入侵生态学最新研究动态_吴昊
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Gao 等人[4]通过对恶性入侵种—空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides)甲基化敏感扩增多态性 (methylation sensitive amplification polymorphism, MSAP)分析认为, 相对于原产地种群而言, 入侵种群 种内遗传多样性虽然极低, 但具有大量 DNA 甲基化 多态性; 同时通过对空心莲子草转录组的 de novo 测 序(从头测序)鉴别出近 2000 个能在水、陆生境下差 异表达的基因. 说明空心莲子草并不是通过个体遗 传变异来快速适应环境, 由 DNA 甲基化修饰引起的 基因表达差异才是其具备水陆两生特性的重要遗传 学 基 础 . Krebs 等 人 [6] 利 用 随 机 扩 增 多 态 性 DNA
2014 年 第 59 卷 第 6 期：438 ~ 448
专辑: 生物多样性
评述
www.scichina.com csb.scichina.com
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
入侵生态学最新研究动态
吴昊①②, 丁建清①*
① 中国科学院武汉植物园, 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074; ② 中国科学院大学, 北京 100049 * 联系人, E-mail: dingjianqing@yahoo.com
限制入侵生物遗传多样性的原因很多, 其中广 为接受的是“基因瓶颈”(genetic bottlenecks)效应[5,8,9], 即由于外界环境变化导致物种个体数量急剧减少, 种群的等位基因频率也随之发生急剧改变, 群体数 量消长从而对物种遗传组成造成影响. Zhang 等人[8] 采用扩增片段长度多态性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)技术抽样分析了水生入侵植物 凤眼莲(Eichhornia crassipes)54 个种群的 1140 株无性 繁殖体, 结果显示, 80%的入侵种群仅含 1 个单独的 克隆型, 依然表现出极低的遗传多样性. 例如, 入侵 种群中广泛分布的克隆型“W”能够使其忍受入侵地 极端低温环境, 而变动的环境起到“瓶颈”筛选作用, 进一步提高“W”基因的比例, 降低凤眼莲入侵种群遗 传多样性. “基因瓶颈”效应也适用于入侵动物种群, 有研究表明, “基因瓶颈”在削弱入侵澳大利亚西部的 紫翅椋鸟(Sturnus vulgaris)种群和入侵非洲西部塞内 加尔的黑鼠(Rattus rattus)种群遗传多样性过程中同 样扮演了重要角色[5,9].
1 外来生物入侵机制
外来生物之所以能够在新的环境中入侵成功, 其策略和机制非常复杂, 既受到自身属性和功能(遗 传、进化和生理等)的影响, 同时也与外界环境中的 生物和非生物因素(种间互作、群落可入侵性等)息息 相关. 深入研究外来生物入侵机制对入侵种的早期 预测、限制传播以及入侵生态系统的恢复与管理均具
1.2 适应性进化机制
入侵种究竟是在入侵后才表现出生物适应性改 变(post-introduction adaptation)还是在入侵前已经适 应(prior-adaptation)目前依然存在争论[13]. 大多数入 侵物种表现出“后适应”进化, 如莠竹(Microstegium vimineum)在由中国入侵到美国之后, 其生物量和生 存率分别提高了 46%和 7.4%, 入侵地群落丰富度和 光照等生物或非生物因素诱导了莠竹的“入侵后进 化”(post-introduction evolutionary)[14]. Qin 等人[15]研 究了入侵中国的飞机草(Chromolaena odorata)种群, 结果显示, 中国本土植物种子萌发对飞机草化感作 用敏感, 说明飞机草在入侵后调整了生物学适应性, 进化出新化学武器, 推动其成功入侵. Sol 等人[16]对 比分析了全球 2700 多例禽流感病毒入侵并建立种群 动态模型, 认为尽管在某些情况下, 禽流感病毒的高 种群增长率是其入侵优势, 但入侵成功之后其更倾 向于选择将高繁殖率留给下一代, 这种入侵后的适 应性进化能够减少在不确定情况下入侵种群繁殖失 败的损失, 增加后代适应新环境的机会. 然而热带红 火蚁(Wasmannia auropunctata)的入侵过程有着不同 的表现. Rey 等人[13]通过野外观察和建立种群分布模 型发现, 热带地区的红火蚁在其入侵地中海区域的 以色列之前, 就已经发生了适应性改变, 使其能够在 入侵地南方的极限低温下生存, 表现出明显的“前适 应”策略.
有重要的指导意义.
1.1 遗传学机制
物种表型是遗传物质和外界环境共同作用的结 果, 许多外来种在不同生境中显示出大量的表观变 异, 然而相对于原产地种群而言, 入侵种群的遗传多 样性水平通常较低[4,5]. 从遗传基因层面探讨生物入 侵的分子基础、认识入侵种表型可塑性的分子调控机 制对于揭示外来生物入侵的生态遗传学基础及入侵 种群快速进化等问题有重要意义.
ห้องสมุดไป่ตู้
引用格式: 吴昊, 丁建清. 入侵生态学最新研究动态. 科学通报, 2014, 59: 438–448 Wu H, Ding J Q. Recent progress in invasion ecology (in Chinese). Chin Sci Bull (Chin Ver), 2014, 59: 438–448, doi: 10.1360/972013-450
2013-04-16 收稿, 2013-08-07 接受, 2014-01-16 网络版发表 国家重点基础研究发展计划(2012CB114100)资助
摘要 生物入侵是生态学研究的热点问题. 近年来, 诸多研究在入侵机理及入侵后效等方面取 得一系列进展. 在全球变化背景下, 外来生物凸显出形式更为多样的入侵过程并为入侵生态学 带来新的挑战. 本文紧扣生物入侵的发生机理、途径及其生态学后效等关键问题, 从入侵机制、 生物入侵对生态系统及人类健康的影响、全球变化下的入侵响应等方面介绍了入侵生态学近期 取得的最新进展; 指出在入侵生态学未来的研究中, 生物入侵与人类健康、全球变化下的入侵态 势、水域生态系统中的外来生物入侵等问题将会引起更大重视.
评述
(random amplified polymorphic DNA, RAPD)标记技 术对比分析了德国和瑞士 7 个不同区域入侵种虎杖 (Fallopia japonica var. japonica)、本土种大虎杖(F. sachalinensis)以及它们的杂交体虎杖(F. bohemica)的 遗传多态性, 结果也表明, 入侵虎杖种群均具有相似 的 RAPD 类型, 而本土种群具备更多种类基因型. 贝 叶斯聚类将 3 种虎杖的基因型划分为相互隔离的 3 个聚类群, 其中大部分杂交虎杖同属于一个与亲本 不同的单独基因类群, 且杂交体虎杖分布格局与入 侵虎杖的分布趋于一致, 表明入侵虎杖通过种间杂 交的方式减少其自身基因变异并制造出新的基因型, 杂交体间的有性繁殖以及多次引入加速虎杖入侵. Hodgins 等 人 [7] 利 用 寡 核 苷 酸 生 物 晶 片 检 验 了 豚 草 (Ambrosia artemisiifolia)原 产 地 种 群 和 入 侵 种 群 之间的基因表达差异, 认为豚草体内的“候选基 因”(candidate genes)在其表型可塑性过程中起了很大 作用, 它们与豚草次生代谢产物合成、环境胁迫响应 以及对外源异物的解毒作用紧密相关, 特别是在光 胁迫环境中, “候选基因”成为豚草在原产地和入侵地 生长差异的潜在基础. 这些研究表明, 大多数外来物 种的遗传物质多样性及变异度较低, 表型可塑性的 原因在于入侵种基因表达过程中受到多种形式的分 子修饰, 或者外源环境诱导是其基因差异性表达的 必要条件.
关键词
生物入侵 入侵机制 生物多样性 人类健康 全球变化
自然界中, 由于资源有限性、天敌控制以及地理 隔离等因素[1], 每个物种都被局限在一定的生存范围 之内. 伴随经济贸易全球化和国际旅游的迅猛发展, 同时在全球变化的背景下, 一些本土生物被直接或 间接引入到新的环境中, 构成生物入侵, 对全球经济 和环境产生严峻影响, 尤其威胁生态系统和生物多 样性[2,3]. 近年来, 随着各国对生物入侵问题的高度 关注, 入侵生态学研究领域取得了许多重要进展. 本 文综述了自 2010 年以来国际重要刊物, 包括 Science, Nature, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 和 Ecology Letters 等关 于入侵生态学研究的最新动态, 以期为今后的研究 提供参考和借鉴.
439
2014 年 2 月 第 59 卷 第 6 期
生物入侵同时亦导致本土物种进化出相应的生 物适应性. 毛莹叶甲(Pyrrhalta viburni)在入侵地(北 美)生境中取食大量荚蒾属(Viburnum)植物, 并在取 食过的荚蒾茎杆伤口上产卵. 然而 Desurmonta 等 人[17]通过野外试验发现, 毛莹叶甲原产地的荚蒾由 于存在被损伤的历史, 因此做出适应性进化, 它们能 够通过迅速愈合伤口从而挤碎毛莹叶甲的卵, 防止 进一步的损害; 而北美本土的荚蒾没有进化历史, 对 于损害的反应微弱, 因此雌性毛莹叶甲选择在其上 大量产卵, 加速入侵.
通过分析入侵种遗传物质结构特征, 准确鉴定 入侵种群来源已广泛引起诸多学者的兴趣. Lombaert 等人[10]利用微卫星标记技术分析了入侵种异色瓢虫 (Harmonia axyridis)基因型, 发现存在于北美东北部 的入侵种群能充当“桥头堡”(bridgehead)作用, 加速 入侵种群的生态适应性. Perdereau 等人[11]标记了入 侵法国的美洲散白蚁(Reticulitermes flavipes)原产地 种群线粒体 DNA 的细胞色素氧化酶Ⅱ(cytochrome oxidase Ⅱ, COⅡ)区域和 15 个微卫星位点, 结果显 示, 所有的线粒体 DNA 单倍型共同出现在法国和美 国南部的路易斯安那州, 表明入侵的美洲散白蚁种 群起源于美国南部. Ježić 等人[12]标记了入侵克罗地 亚和斯洛文尼亚的栗疫病菌(Castanea sativa Mill)180 个样本的 11 个序列片段, 识别出两大聚类群共 66 种 单倍型, 通过对比分析认为, 欧洲北部的意大利是入 侵栗疫病菌种群的主要来源地.
1.3 生理响应机制
入侵生物通过调节其自身生理代谢途径, 加速 入侵进程. 紫茎泽兰(Ageratina adenophora)在入侵地 中国表现出对本土物种强烈的抑制作用, 而在原产 地墨西哥, 这种抑制作用很弱. 野外调查和控制实验 发现, 入侵地和原产地紫茎泽兰体内的挥发性化合 物(volatile organic compounds, VOC)组成发生很大变 化, 暗示紫茎泽兰入侵与体内挥发性化合物的生理 代谢变化是关联的[18]. 此外, 紫茎泽兰入侵种群还 通过生理响应选择了快速偿还型能量利用策略, 即 提高叶片氮浓度和比叶面积, 较高的氮素分配增强 了紫茎泽兰入侵种群的光合能力, 进而导致高的光 合能量利用效率和短的成本偿还时间, 有利于入侵 种加快生长和提高活力[19]. 原产于欧洲的双子叶植 物毛蕊花(Verbascum thapsus)在入侵美国后, 其体内 的环烯醚萜苷类(iridoid glycosides)化学防御物质的 分布发生显著性变化, 在原产地中, 毛蕊花新叶中的 环烯醚萜苷类含量比老叶高 2 倍, 而在入侵地, 新叶 比老叶高了 6.5 倍, 说明在入侵地中毛蕊花将化学防 御物质优先用于保护新叶, 通过生理响应重新分配 资 源 物 质 来 优 化 防 御 体 系 [20]. 入 侵 美 国 的 乌 桕 (Triadica sebifera)同样表现出显著的生理响应现象, 相对于原产地中国, 乌桕在入侵地具有更大的总生 物量和地表生物量, 并采取“地上优先”的资源分配 策略提高对地上成虫取食的耐受性[21], 选择增强耐 受性而降低抵抗性, 补偿生长十分旺盛[22]; 同时, 生 化测定表明, 乌桕入侵种群的类黄酮含量升高而单 宁含量下降, 不同类型化学防御物质之间存在权衡, 说明乌桕通过在入侵地调节生理代谢过程, 将构建 抗性所节余的部分资源用于生长繁殖, 进而提高其 入侵竞争力[23]. 在北美地区, 入侵边缘区(已经建群
2014 年 第 59 卷 第 6 期：438 ~ 448
专辑: 生物多样性
评述
www.scichina.com csb.scichina.com
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
入侵生态学最新研究动态
吴昊①②, 丁建清①*
① 中国科学院武汉植物园, 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室, 武汉 430074; ② 中国科学院大学, 北京 100049 * 联系人, E-mail: dingjianqing@yahoo.com
限制入侵生物遗传多样性的原因很多, 其中广 为接受的是“基因瓶颈”(genetic bottlenecks)效应[5,8,9], 即由于外界环境变化导致物种个体数量急剧减少, 种群的等位基因频率也随之发生急剧改变, 群体数 量消长从而对物种遗传组成造成影响. Zhang 等人[8] 采用扩增片段长度多态性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)技术抽样分析了水生入侵植物 凤眼莲(Eichhornia crassipes)54 个种群的 1140 株无性 繁殖体, 结果显示, 80%的入侵种群仅含 1 个单独的 克隆型, 依然表现出极低的遗传多样性. 例如, 入侵 种群中广泛分布的克隆型“W”能够使其忍受入侵地 极端低温环境, 而变动的环境起到“瓶颈”筛选作用, 进一步提高“W”基因的比例, 降低凤眼莲入侵种群遗 传多样性. “基因瓶颈”效应也适用于入侵动物种群, 有研究表明, “基因瓶颈”在削弱入侵澳大利亚西部的 紫翅椋鸟(Sturnus vulgaris)种群和入侵非洲西部塞内 加尔的黑鼠(Rattus rattus)种群遗传多样性过程中同 样扮演了重要角色[5,9].
1 外来生物入侵机制
外来生物之所以能够在新的环境中入侵成功, 其策略和机制非常复杂, 既受到自身属性和功能(遗 传、进化和生理等)的影响, 同时也与外界环境中的 生物和非生物因素(种间互作、群落可入侵性等)息息 相关. 深入研究外来生物入侵机制对入侵种的早期 预测、限制传播以及入侵生态系统的恢复与管理均具
1.2 适应性进化机制
入侵种究竟是在入侵后才表现出生物适应性改 变(post-introduction adaptation)还是在入侵前已经适 应(prior-adaptation)目前依然存在争论[13]. 大多数入 侵物种表现出“后适应”进化, 如莠竹(Microstegium vimineum)在由中国入侵到美国之后, 其生物量和生 存率分别提高了 46%和 7.4%, 入侵地群落丰富度和 光照等生物或非生物因素诱导了莠竹的“入侵后进 化”(post-introduction evolutionary)[14]. Qin 等人[15]研 究了入侵中国的飞机草(Chromolaena odorata)种群, 结果显示, 中国本土植物种子萌发对飞机草化感作 用敏感, 说明飞机草在入侵后调整了生物学适应性, 进化出新化学武器, 推动其成功入侵. Sol 等人[16]对 比分析了全球 2700 多例禽流感病毒入侵并建立种群 动态模型, 认为尽管在某些情况下, 禽流感病毒的高 种群增长率是其入侵优势, 但入侵成功之后其更倾 向于选择将高繁殖率留给下一代, 这种入侵后的适 应性进化能够减少在不确定情况下入侵种群繁殖失 败的损失, 增加后代适应新环境的机会. 然而热带红 火蚁(Wasmannia auropunctata)的入侵过程有着不同 的表现. Rey 等人[13]通过野外观察和建立种群分布模 型发现, 热带地区的红火蚁在其入侵地中海区域的 以色列之前, 就已经发生了适应性改变, 使其能够在 入侵地南方的极限低温下生存, 表现出明显的“前适 应”策略.
有重要的指导意义.
1.1 遗传学机制
物种表型是遗传物质和外界环境共同作用的结 果, 许多外来种在不同生境中显示出大量的表观变 异, 然而相对于原产地种群而言, 入侵种群的遗传多 样性水平通常较低[4,5]. 从遗传基因层面探讨生物入 侵的分子基础、认识入侵种表型可塑性的分子调控机 制对于揭示外来生物入侵的生态遗传学基础及入侵 种群快速进化等问题有重要意义.
ห้องสมุดไป่ตู้
引用格式: 吴昊, 丁建清. 入侵生态学最新研究动态. 科学通报, 2014, 59: 438–448 Wu H, Ding J Q. Recent progress in invasion ecology (in Chinese). Chin Sci Bull (Chin Ver), 2014, 59: 438–448, doi: 10.1360/972013-450
2013-04-16 收稿, 2013-08-07 接受, 2014-01-16 网络版发表 国家重点基础研究发展计划(2012CB114100)资助
摘要 生物入侵是生态学研究的热点问题. 近年来, 诸多研究在入侵机理及入侵后效等方面取 得一系列进展. 在全球变化背景下, 外来生物凸显出形式更为多样的入侵过程并为入侵生态学 带来新的挑战. 本文紧扣生物入侵的发生机理、途径及其生态学后效等关键问题, 从入侵机制、 生物入侵对生态系统及人类健康的影响、全球变化下的入侵响应等方面介绍了入侵生态学近期 取得的最新进展; 指出在入侵生态学未来的研究中, 生物入侵与人类健康、全球变化下的入侵态 势、水域生态系统中的外来生物入侵等问题将会引起更大重视.
评述
(random amplified polymorphic DNA, RAPD)标记技 术对比分析了德国和瑞士 7 个不同区域入侵种虎杖 (Fallopia japonica var. japonica)、本土种大虎杖(F. sachalinensis)以及它们的杂交体虎杖(F. bohemica)的 遗传多态性, 结果也表明, 入侵虎杖种群均具有相似 的 RAPD 类型, 而本土种群具备更多种类基因型. 贝 叶斯聚类将 3 种虎杖的基因型划分为相互隔离的 3 个聚类群, 其中大部分杂交虎杖同属于一个与亲本 不同的单独基因类群, 且杂交体虎杖分布格局与入 侵虎杖的分布趋于一致, 表明入侵虎杖通过种间杂 交的方式减少其自身基因变异并制造出新的基因型, 杂交体间的有性繁殖以及多次引入加速虎杖入侵. Hodgins 等 人 [7] 利 用 寡 核 苷 酸 生 物 晶 片 检 验 了 豚 草 (Ambrosia artemisiifolia)原 产 地 种 群 和 入 侵 种 群 之间的基因表达差异, 认为豚草体内的“候选基 因”(candidate genes)在其表型可塑性过程中起了很大 作用, 它们与豚草次生代谢产物合成、环境胁迫响应 以及对外源异物的解毒作用紧密相关, 特别是在光 胁迫环境中, “候选基因”成为豚草在原产地和入侵地 生长差异的潜在基础. 这些研究表明, 大多数外来物 种的遗传物质多样性及变异度较低, 表型可塑性的 原因在于入侵种基因表达过程中受到多种形式的分 子修饰, 或者外源环境诱导是其基因差异性表达的 必要条件.
关键词
生物入侵 入侵机制 生物多样性 人类健康 全球变化
自然界中, 由于资源有限性、天敌控制以及地理 隔离等因素[1], 每个物种都被局限在一定的生存范围 之内. 伴随经济贸易全球化和国际旅游的迅猛发展, 同时在全球变化的背景下, 一些本土生物被直接或 间接引入到新的环境中, 构成生物入侵, 对全球经济 和环境产生严峻影响, 尤其威胁生态系统和生物多 样性[2,3]. 近年来, 随着各国对生物入侵问题的高度 关注, 入侵生态学研究领域取得了许多重要进展. 本 文综述了自 2010 年以来国际重要刊物, 包括 Science, Nature, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 和 Ecology Letters 等关 于入侵生态学研究的最新动态, 以期为今后的研究 提供参考和借鉴.
439
2014 年 2 月 第 59 卷 第 6 期
生物入侵同时亦导致本土物种进化出相应的生 物适应性. 毛莹叶甲(Pyrrhalta viburni)在入侵地(北 美)生境中取食大量荚蒾属(Viburnum)植物, 并在取 食过的荚蒾茎杆伤口上产卵. 然而 Desurmonta 等 人[17]通过野外试验发现, 毛莹叶甲原产地的荚蒾由 于存在被损伤的历史, 因此做出适应性进化, 它们能 够通过迅速愈合伤口从而挤碎毛莹叶甲的卵, 防止 进一步的损害; 而北美本土的荚蒾没有进化历史, 对 于损害的反应微弱, 因此雌性毛莹叶甲选择在其上 大量产卵, 加速入侵.
通过分析入侵种遗传物质结构特征, 准确鉴定 入侵种群来源已广泛引起诸多学者的兴趣. Lombaert 等人[10]利用微卫星标记技术分析了入侵种异色瓢虫 (Harmonia axyridis)基因型, 发现存在于北美东北部 的入侵种群能充当“桥头堡”(bridgehead)作用, 加速 入侵种群的生态适应性. Perdereau 等人[11]标记了入 侵法国的美洲散白蚁(Reticulitermes flavipes)原产地 种群线粒体 DNA 的细胞色素氧化酶Ⅱ(cytochrome oxidase Ⅱ, COⅡ)区域和 15 个微卫星位点, 结果显 示, 所有的线粒体 DNA 单倍型共同出现在法国和美 国南部的路易斯安那州, 表明入侵的美洲散白蚁种 群起源于美国南部. Ježić 等人[12]标记了入侵克罗地 亚和斯洛文尼亚的栗疫病菌(Castanea sativa Mill)180 个样本的 11 个序列片段, 识别出两大聚类群共 66 种 单倍型, 通过对比分析认为, 欧洲北部的意大利是入 侵栗疫病菌种群的主要来源地.
1.3 生理响应机制
入侵生物通过调节其自身生理代谢途径, 加速 入侵进程. 紫茎泽兰(Ageratina adenophora)在入侵地 中国表现出对本土物种强烈的抑制作用, 而在原产 地墨西哥, 这种抑制作用很弱. 野外调查和控制实验 发现, 入侵地和原产地紫茎泽兰体内的挥发性化合 物(volatile organic compounds, VOC)组成发生很大变 化, 暗示紫茎泽兰入侵与体内挥发性化合物的生理 代谢变化是关联的[18]. 此外, 紫茎泽兰入侵种群还 通过生理响应选择了快速偿还型能量利用策略, 即 提高叶片氮浓度和比叶面积, 较高的氮素分配增强 了紫茎泽兰入侵种群的光合能力, 进而导致高的光 合能量利用效率和短的成本偿还时间, 有利于入侵 种加快生长和提高活力[19]. 原产于欧洲的双子叶植 物毛蕊花(Verbascum thapsus)在入侵美国后, 其体内 的环烯醚萜苷类(iridoid glycosides)化学防御物质的 分布发生显著性变化, 在原产地中, 毛蕊花新叶中的 环烯醚萜苷类含量比老叶高 2 倍, 而在入侵地, 新叶 比老叶高了 6.5 倍, 说明在入侵地中毛蕊花将化学防 御物质优先用于保护新叶, 通过生理响应重新分配 资 源 物 质 来 优 化 防 御 体 系 [20]. 入 侵 美 国 的 乌 桕 (Triadica sebifera)同样表现出显著的生理响应现象, 相对于原产地中国, 乌桕在入侵地具有更大的总生 物量和地表生物量, 并采取“地上优先”的资源分配 策略提高对地上成虫取食的耐受性[21], 选择增强耐 受性而降低抵抗性, 补偿生长十分旺盛[22]; 同时, 生 化测定表明, 乌桕入侵种群的类黄酮含量升高而单 宁含量下降, 不同类型化学防御物质之间存在权衡, 说明乌桕通过在入侵地调节生理代谢过程, 将构建 抗性所节余的部分资源用于生长繁殖, 进而提高其 入侵竞争力[23]. 在北美地区, 入侵边缘区(已经建群