植物生理学课件第五章 同化物的运输
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植物生理学课件第五章 同化物的运 输
第五章 同化物的运输
从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之 间，必然有一个运输过程。
细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费 或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持 一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。
第一节 同化物运输的途径
放射性失踪元素实验证明，有机物进入韧皮部后，可向上运 输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也可沿 着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。
韧皮部进行双向运输，同时还能进行横向运输（很少），只 有当纵向运输受阻的时候，才进行横向运输。
大分子在植物体内的运输： 大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝进 行转移。但这些大分子本身的体积均大于微通道的孔径。
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白 相联系，把套筒分隔成8-10个微通道，也是胞 间连丝内部的输导途径之一。
胞间连丝
裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达1 mm， 筛胞中没有P-蛋白。
由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被 子植物可能不同。
变而变化。
蔗糖进入筛分子-伴胞复合体的方式
蔗糖-质子同向运输器。
通常伴胞和传递细胞的质膜 上有质子泵，大多数集中于 面向维管束鞘和韧皮部薄壁 细胞的质膜中。
在筛分子-伴胞复合体质膜中 的ATP酶，不断将质子泵到 质外体。质外体的质子浓度 比共质体高，形成质子梯度， 作为推动力，蔗糖与质子沿 着这个质子梯度经蔗糖-质子 同向运输器，一起进入筛分 子-伴胞复合体。
2.研究同化物运输溶质种类的方 法：利用蚜虫吻刺法结合同位 素示踪进行测定。
蚜虫吻刺法：蚜虫以其吻刺插 入叶或茎的筛管细胞吸收汁液， 再用CO2麻醉蚜虫，以激光将 吻刺于下唇处切断，切口流出 筛管汁液供分析。
3.筛管汁液成分：
主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和 植物激素。
还原糖：含有裸露 的醛基或酮基；
将能在共质体移动却不 能跨膜的荧光染料注射 到薄荷叶细胞，染料可 以从叶肉细胞移动到小 叶脉，说明这些植物叶 片具有共质体连续性。
细脉的伴胞和传递细胞质外体只运输蔗糖，而共质体除 此之外还可以运输棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。
不同位置的筛分子汁液成分不同，说明不同糖分运输有 选择性。
此外，筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。 针对糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象，出现多
ຫໍສະໝຸດ Baidu 二、共质体途径装载
共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。 共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运
送到另一个细胞的途径。
南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大 量胞间连丝，它的运输糖主要是水 苏糖。当水苏糖被14C标记后，自 由空间不出现14C-水苏糖，说明该 组织的装载主要走共质体途径
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
可运输的糖醇包括 甘露醇和山梨醇。
第二节 韧皮部的装载
韧皮部的装载：指光合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛 分子-伴胞复合体的整个过程。
同化物在细胞间的运输称为短距离运输，同化物经维管系统从源 到库的运输称为长距离运输。
一、运输途径和方向 1.有机物的运输途径：韧皮部 2.研究方法：
环割试验
同位素示踪法
筛管-伴胞复合体
（二者在起源和功能上关系密切）
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体
有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的， 能输送物质
筛分子长100-150μm，宽20-40μm，呈筒状细胞。
筛 管 筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径0.5μm。
质外体途径 共质体途径
两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。
一、质外体途径装载
质外体：指物体中的细胞壁、细胞间隙和木质部导管的连续 系统。
质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何 膜的途径。
质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动 运输，速度很快。
甜菜和蚕豆有质外体运输。 甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改
伴
能把光合产物和ATP供给筛分子，也能进行重 要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时
胞
就减弱或消失。
伴胞与筛管之间有许多胞间连丝
伴胞的分类:
胞间连丝
连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物 质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。
每个胞间连丝重要有与两侧细胞内质网相连的 连丝微管，是内质网的狭窄管道，把邻近细胞 的内质网和细胞质基质联系起来，是胞间连丝 内部的输导途径之一。
聚体-陷阱模型。
多聚体-陷阱模型
叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝， 进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1个或2个半 乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩 散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。
通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。
大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋白 质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。
二、运输的速度和汁液成分
1.同化运输速度：平均约100 cm/h，一般在30-150 cm/h范围。
不同植物的有机物运输速度是 多少有点差异；
同一作物，由于生育期不同， 有机物运输的速度也有所不同 （幼龄>老龄）。
源 装载
卸出
库
装载的过程：
同化物在韧皮部的运输
1.运输的速率和速度很高 运输速度表示方式： 运输速率：单位时间内物质运动的距离，m/h或m/s。一般
在0.3-1.5 m/h，平均为1.0 m/h，比扩散速率快的多 集流运输速率：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质
的量，g/(m2 h)或g/(mm2 h)。 2. 韧皮部装载的两条途径：
第五章 同化物的运输
从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之 间，必然有一个运输过程。
细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费 或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持 一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。
第一节 同化物运输的途径
放射性失踪元素实验证明，有机物进入韧皮部后，可向上运 输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也可沿 着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。
韧皮部进行双向运输，同时还能进行横向运输（很少），只 有当纵向运输受阻的时候，才进行横向运输。
大分子在植物体内的运输： 大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝进 行转移。但这些大分子本身的体积均大于微通道的孔径。
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白 相联系，把套筒分隔成8-10个微通道，也是胞 间连丝内部的输导途径之一。
胞间连丝
裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达1 mm， 筛胞中没有P-蛋白。
由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被 子植物可能不同。
变而变化。
蔗糖进入筛分子-伴胞复合体的方式
蔗糖-质子同向运输器。
通常伴胞和传递细胞的质膜 上有质子泵，大多数集中于 面向维管束鞘和韧皮部薄壁 细胞的质膜中。
在筛分子-伴胞复合体质膜中 的ATP酶，不断将质子泵到 质外体。质外体的质子浓度 比共质体高，形成质子梯度， 作为推动力，蔗糖与质子沿 着这个质子梯度经蔗糖-质子 同向运输器，一起进入筛分 子-伴胞复合体。
2.研究同化物运输溶质种类的方 法：利用蚜虫吻刺法结合同位 素示踪进行测定。
蚜虫吻刺法：蚜虫以其吻刺插 入叶或茎的筛管细胞吸收汁液， 再用CO2麻醉蚜虫，以激光将 吻刺于下唇处切断，切口流出 筛管汁液供分析。
3.筛管汁液成分：
主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和 植物激素。
还原糖：含有裸露 的醛基或酮基；
将能在共质体移动却不 能跨膜的荧光染料注射 到薄荷叶细胞，染料可 以从叶肉细胞移动到小 叶脉，说明这些植物叶 片具有共质体连续性。
细脉的伴胞和传递细胞质外体只运输蔗糖，而共质体除 此之外还可以运输棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。
不同位置的筛分子汁液成分不同，说明不同糖分运输有 选择性。
此外，筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。 针对糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象，出现多
ຫໍສະໝຸດ Baidu 二、共质体途径装载
共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。 共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运
送到另一个细胞的途径。
南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大 量胞间连丝，它的运输糖主要是水 苏糖。当水苏糖被14C标记后，自 由空间不出现14C-水苏糖，说明该 组织的装载主要走共质体途径
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
可运输的糖醇包括 甘露醇和山梨醇。
第二节 韧皮部的装载
韧皮部的装载：指光合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛 分子-伴胞复合体的整个过程。
同化物在细胞间的运输称为短距离运输，同化物经维管系统从源 到库的运输称为长距离运输。
一、运输途径和方向 1.有机物的运输途径：韧皮部 2.研究方法：
环割试验
同位素示踪法
筛管-伴胞复合体
（二者在起源和功能上关系密切）
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体
有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的， 能输送物质
筛分子长100-150μm，宽20-40μm，呈筒状细胞。
筛 管 筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径0.5μm。
质外体途径 共质体途径
两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。
一、质外体途径装载
质外体：指物体中的细胞壁、细胞间隙和木质部导管的连续 系统。
质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何 膜的途径。
质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动 运输，速度很快。
甜菜和蚕豆有质外体运输。 甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改
伴
能把光合产物和ATP供给筛分子，也能进行重 要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时
胞
就减弱或消失。
伴胞与筛管之间有许多胞间连丝
伴胞的分类:
胞间连丝
连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物 质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。
每个胞间连丝重要有与两侧细胞内质网相连的 连丝微管，是内质网的狭窄管道，把邻近细胞 的内质网和细胞质基质联系起来，是胞间连丝 内部的输导途径之一。
聚体-陷阱模型。
多聚体-陷阱模型
叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝， 进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1个或2个半 乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩 散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。
通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。
大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋白 质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。
二、运输的速度和汁液成分
1.同化运输速度：平均约100 cm/h，一般在30-150 cm/h范围。
不同植物的有机物运输速度是 多少有点差异；
同一作物，由于生育期不同， 有机物运输的速度也有所不同 （幼龄>老龄）。
源 装载
卸出
库
装载的过程：
同化物在韧皮部的运输
1.运输的速率和速度很高 运输速度表示方式： 运输速率：单位时间内物质运动的距离，m/h或m/s。一般
在0.3-1.5 m/h，平均为1.0 m/h，比扩散速率快的多 集流运输速率：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质
的量，g/(m2 h)或g/(mm2 h)。 2. 韧皮部装载的两条途径：