第六章植物群落的组成和结构

C 地面芽植物（Hemicryptophytes） ：更新芽位于
近地面土层。多为多年生草本植物。
D 地下芽植物（Geophytes）隐芽植物
（Cryptophytes）：更新芽较深土层或水中，根 茎、块鳞茎。水生植物。
E 一年生植物（Therophytes） ：种子越冬。
生活型是植物在进化过程中对气候适应的结果
一、群落的结构要素
1、生活型（life form）
生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条
件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类 型。 。 统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型 的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可 以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的 关系。
第六章 植物群落的组 成和结构
主要内容
群落概念 群落组成 群落结构 群落组织
第一节 植物群落的概念
一、植物群落的定义
在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群
的集合。
二、植物群落的基本特征
1.具有一定的外貌 2.具有一定的种类组成 3.具有一定的结构 4.具有一定的动态特征 5.群落中各物种之间是相互联系的 6.群落具有自己的内部环境 7.具有一定的分布范围 8.具有边界特征 9.群落中各物种不具有同等的群落学重要性
个体论观点
认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于 研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定 的一组物种的集合，被称为个体论观点.在连续环境下 的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是 任意认定的。
前苏联的Ramensky、美国Gleason的和法国的 Lenoble等支持上述观点。H.A.Gleason在1926年发 表了“植物群丛中的个体论概念” 一文，认为任何群 落与有机体相比拟都是欠妥的。因为群落的存在依赖 于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与 时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的 边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同的。
1 22 60 15 2
地面芽植物气候（丹麦） 1084
7 8 50 22 18
一年生植物气候（死谷） 294
26 7 18 7 42
群落类型
Ph.
Ch.
H.
Cr.
T.
西双版纳热带雨林
94.7
5.3
0
0
0
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5
5.4
4.1
4.1
0
浙江中亚热带常绿阔叶林
76.7
1.0
13.1
Representative plot
北温带不同生活型 调查的样方面积： 苔藓：0.01-0.1m2 低草：1-2m2 高草：4m2 矮灌木：4m2 高灌木：16m2 树木：100m2
调查样方数量的确定
统计学告诉我们：取样误差与取样数目的平方成反比
如何确定最小面积
种-面积曲线
在自然植物群落中，群落特征随扩大调查 样方面积而增加到一定程度后就不再增加， 这时的样方面积即为群落最小面积 (CERN,2000)。
在植物生态学发展的早期，美国生态学家Clements （1916、1928）曾把植物群落比拟为一个有机体，看成 是一个自然单位。其理论根据是：任何一个植物群落都要 经历一个从先锋阶段（pioneer stage）到相对稳定的顶 极阶段（climax stage）的演替过程。如果时间充足的话， 森林区的一片沼泽最终会演替为森林植被。这个演替过程 类似于一个有机体的生活史。因此，群群就像一个有机体 一样，有出生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这 些不同的发育阶段或演替上相关联的群落，可以解释成一 个有机体的不同发育时期。
另一种极端是一物种的分布被另一物种的竞争排斥作用 所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。通 常种间竞争只在生态学上相近的物种之间才出现，因此， 还没有理由说明群落中全部物种都以竞争排斥相关联 (负关联)。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。
种间关联的理论模型——正态分布
第三节 群落的结构
种对间的关联系数计算(abcd为样方数)
种间关系星系图(鄂尔多斯高原各群落中种的关联)
必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还 有完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生 存只是部分地依存于另—物种，像昆虫取食若干种植物， 捕食者取食若干猎物。部分依存关系看来是自然群落中 最常见的，并且其出现频率仅次于无相互作用的。
现代生态学的研究认为，群落既存在着连续性 的一面，也有间断性的一面。
第二节 群落种类组成
任何一个植物群落总是由一定的植物种类所组成。而 一个详细的群落种类组成的名单则是群落的基本特征， 也是群落研究工作的基础与第一步。
一、种类组成的调查
如何确定植物群落的种类组成
典型样地的标准样方调查
quadrat
种群多度（abundance）: 群落样方内各种植物个体数量多少的一种目
测估计与相对意义的定量指标，通常用 Drude划分的多度及Clements多度和 Braun-Blanquet多度来表示。
种的多度估计——Drude等级
Soc. ——极多，地上部分郁闭 Cop.
Cop3——很多 Cop2——多 Cop1——尚多 Sp.——少，数量不多而分散 Sol.——稀少，数量少而稀疏 Un.——个别（1－2）
（1）制定生活型谱的方法
首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种 类，列出植物名录，确定每种植物的生活型， 然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公 式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活 型的植物种数/该地区全部植物 的种数×100
（2）生活型的确定
➢ 选择以休眠芽或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带 的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型。
4、偶见种或罕见种（rare species）
偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落 中，也可能是衰退中的残遗种。有些具有生态指示意义，还可作 为地方特征种看待。
关键种与冗余种
三、种类组成的数量特征
1、种群密度（density）与多度（abundance）
种群密度：单位面积上某植物种的个体数目。 株（丛）·m-2
Raunkiaer生活型系统
A 高位芽植物（Phanerophytes） ：休眠芽离地面 25cm以上
大高位芽植物-高度>30m
中高位芽植物-高度8-30m
小高位芽植物-高度2-8m
矮高位芽植物-高度25cm-2m
B 地上芽植物（Chamaephytes） ：更新芽介于地面 源自文库上25cm以下。多为灌木、半灌木与草本植物。
重要值 评价不同植物种群在群落中作用的一项综合性数 量指标，其值是相对盖度、相对频度和相对密度 （或相对高度）的总和。
综合优势度 是评价植物种群在群落中，相对作用大小的一种 综合性数量指标，其值是通过各种数量测度的比 值计算而得。
种的饱和度 指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数。也 可称之为物种丰富度。不同群落差别很大，一般 说，环境条件优越，种饱和度也越大。
投影盖度和基盖度
3、种群频度（frequency）
的频度＝?
Raunkiaer频率定律
60
53
50
40
30
20
10
0
A(1-20%)
14 9
16 8
B(21-40%)
C(41-60%)
D(61-80%)
E(81-100%)
五个频度级的关系是A>B>C>D<E
➢ 在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度 的种类通常是很多的，一般多于B、C和D频度级的种类， 这符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的 事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也 较多，因此占有较高的比例，所以有E>D。
2、种群盖度coverage
指群落中某种植物遮盖地面的百分率。
盖度有两种：投影盖度指某种植物冠层在一定地 面所形成的覆盖面积占地面的比例；基盖度即植 物基部的面积，一般对森林群落而言，以胸高 （1.3m处）断面积表示；草本植物以2.5cm高处 草丛断面积。
相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖 度之和的百分比。
种的多度估计——Braun-Blauquet等级
5 ——无论个体多少，该种的盖度>75% 4 ——无论个体多少，盖度50-75% 3 ——无论个体多少，盖度25-50% 2 ——无论个体多少，盖度5-25%；或盖度<5％，但个体数
多 1 ——个体数量较多，盖度1－5%；或盖度>5％，但个体数
少 ＋——个体数稀少，盖度<1％ r——盖度很小，个体很少（1－3）
四类植物气候
潮湿热带的高位芽植物气候。 中纬度的地面芽植物气候。 寒带和高山的地上芽植物气候。 热带和亚热带沙漠的一年生植物气候。
世界各植物气候带植物生活型谱
地区
统计种数
生活型/%
Ph. Ch. H. Cr. Th.
高位芽植物气候（谢尔群 258 岛）
61 6 12 55 6
地上芽植物气候（斯匹茨 110 尔根）
三、生物群落的性质
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对 立的观点。争论的焦点在于群落到底是一个有 组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。
机体论? 个体论?
机体论观点
认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的系统，像有 机体与种群那样，被称为机体论观点；沿着环境梯度或连 续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生物群落是 间断分开的。
重要值（important value）
重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研 究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位 和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来 得到普遍采用。计算公式如下：
重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相 对基盖度）
相对密度=（某种株数/总株数）100% 相对频度=（某种频数/总频数）100% 相对基盖度=（某种基盖度/总基盖度）100%
上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
四、群落内的种间关联
在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的 种则互相排斥，即种间存在关联。
➢ 定律基本适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀 的群落，群落的稳定性与A级和E级的大小成正比。E级 愈高，群落的均匀性愈大。若B、C、D级的比例增高， 说明群落中种的分布不均匀，暗示植被有分化和演替 的趋势。
4、种群高度(height)：植株自然高度表示 5、重量(weight)：生物量与现存量(鲜重与干
重）；相对重量
6、体积(volume)：植物个体所占空间大小的
度量。森林植被特别重要。在森林经营中，通 过体积的计算可以获得木材生产量（称为材 积）。单株乔木的材积等于胸高断面积（s）、 树高（h）和形数（f）三者的乘积，即V = s*h*f。其中形数是树干体积与等高同底的圆 柱体体积之比。
7、种群的重要性评价
7.8
2
秦岭北坡温带落叶阔叶林
52.0
5.0
38.0
二、群落组成性质分析
1、优势种和建群种
对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植 物种称为优势种（dominant species）
特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高，体积 大，生活能力强。
优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。
不仅要保护珍稀濒危植物，而且要保护建群植物和 优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。
如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正 关联；如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具负关 联：
正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受 生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则 是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。
不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单 位中的存在与否来估计的。因此，取样面积的大小对研究 结果有重大影响。在均质群落中，可预期种间关联是随样 本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。
单优种群落
共建种群落
2、亚优势种（subdominant species）
个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群 落环境方面仍起着一定作用的植物种。
复层群落中，常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿 就是亚优势种。
3、伴生种（companion species）
伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主 要作用。