自由组合定律中9：3：3：1的剖析

自由组合定律中9：3：3：1的变式剖析
山东省诸城市第一中学 隋焕龙
位于两对同源染色体上的两对等位基因的显性纯合子与隐性纯合子杂交产生F 1，F 1自交，依据自由组合定律，通常情况下子代产生比例为9：3：3：1的四种表现型，而在自然界中实在是无奇不有，出现了一系列有违常规的表现型及比值，但实际上他们的基因也符合基因的自由组合定律。

而近几年各地高考遗传模块也重点瞄准了这些地方出题，且分值较高难度较大，所以该点既是高考的热点也是难点。

这些有违常规现象出现的原因主要是两大方面：一方面是两对等位基因控制一对相对性状导致的，另一方面是一些基因致死导致的。

1 两对等位基因控制一对相对性状，会出现基因多效效应，表现为基因间的相互作用，机理是：基因通过控制酶的合成控制生物代谢过程，从而控制生物的性状。

生物体多数性状是许多酶共同作用的结果，也就是多基因控制的，是这些基因相互作用的结果。

1.1互补基因导致出现新的性状。

即非同源染色体上的两个基因相互作用出现新的性状，这两个相互作用的基因即为互补基因。

1.1.1鸡冠形状的遗传，子二代胡桃冠：豌豆冠：玫瑰冠：单冠大体接近9：3：3：1 遗传学家在研究鸡冠的形状遗传时发现，如果把豌豆冠的鸡跟玫瑰冠的鸡交配，F 1的鸡冠是胡桃冠，不同于任何一个亲体，F 1个体相互交配，得到F 2的鸡冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠、单冠，他们之间大体上接近9：3：3：1，出现了两种新性状分别是胡桃冠和单冠。

原因解析：假定控制玫瑰冠的基因是R 控制豌豆冠的基因是P ，且都是显性。

控制玫瑰冠的基因型是RRpp ，控制豌豆冠的基因型是rrPP ，前者产生的配子是Rp ，后者产生的配子是rP ，这两种配子结合，得到的F 1是RrPp ，由于P 与R 的互补作用出现了胡桃冠。

子一代的公鸡和母鸡都产生RP 、Rp 、rP 、rp 四种比例相同的配子，根据自由组合定律，子二代出现四种表型及比例：9胡桃冠（R P ）：3豌豆冠（rrP ）：3玫瑰冠（R pp ）：1单冠（rrpp ），p 与r 的互补作用出现了单冠。

遗传图解如下：
1.1.2香豌豆的花色遗传，子二代分离比为9：7=9：（3+3+1），即单显性和双隐性表现为同一种性状，双显性表现为另一种性状。

香豌豆有两种白花品种A 和B 和普通红花品种，品种A 与红花品种杂交，子一代全是红花，子二代红花比白花3：1，品种B 与红花品种杂交，子一代全是红花，子二代红花比白花也是3:：1，A 与B 杂交子一代全是红花，子二代红花比白花是9：7。

原因解析：从第三组杂交组合可以看出，香豌豆花色遗传是有两对等位基因控制的，且符合基因的自由组合定律。

9：7可以看做9：（3+3+1），因此9所代表的红花是双显性基因控制的，假定这两个显性基因分别是C 和R ，则红花的基因型为C R ，白花的基因型有（C rr 、ccR 、ccrr ） ，则杂交组合三中红花基因型为CcRr ，则白化品种A 和B 应该为既有显性基因又有隐性基因的纯合体，假定A 为CCrr ，则B 为ccRR 。

由此可以得出红花的出现是由于显性基因C 和R 互补的作用导致的。

杂交组合三遗传图解如下：
1.2基因的上位效应导致子二代表现型出现特殊的比例，即两对等位基因中一对等位基因的表现受另一对等位基因的影响，随着后者的变化而变化。

1.2.1家兔的毛色遗传，子二代分离比为9：3：4=9：3：（3+1），即双显性表现为一种
性状，其中一种单显性表现为另一种性状，其余的表现为第三种性状。

家兔中，灰兔与白兔交配，子一代全是灰兔，子一代相互交配，子二代表现为9灰兔：3黑兔：4白兔。

原因解析：上述表现实质是隐性上位效应所致，即一对等位基因的隐性纯合子（例如bb 控制白色）不出现时，另一对等位基因的表达为：（AA 、Aa ）表现为性状1P 玫瑰冠（RRpp ） × 豌豆冠（rrPP ） F 1 胡桃冠（RrPp ） F 2 9胡桃冠（R P ）：3豌豆冠（rrP ）：3玫瑰冠（R pp ）：1单冠（rrpp ） P 白花品种A （CCrr ） × 白化品种B （rrCC ） F 1 红花（CcRr ） F 2 9红花（CcRr ）：3白花（C rr ）：3白花（ccR ）：1白花（ccrr ）
灰色，aa 表现为性状2黑色，当隐性纯合子（bb 控制白色）出现时，直接遮盖另一对等位基因的表达：（AA 、Aa 、aa ）均表现为性状3白色。

其遗传图解如下：
1.2.2燕麦颖色遗传，子二代性状分离比为12：3：1=(9+3)：3：1，即双显性和一种单显性表现为同一种性状，另外一种单显性表现为另一种种性状，双隐性表现为第三种性状。

燕麦的黑颖品系和黄颖品系杂交，子一代全是黑颖，子二代表现为12黑颖：3黄颖：1
白颖。

原因解析：上述表现实质是显性上位效应所致，即一对等位基因的显性基因（B 控制黑颖）不出现时，另一对等位基因的表达为：（AA 、Aa ）表现为性状1黄颖，aa 表现为性状2白颖，当显性基因（B 控制黑颖）出现时，直接遮盖另一对等位基因的表达：（AA 、Aa 、aa ）均表现为性状3黑颖。

其遗传图解如下：
1.3家蚕的茧色遗传，子二代性状分离比为13：3=（9+3+1）：3，即双显性和双隐性及一种单显性表现为同一种性状，另一种单显性表现为另一种性状。

结白茧的家蚕与结黄茧的家蚕杂交，子一代全结白茧，子一代个体相互交配得子二代，
性状分离比为13结白茧：3结黄茧。

原因解析：上述现象是显性抑制效应所致，即两对等位基因中其中一对等位基因（B 、b ）不控制性状，其显性基因（B ）能完全抑制另一对基因（A 控制黄色、a 控制白色）的表型效应，其隐性基因（b ）没有抑制效应。

遗传图解如下：
1.4二倍体结球甘蓝的叶色遗传，子二代性状分离比为15：1=（9+3+3）：1，即双显性和两种单显性表现为同一种性状，双隐性表现为另一种性状。

二倍体结球甘蓝的紫色叶对绿色叶显性，控制该相对性状的两对等位基因（A 、a 和B 、b ）分别位于3号和8号染色体上，紫色叶与绿色叶杂交，得子一代全为紫色叶，子一代自交得子二代，紫色叶：绿色叶为451：30，即15:1。

原因解析：上述现象是因为两对等位基
因中的显性基因（A 和B ）等效重叠，但效用不可叠加所致，即只要有显性基因（
A B 、aaB 、A bb ）就表现为同一种性状，全隐性（aabb ）表现为另一种性状。

遗传图解如下：
1.5南瓜的形状遗传，子二代性状分离比为9：6：1=9：（3+3）
：1，即双显性表现为性状1，两种单显性表现为同一种性状2，双隐性表现为性状3。

南瓜的扁形、圆形、长圆形三种瓜形由两对等位基因控制（A 、a 和B 、b ），这两对基
因独立遗传。

现将2株圆形南瓜植株进行杂交，F1收获的全是扁盘形南瓜；F1自交，F2获
得137株扁盘形、89株圆形、15株长圆形南瓜，即9：6：1。

原因解析：该现象是由于基因的累加作用所致，即控制一对相对性状的两对等位基因（A 、a 和B 、b ），非等位基因中的每一个都只有部分的控制效应，这样的基因称为累加基因，由他们所决定性状的现象成为累加作用（非等位基因种类数的累加）。

所以（A B ）表现为性状1，（aaB ）和（A bb ）表现为性状2，（aabb ）表现为性状3。

遗传图解如下：
1.6小麦的粒色遗传，子二代性状分离比为1：4：6：4：1
小麦的粒色遗传受不连锁的两对等位基因R 1和r 1、R 2和r 2控制。

R 1和R 2决定红色，r 1和r 2决定白色，R 对r 不完全显性，并有累加效应，所以，麦粒的颜色随R 的数量的增加而颜色逐渐加深。

将红粒（R 1 R 1 R 2 R 2）与白粒（r 1 r 1 r 2 r 2）杂交得子一代，子一代自交得子二代，子二代的表现型为什么有5种？原因解析：该现象是数量性状遗传，数量性状是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状，如麦粒的颜色、人的皮肤等。

同一数量性状由若干对等位基因所控制；各个基因对于性状的效应都很微小，而且大致相等；控制同一数量性状的微效基因的作用一般是累加性的；控制数量性状的等位基因间一般没有明显的显隐性关系。

也就是说子二代麦粒颜色由深到浅的顺序依次为：R 1 R 1 R 2 R 2＞R 1 r 1 R 2 R 2= R 1 R 1 R 2 P 灰兔（AABB ） × 白兔（aabb ）
F 1 灰兔（AaBb ） F 2 9灰兔（A B ）：3黑兔（aaB ）：3白兔（A bb ）：1白兔（aabb ）
P 黑颖（AABB ） × 白颖（aabb ）
F 1 黑颖（AaBb ） F 2 9黑颖（A B ）：3黑颖（aaB ）：3黄颖（A bb ）：1白颖（aabb ）
P 白茧（aaBB ） × 黄茧（AAbb ） F 1 白茧（AaBb ）
F 2 9白茧（A B ）：3白茧（aaB ）：3黄茧（A bb ）：1白茧（aabb ） P 紫色叶（AABB ） × 绿色叶（aabb ） F 1 紫色叶（AaBb ） F 2 9紫色（A B ）：3紫色（aaB ）：3紫色（A bb ）：1绿色（aabb ）
P 圆形（Aabb ） × 圆形（aaBB ）
F 1 扁盘形（AaBb ） F 2 9扁盘形（A B ）：3圆形（aaB ）：3圆形（A bb ）：1长圆形
r2＞R1 R1 r2 r2= R1 r1 R2 r2= r1 r1 R2 R2＞R1 r1 r2 r2= r1 r1 R2 r2＞r1 r1 r2 r2,其比例为1：4：6：4：1。

2 两对等为基因控制两对相对性状，而其中一对等位基因出现显性纯合致死或两对等位基因各出现一个显性纯合致死
2.1两对等位基因中其中一对等位基因出现显性纯合致死，导致子二代性状分离比为6：3：2：1
已知番茄植株有茸毛（D）对无茸毛（d）为显性，红果（H）对黄果（h）为显性，两对基因独立遗传。

有茸毛番茄植株表面密生茸毛，具有显着的避蚜效果，且能减轻黄瓜花叶病毒的感染，在生产上具有重要的应用价值，但该显性基因纯合时植株不能存活。

若将有茸毛红果番茄和有茸毛黄果番茄进行异花传粉，子一代只出现了两种表现型有绒毛红果和有绒毛黄果，子一代中有绒毛红果自交子二代性状分离比为多少？
解析：根据题干可知有绒毛（DD）致死，根据“毛红果番茄和有茸毛黄果番茄进行异花传粉，子一代只出现了两种表现型有绒毛红果和有绒毛黄果”可推出其亲本的基因型为：有绒毛红果（DdHH）、有绒毛黄果（Ddhh），则子一代有绒毛红果基因型为（DdHh），根据基因分离定律Dd自交性状分离比为Dd：dd=2：1，Hh自交分离比为H ：hh=3：1，则子二代性状分离为（2Dd ：1dd）（3H ：1hh）=6（Dd H ）：2（Dd hh）：3（dd H ）：1（dd H ）。

2.2两对等位基因中各出现一个显性纯合致死，导致子代出现性状分离比为4：2：2：1
小鼠由于其繁殖能力强、性状多样而成为遗传学常用的遗传材料。

甲种鼠的一个自然种群中，体色有黄色（A）和灰色（a），尾巴有短尾（B）和长尾（b）。

任意取雌雄两只黄色短尾鼠经多次交配，子一代表现型为：黄色短尾：黄色长尾：灰色短尾：灰色长尾=4：2：2：1，则该自然种群中，黄色短尾鼠可能是什么基因型？
解析：统计子一代每一对相对性状的分离比可得：黄色：灰色=2：1，短尾：长尾=2：1，可推测黄色（AA）纯合致死，短尾（BB）纯合致死，所以亲代黄色短尾的基因型应该为AaBb。