植物生理学课件第五章 同化物的运输

质外体途径 共质体途径
两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。
一、质外体途径装载
质外体：指物体中的细胞壁、细胞间隙和木质部导管的连续 系统。
质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何 膜的途径。
质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动 运输，速度很快。
甜菜和蚕豆有质外体运输。 甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改
二、共质体途径装载
共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。 共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运
送到另一个细胞的途径。
南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大 量胞间连丝，它的运输糖主要是水 苏糖。当水苏糖被14C标记后，自 由空间不出现14C-水苏糖，说明该 组织的装载主要走共质体途径
连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带， 连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。
有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白 相联系，把套筒分隔成8-10个微通道，也是胞 间连丝内部的输导途径之一。
胞间连丝
裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达1 mm， 筛胞中没有P-蛋白。
由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被 子植物可能不同。
将能在共质体移动却不 能跨膜的荧光染料注射 到薄荷叶细胞，染料可 以从叶肉细胞移动到小 叶脉，说明这些植物叶 片具有共质体连续性。
细脉的伴胞和传递细胞质外体只运输蔗糖，而共质体除 此之外还可以运输棉子糖和水苏糖，还要经过居间细胞。
不同位置的筛分子汁液成分不同，说明不同糖分运输有 选择性。
此外，筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞。 针对糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象，出现多
聚体-陷阱模型。
多聚体-陷阱模型
叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝， 进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1个或2个半 乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩 散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。
2.研究同化物运输溶质种类的方 法：利用蚜虫吻刺法结合同位 素示踪进行测定。
蚜虫吻刺法：蚜虫以其吻刺插 入叶或茎的筛管细胞吸收汁液， 再用CO2麻醉蚜虫，以激光将 吻刺于下唇处切断，切口流出 筛管汁液供分析。
3.筛管汁液成分：
主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和 植物激素。
还原糖：含有裸露 的醛基或酮基；
非还原糖：其酮基 或者醛基被还原为 醇或与另一糖分子 相同基团结合。非 还原糖性质稳定， 是韧皮部运输的主 要物质。
可运输的糖醇包括 甘露醇和山梨醇。
第二节 韧皮部的装载
韧皮部的装载：指光合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛 分子-伴胞复合体的整个过程。
同化物在细胞间的运输称为短距离运输，同化物经维管系统从源 到库的运输称为长距离运输。
被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白 （phloem protein，P-蛋白），能把受伤筛分子的筛 孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。
筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种β-1,3-葡聚 糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住， 外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。
伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。
源 装载
卸出
库
装载的过程：
同化物在韧皮部的运输
1.运输的速率和速度很高 运输速度表示方式： 运输速率：单位时间内物质运动的距离，m/h或m/s。一般
在0.3-1.5 m/h，平均为1.0 m/h，比扩散速率快的多 集流运输速率：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质
的量，g/(m2 h)或g/(mm2 h)。 2. 韧皮部装载的两条途径：
放射性失踪元素实验证明，有机物进入韧皮部后，可向上运 输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也可沿 着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。
韧皮部进行双向运输，同时还能进行横向运输（很少），只 有当纵向运输受阻的时候，才进行横向运输。
大分子在植物体内的运输： 大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝进 行转移。但这些大分子本身的体积均大于微通道的孔径。
通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。
大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋白 质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。
二、运输的速度和汁液成分
1.同化运输速度：平均约100 cm/h，一般在30-150 cm/h范围。
不同植物的有机物运输速度是 多少有点差异；
同一作物，由于生育期不同， 有机物运输的速度也有所不同 （幼龄>老龄）。
一、运输途径和方向 1.有机物的运输途径：韧皮部 2.研究方法：
环割试验
同位素示踪法
筛管-伴胞复合体
（Байду номын сангаас者在起源和功能上关系密切）
无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体
有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的， 能输送物质
筛分子长100-150μm，宽20-40μm，呈筒状细胞。
筛 管 筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径0.5μm。
植物生理学课件第五章 同化物的运 输
第五章 同化物的运输
从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之 间，必然有一个运输过程。
细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费 或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持 一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。
第一节 同化物运输的途径
伴
能把光合产物和ATP供给筛分子，也能进行重 要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时
胞
就减弱或消失。
伴胞与筛管之间有许多胞间连丝
伴胞的分类:
胞间连丝
连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物 质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。
每个胞间连丝重要有与两侧细胞内质网相连的 连丝微管，是内质网的狭窄管道，把邻近细胞 的内质网和细胞质基质联系起来，是胞间连丝 内部的输导途径之一。
变而变化。
蔗糖进入筛分子-伴胞复合体的方式
蔗糖-质子同向运输器。
通常伴胞和传递细胞的质膜 上有质子泵，大多数集中于 面向维管束鞘和韧皮部薄壁 细胞的质膜中。
在筛分子-伴胞复合体质膜中 的ATP酶，不断将质子泵到 质外体。质外体的质子浓度 比共质体高，形成质子梯度， 作为推动力，蔗糖与质子沿 着这个质子梯度经蔗糖-质子 同向运输器，一起进入筛分 子-伴胞复合体。