第三章 连锁遗传
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第三章 连锁遗传规律
的百分率 。
Ft中 Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py 绿花丝正常株 绿花丝矮小株 橙红花丝正常株 橙红花丝矮小株
903
105
95
897
重组率=[（105+95）/（903+105+95+897）］X100%=10%
(2) 自交法
例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F2资 料估算重组率。该试验的F2代 表现如下：
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂
BB
bb
Vg Vg
vg vg
♂ F1 灰体、长翅 × 黑体、残翅♀
Bb
bb
Vg vg
vg vg
灰体、长翅 Bb Vg vg
Ft 黑体、残翅 bb vg vg
比例： 50%
50%
2.不完全连锁
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂
BB
bb
Vg Vg
vg vg
♀ F1 灰体、长翅 × 黑体、残翅♂
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇
F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓
白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
利用重组率计算交换值的一般公式是： 交换值%＝重组率%＋双交换值(%） 公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
第三章连锁遗传和性连锁
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物 的染色体数目有限 必有许多基因位于同一染色体上 引起连锁遗传。
连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一起遗 传的现象。
完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹 染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子。
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遗传学第三章
csh ccshsh 无色凹陷
672 1.5
csh
总数 43785
结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
∴ 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数 不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。
重组类型，且重组率很接近 其重组型配子是如何 出现的? 2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
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遗传学第三章
22
交换：是指同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换，从而引起相 应基因间的交换与重组。
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遗传学第三章
23
(1)．基因在染色体上呈直线排列； (2)．等位基因位于一对同源染色
遗传学第三章
2
第一节 连锁与交换
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遗传学第三章
3
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遗传学第三章
4
贝特生(1861~1926)： 英国生物学家,
曾经重复过孟德尔的实验
1906年贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C., 1906）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先 发现性状连锁遗传现象。
6952
以上结果表明F2： ①. 同样出现四种表现型；
第三章 连锁遗传规律
2.2 相斥相
双隐性表型是重组型之一, ► 在F2代中，双隐性表型是重组型之一, 即A=(Q/2)2, Q=2×A1/2 / 在前面所述的香豌豆杂种F2代中， F2代中 ► 在前面所述的香豌豆杂种F2代中，A=1/419, / Q=2×(1/419)1/2 = 9.8 %, 即基因 -L之间的交换值为 即基因P- 之间的交换值为 之间的交换值为9.8 %. × / 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 实测的交换值依不同的试验条件及不同的取样而有一定的差异。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。 最好能根据多次试验的结果来估算，并进行差异显著性检验。
二、基因定位
非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的。 两基因间的距离越远，交换值就越大， 两基因间的距离越远，交换值就越大，基因间的连锁强度越 反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 小；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交 换值就越小。 换值就越小 通常用交换值来度量基因间的相对距离 也称为遗传距离 相对距离， 通常用交换值来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离 1%的交换率作为一个遗传距离单位 的交换率作为一个遗传距离单位。 (genetic distance)。以1%的交换率作为一个遗传距离单位。 )
3.2 完全连锁和不完全连锁
摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 摩尔根等人用果蝇的另外两对相对性状进行杂交试验， 得到以下结果： 得到以下结果：
灰身长翅× 正交：灰身长翅×黑体残翅 BBVV F1 bbvv 灰身长翅 BbVv 黑体残翅× 反交：黑体残翅×灰身长翅 bbvv 灰身长翅 BbVv
4032 149 152 4035
遗传学第3章连锁交换定律
第3章 连锁遗传规律
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
1
本章内容
第一节 连锁交换定律的实质 第二节 重组率及其测定 第三节 基因定位 第四节 连锁和交换定律的意义
2
背景
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广 泛重视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组 合定律→ 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→ 提出连锁遗传定律→ 创立基因论→认为基因成直线排 列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
20
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间 不可能全部都发生交换，故重组率<50%；
例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相 连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
14
三、 完全连锁和不完全连锁
（一）完全连锁 (complete linkage)
同源染色体上非等位基因间不能发生 非姐妹染色单体之间的交换→ F1只产生两 种亲型配子、其自交或测交后代个体的表 现型均为亲本组合。
15
（a）F1代自交，F2代表现 1：2：1的分离比 ；
（b）F1代的测交，测交后 代表现1：1的分离比
例如第一节中的香豌豆资料：
F2有4种表现型 F1有4种配子 设各配子的比例为
紫长 紫圆 红长 红圆
PL Pl pL pl
a
b cd
F2组合为
(aPL bPl cpL dpl)2
♣ 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；
组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
26
已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引组）； ∴ 表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
遗传学-第三章-连锁遗传分析ppt课件
四、连锁交换与重组
（一）果蝇的完全连锁与不完全连锁 P94 • 连锁（linkage)
处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系 在一起的现象。 • 完全连锁（complete linkage）
两个连锁基因之间的物理距离很近，在传递过程 中不能分开。 • 连锁群（ linkage group)
位于同一染色体上的基因群，称为一个连锁群。
2、三点测交（three-point testcross)
• 作图程序∶
• ◇杂交：p 三隐性雌蝇（yywwecec）×野生型雄蝇（+++）
• ◇测交 : F1（ywec/+++）♀×（ywec）♂
•
↓
•
(ywec/+++) 4685/4759
•
(y++/+wec) 80/70
•
(yw+/++ec) 193/207
五、遗传学第三定律
（一）交换的细胞学证据
交换（cross-over)：由于同源染色体间的断裂和重 接，使相应部分的连锁基因不再伴同传递，是基因不
完全连锁的结果。包括： • 单交换（single cross-over） • 双交换（double cross-over）：双交换包括二线
（Two-strand）双交换、三线（Three-strand）双交换 和四线（Four-strand）双交换。 • 多交换（multiple cross-over）：两基因间发生两次以 上的交换。通过多交换的分析可决定染色体上的基因顺序。
六、染色体作图
（一）基因的直线排列原理及其相关概念 P100 基因定位（gene mapping) 染色体作图（chromsome map) 图距（map distance): 其单位为 cM。 基因的直线排列：基因在染色体上的位置是相对恒定的。
第三章连锁遗传
染色体作图的条件：
染色体作图的过程：
第四节 性别决定与性连锁
一、性别决定类型
1、遗传因素决定性别
（1）性染色体决定性别
① XY型性别决定
全部哺乳动物、大部分爬行类和两栖类、部分鱼类和昆虫以及女娄菜、 菠菜、大麻、棕榈、菠菜 等雌雄异株的植物。
雄性：XY; 雌性：XX Y染色体在这种性别决定类型中起主导作用，其上具有SRY（睾丸决定 因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发 育途径的调控性别分化的作用。含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含 有Y染色体的受精卵发育为雌性。
二、性相关遗传
1、 伴性遗传
性染色体上基因控制的性状，总是跟性别联系在一起遗传的现象。 如人类红绿色盲、血友病遗传，为伴X隐性遗传，呈交叉遗传。
女娄菜：宽叶（B）、窄叶（b），B（b）位于X染色体上，基因b使雄 配子致死。 （1）若后代全为宽叶雄株个体，则亲本基因型为？ （2）若后代全为宽叶、雌雄各一半，则亲本基因型为？
3种情况： 三对都独立：Ft有8种表型，比例相等； 两对连锁，一对独立：Ft有8种表型，2组比例； 三对都连锁：Ft有8种表型，4组比例。
（2）确定三对基因的顺序
方法：双交换配子与亲本型配 子中不同的基因位于中间
sWC Swc
SW c swC
饱满非糯无色 凹陷糯性有色
WCs wcS
wCS Wcs
（2）基因决定性别
①复等位基因决定性别
葫芦科的喷瓜也存在雌雄同株、 雌株和雄株三种性别类型，其性别 由复等位基因决定。
②二对等位基因决定性别
玉米通常为雌雄同株，雌花序长在叶腋，由显性基因Ba控制；雄花序 长在顶端，由显性基因Ts控制，其基因型、性别和表现型的关系如下表：
第三章 连锁遗传规律
得到了测交子代6708个子粒
2.分类统计测交子代表型数据，推论F1配子类型
产生8种类型的Ft子代，有4种比例，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。
（如果3对基因是独立遗传的，杂合体测交子代应是8种表型一种比例。如果3对基因中， 两对连锁，一对独立遗传，则杂合体测交子代应是8种表型两种比例。）
测交子代的 表现型
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇 F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓ 白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。 在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
双交换
第三节 基因定位与遗传图
基因定位的概念：
基因定位是指确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离。基因之间 的距离可用交换值来表示。
生物体的各对基因在染色体上的位置是相对恒定的，该理论的重要证据
用以上方法估算出来的重组率，可用以计算交换值。交换值即两个连锁 基因间发生交换的频率。用于衡量连锁基因间的距离。1％交换值作为1
个遗传距离单位。交换值越大 → 基因间距离越远 → 连锁强度越小；
反之，交换值越小 → 基因间距离越近→连锁强度越大。 利用重组率计算交换值的一般公式是：
交换值%＝重组率%＋双交换值(%）
证实F1的♀ 蝇w和B连锁，W和b连锁。
通过两个测交结果的分析，摩尔根证实了：
在上述相引组中，w和b进入同一配子，W和B进入同
03第三章连锁遗传与性连锁201903040945
P86
6. 连锁基因型的表示
AB ab
Ab aB
AB ab
Ab aB
AB Ab AB Ab a b aB ab aB
AB /ab Ab /aB
根据交换发生的次数分为： 单交换 双交换 多次交换（不作要求）
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
三对基因独立
F1（AaBbCc）产生的配子及比例
B A
b
B ab
C ABC 1 c ABc 1 C AbC 1 c Abc 1 C aBC 1 c aBc 1
C abC 1 c abc 1
两对连锁一对独立
F1代基因型（A/a BC/bc）
先看BC/bc，然后在和A/a组合
亲 型
BC
多
连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状, 在
F2中有连系在一起遗传的倾向。
连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在
一起而遗传的现象。
二. 相引和相斥的概念
1. 相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。
如 紫花、长花粉 （BL）× 红花、圆花粉（bl）
2. 相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。
Os
oS os
OS
Os
oS
5×16
os
√ 1/16 =80株
第二节 连锁与交换的遗传分析 一、重组率测定
RF = —重—组总—型配—配子—子数—数×100% 1. 测交法 （最简单、准确）
RF = ——测—交—后—代—重—组—型—个—体—数—×100% 测交后代总数
√ 标准误Se = RF(1-RF) n
6. 连锁基因型的表示
AB ab
Ab aB
AB ab
Ab aB
AB Ab AB Ab a b aB ab aB
AB /ab Ab /aB
根据交换发生的次数分为： 单交换 双交换 多次交换（不作要求）
练习：桃子中，离肉（M）对粘肉（m）显性，溶质（F）
对不溶质（f）显性。某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃 杂交产生下列后代：
三对基因独立
F1（AaBbCc）产生的配子及比例
B A
b
B ab
C ABC 1 c ABc 1 C AbC 1 c Abc 1 C aBC 1 c aBc 1
C abC 1 c abc 1
两对连锁一对独立
F1代基因型（A/a BC/bc）
先看BC/bc，然后在和A/a组合
亲 型
BC
多
连锁现象：原来为同一亲本所具有的两个性状, 在
F2中有连系在一起遗传的倾向。
连锁遗传：在同一同源染色体上的非等位基因连在
一起而遗传的现象。
二. 相引和相斥的概念
1. 相引：两个显性基因连锁或两个隐性基因连锁。
如 紫花、长花粉 （BL）× 红花、圆花粉（bl）
2. 相斥：一个显性和一个隐性基因的连锁。
Os
oS os
OS
Os
oS
5×16
os
√ 1/16 =80株
第二节 连锁与交换的遗传分析 一、重组率测定
RF = —重—组总—型配—配子—子数—数×100% 1. 测交法 （最简单、准确）
RF = ——测—交—后—代—重—组—型—个—体—数—×100% 测交后代总数
√ 标准误Se = RF(1-RF) n
第三章 连锁遗传
完全连锁(complete linkage)
完全连锁 ：如果连锁 基因的杂种F1(双杂合体) 只产生两种亲本类型的 配子，而不产生非亲本 类型的配子，就称为 完全连锁。
♂
完全连锁(complete linkage)
不完全连锁（incomplete linkage）:
P ♀ 灰身长翅 × ♂黑身残翅
第三章 连锁遗传
W. Bateson(1906)在香豌豆两
对相对性状杂交试验中发现
连锁遗传(linkage)现象。
T. H. Morgan et al.(1910)提出
连锁遗传规律以及连锁与交
换的遗传机理，并创立基因
论(theory of the gene)。
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)
1. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基 因间的相对距离；
两基因间的距离越远，基因间的连锁
强度越小，交换值就越大；反之，基因 间的距离越近，基因间的连锁强度越大， 交换值就越小。
三、交换值与遗传距离
2. 通常用交换值/重组率来度量两个基因座 在染色体上的相对距离，称为遗传距离 (genetic distance)。
有pr+vg+和prvg。
摩尔根等人的假设归纳起来主要有三个论点：
1、相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则相反。按现代 的概念，相引就是顺式（cis），相斥就是反式（trans）排 列。 2、同源染色体在减数分裂是发生交换（crossover）重组。 3、1911年摩尔根又补充了一点：位置相近的因子相互连锁。 由于交换而发生重组成为染色体内重组（ intrachromosomal recombination）， 因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组（ interchromosomal recombination）。
第3章 连锁遗传规律.
产生一半的交换型配子（200个和50 个），因此，重组率一般不会
超过50%。
二、重组率的测定方法
（一）杂交一测交法
它的基本原理是先将具两对相对性状的纯合体进行杂交创造双 杂合体，然后将双杂合体与双隐性个体进行测交，通过测交后代推 测杂双合体所形成各种配子的比例。
前面的测交试验即可用来计算重组率
P
4．3 重组率及其测定
一、重 组率：双杂合体在减数分裂形成配子时，形成的重组型配 子占总配子数的比率。 什么是双杂和体？ 什么是重组型配子？
重组型配子数
重组率（%）=
总配子数
×100%
假设有100个性母细胞，能形成400个精细胞， 100个卵细胞。 即使在进行减数分裂时全部细胞都在这两个基因间进行了染色体片 段的交换，所形成的配子（精细胞400个，卵细胞100个）中也只能
有 色 、 饱 满 × 无 色凹陷 （ 当我们 已 知它们 连 锁时 ，
-
CSH/CSH
↓
csh/csh
可换一种基因型写法）
（整个式子叫遗传动态式）
F1
有色饱满 CSH/ csh
×
无色凹陷 csh/csh
↓ 配子 ( CSH Csh cSH csh) ↓ csh
第三章 连锁遗传规律 （书上第二章第五节，第四章第一节-第五节）
自由组合定律的遗传基础是两对或两对以上基因位于不同对同 源染色体上。然而生物体细胞内染色体的数目是有数的，一般只有
几对到几十对。而基因的数目有很多个，常常有几万个。这样一来
必然会有很多基因位于同一对同源染色体上。那么这些对位于同一 对染色体上的基因间会呈现怎么样的遗传规律呢？
叫做连锁遗传现象（Phenomenon of linkage） 。
连锁遗传规律
12
二、连锁遗传的验证
（测交计算F1产生配子的百分数） 独立分配遗传的前提：
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不 同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。如果不是这 样，F2就不可能获得9:3:3:1的理论比例。由 此可以推论，在连锁遗传中，F1形成的各种 配子数不相等。
图解表示（见下张）
28
重组型配子的产生：交换都发生在同源染色
体相靠近的非姊妹染色体单体之间， 而另外两
条不交换。
一部分 交换发 生在连 锁基因
一部分 交换发 生在染 色体连 锁基因
之外，
之内，
→非重 组配子
→重组 配子
1/2重组、 1/2亲型 配子
29
Sh C
同源染色体 (交换前）
Sh C sh c sh c
例 果蝇杂交实验： 首先获得纯种作亲本
♂灰身残翅×黑身长翅♀
BBvv bbVV
↓ F1 ♂灰长 × 黑残
BbVv bbvv ↓测交
灰残：黑长=1：1 问题
F1 ♀灰长×黑残 ↓测交
灰残 黑长 黑残 灰长
41.5% 41.5% 8.5% 8.5%
1.为什么测交后代比例是如此？
2.为何F1的♂和♀测交后代不一样？
22
完全连锁(complete linkage)
AB ab
23
（二）不完全连锁（incomplete linkage) 不完全连锁：F1不仅产生亲型配子，也产生
重组型配子。 上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就
是不完全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生的？为 什么重组率总是少于50%？
24
相引组合时，（1-2倍双隐性配子百分率）即 为重组型配子百分率，即得交换值。
二、连锁遗传的验证
（测交计算F1产生配子的百分数） 独立分配遗传的前提：
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不 同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。如果不是这 样，F2就不可能获得9:3:3:1的理论比例。由 此可以推论，在连锁遗传中，F1形成的各种 配子数不相等。
图解表示（见下张）
28
重组型配子的产生：交换都发生在同源染色
体相靠近的非姊妹染色体单体之间， 而另外两
条不交换。
一部分 交换发 生在连 锁基因
一部分 交换发 生在染 色体连 锁基因
之外，
之内，
→非重 组配子
→重组 配子
1/2重组、 1/2亲型 配子
29
Sh C
同源染色体 (交换前）
Sh C sh c sh c
例 果蝇杂交实验： 首先获得纯种作亲本
♂灰身残翅×黑身长翅♀
BBvv bbVV
↓ F1 ♂灰长 × 黑残
BbVv bbvv ↓测交
灰残：黑长=1：1 问题
F1 ♀灰长×黑残 ↓测交
灰残 黑长 黑残 灰长
41.5% 41.5% 8.5% 8.5%
1.为什么测交后代比例是如此？
2.为何F1的♂和♀测交后代不一样？
22
完全连锁(complete linkage)
AB ab
23
（二）不完全连锁（incomplete linkage) 不完全连锁：F1不仅产生亲型配子，也产生
重组型配子。 上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就
是不完全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生的？为 什么重组率总是少于50%？
24
相引组合时，（1-2倍双隐性配子百分率）即 为重组型配子百分率，即得交换值。
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上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率
<50%。
重组率(交换值) ：重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50% 。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条 非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅 有两条非姐妹染色单体发生交换（crossing over)，因 此重组型配子的数目只是少数。
二、连锁遗传的验证
利用测交法验证连锁遗传特点：
连锁遗传的表现为：
两个亲本型配子数是相等，多于50%；
两个重组型配子数相等，少于50%。
1．相引组：例如：玉米（种子性状当代即可观察）：
结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即25:25:25:25%。
而是 48.2：1.8：1.8：48.2
其中(Ft)：亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%
原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh ）
不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、csh常常连系在一起。
∴ F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh)数偏
第一节 连锁遗传的表现
(一)性状连锁遗传的发现
贝特生和柏乃特在香豌豆两对性状的杂 交试验中首先发现了连锁遗传现象。 第一组试验用的两个亲本是紫花、长 花粉和红花、圆花粉。紫花（P）对红花(p) 为显性,长花粉(L)对圆花粉(l)为显性,杂交试 验结果如下图。
（1）
试验一：
结果表明F2： 1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比) ？？
c cpL
红园 pl
d dpl)2
其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2； 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 。
已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)；
∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。
F1 pl 配子频率 d 0.44 即44%
图3-l 连锁基因交换和不交换的结果
例如： 假定杂种一代的基因型为AB//ab,共有100个孢 母细胞,其中有40个孢母发生交换，60个孢母细胞 不发生交换，以每个孢母细胞产生4个配子计 算,100个孢母细胞产生的配子种类和数的如下表。
重组型的配子数占总配子数的20%,刚好是发生交换的孢 母细胞所占百分数的一半。 在连锁遗传情况下,FI产生的4种配子比例不相等,其原 因就在于只有部分孢母细胞发生了交换。
第二组试验：
结果与第一个试验情况相同。
第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同
9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中
仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于
理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样 不能用独立分配规律来解释。 上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本 所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗
第四节 交换值及其测定
一、交换值
交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因
的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数
占总配子数的百分率进行估算。
重组型配子数 交换值（ %） 100 总配子数
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
在香豌豆中发现了不符合独立分配规律的一 些例证,但没有总结出规律。 （2）美国遗传学家摩尔根等用果蝇做实验, 确认这类遗传现象实际上是属于另一类遗传 现象,即连锁遗传。摩尔根还根据自己研究的 成果创立了基因论。把抽象的基因概念落实 在具体的染色体上。 连锁遗传不是对孟德尔遗传的简单修正, 而是具有重大意义的补充、丰富和发展。
③同源染色体上有两对不同的基因时,它们处
在不同的位点上。
④染色体经过复制,形成两条染色单体,上面的
基因也随着复制。 减数分裂前期同源染色体配对后,形成四 合体。
⑤交换只涉及两非姊妹染色单体，先在两基
因位点之间某一位置上发生断裂,然后在非姊 妹单体之间重新连接起来,随着染色体节段的 互换,基因也随之得到了交换。
或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
1906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗
传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行
研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因
就是位于同一染色体上的那些非等位基因。 摩尔根用灰身长翅的雌果蝇（BBVV）和黑身残 翅的雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用F1中的灰身 长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代 中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。
完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
不完全连锁：
灰身长翅 黑身残翅
灰身长翅
灰身残翅
黑身长翅
黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。
非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。
(三) 完全连锁和不完全连锁
（补充内容，不要求掌握）
生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各
种生物的染色体数目有限 必然有许多基因位于同一染色 体上 引起连锁遗传的问题。 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传 的现象。 完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非
姐妹染色单体之间的交换, F1只产生两种亲型配子、其自交
不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现 新性状的组合，但新组合较理论数为少。 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题： 1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出 现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何 出现的? 2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?
第二节 连锁遗传的验证
第三章
连锁遗传
在自由组合规律中,不同对的等位基因分 别载于不同对的同源染色体上,基因的分离和 自由组合与减数分裂时同源染色体的两个成 员独立分配到不同配子中去的现象是完全一 致的。 但是,大量的动、植物杂交试验结果表明, 两对性状的遗传,有的符合独立分配规律,有的 则不符合。
（1）1906年,英国学者贝特生和柏乃特首先
两条染色体单体断裂的位置是完全相同的， 因而不会因为染色体节段的互换而改变染色体 的结构。
⑥交换后形成的4种基因组合的染色单体.通
过两次细胞分裂,分配到4个子细胞(即抱子)中 去,以后发育成4种配子,包括两个亲本组合和 两个新组合。
只要某一个孢母细胞在减数分裂时在两 基因位点之间发生了一次交换,最后形成的4 个配子中,必定有两个是新组合,两个是亲本组 合,4种类型配子的比例为1:1:1:1,但又怎样来 解释F1产生的4种配子的比例不相等呢? 试验研究证明,在大多数情况下,并不是全 部的孢母细胞在减数分裂期都发生这两对基 因之间的交换,不发生交换的孢母细胞所形成 的4种配子都是亲本组合。可通过下图说明。
（三）、交换值与连锁强度的关系
交换值的幅度经常变化于0 ~ 50%之间： ☆当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位 基因之间交换越少； ☆交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基 因之间交换越大。 ∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。
交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通常以1%交换值作为1个遗传 距离单位或称为1个图距单位。图距单位用厘摩(cM)表示。比如交换值为15% 时,表示两基因间相距15cM。
在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基 因之间不可能全部都发生交换，故重组率<50%。
例如:玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连
区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。
亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5% ∴ 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换配子（重组型配子）百分率的一倍。
(1)．基因在染色体上呈直 线排列； (2)．等位基因位于一对同源 染色体的两个不同成员上；
(3)．同源染色体上有两对 不同基因时(非等位基因)， 它们处于不同的位置； (4)．减数分裂前期I的偶线期
中各对同源染色体配对(联会) 粗线期已形成四合体 双 线期同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期时发生 交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子。
（四）影响交换值的因子:
1.性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)
饲养温度(℃) 30 28 26 23 19
交换值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。
2
由于44%>25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型 配子PL的频率应是相等的，故均为44%； 重组型配子(Pl –)的频率各为(50 –44)%=6%。 ∴F1形成的四种配子比例为
44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44
交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。
传的倾向，这种现象称为连锁遗传。
（二）概念
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
相引相(组)： 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个 隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl