法发现，不同的AMF群落结构会对植物的生理生态造成不同的变化。大多数AMF会对植物的生理造成影响并且在AMF物种内可能还存在不同的分工。

4AMF菌丝及其分泌物对生态过程的直接影响

这这方面，我主要介绍下外生菌丝，因为内生菌丝的作用可能是间接的。外生菌丝对土壤结构的形成和维持有着重要的作用，土壤结构是一项重要的生态学变量，它会影响所有的营养循环和土壤微生物群落。关于AMF外生菌丝是如何帮助固定土壤团聚体的机理还不是很清析，有推断说，AMF对于土壤大颗粒的形成和稳定有着重要作用，而土壤大颗粒有助于土壤的凝集。AMF外生菌丝所分泌的球囊霉素是土壤有机质的重要组成部分，球囊霉素的生化功能还不是很清楚，但它却可以提高土壤吸收水分的能力，球囊霉素在土壤中的流通量比较低，在土壤结构方面起着重要作用。球囊霉素的产生受很多环境因子的调控，许多现象已表明球囊霉素的储量变化是和土壤团聚体一同发生的，都是对生态系统遭受干扰的反应。虽然对球囊霉素的研究还不是很清楚，但这也是AMF直接影响生态系统的一条途径。

现在以自然界中C的循环和存储来具体说明AMF在生态系统中的重要作用。生态系统中的C循环一直是社会和科学研究的热点。一个生态系统在特定时间内所积累的C被称之为净生态系统生产力（NEP），这接近于生态系统的净交换量。净生态系统生产力有几个主要的组成部分：植物生物量的改变，土壤有机质的改变，动物生物量的改变。在这里，我主要对AMF是通过哪些途径影响生态系统中的C循环的做出说明。

首先，AMF会对植物生物量造成影响。生态系统中所有净光和产物称之为总初级生产力，AMF会影响植物的光和作用，因此也会影响植物的总初级生产力，此外AMF也会通过影响植物的群落结构来影响植物的总初级生产力。并不是全部的总初级生产力都会转变为植物产物，因为植物自身要进行呼吸作用，总初级生产力减去植物自身的呼吸作用的消耗就得到了植物的净初级生产力或称之为植物生物量的产量。AMF可以影响植物的呼吸速率，因此也就对植物的净初级生产力造成影响。有报道证明植物所吸收的C大约有15％会被菌根消耗掉，当然这也包括菌根真菌的呼吸，但是这些比率很难在生态系统水平上测定出来。植物净初级生产力不会全部转变为植物的生物量的变化，在这个过程中有几个因素会消耗一部分生产力，这包括食草动物的啃食作用，植物的凋零，对共生的C分配和一些根际的沉淀。然而，AMF也可以明显影响这些流量，比如，AMF可以减低根际沉淀，在一定程度上也可以影响植物被食草动物啃食的比率，比如通过改变叶和根的营养品质，或通过提高植物保护性物质的浓度。

其次，AMF会改变土壤有机质的含量。AMF菌丝本身所含的C就是土壤有机质的一部分，此外，AMF也会通过分泌球囊霉素来增加土壤有机质的含量，除了这些直接的影响，AMF还可以促进土壤颗粒的聚集，这种物理性的保护在C的稳定上起着很重要的作用，这会保护土壤抵御一些不良的环境。此外，AMF也会通过影响的土壤微生物来影响土壤有机质的含量。

总的来说，AMF在生态系统中的作用是不可忽视的，但由于目前一些研究方法的缺陷，还不能很好的将AMF纳入生态系统的研究中来，因此，这还需要我们的努力。