【清华】15糖酵解习题与答案

15糖酵解习题与答案

习题

1. 把C-1位用14C标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位置？

2. 在代谢过程中，同时存在己糖激酶和葡糖激酶对于葡萄糖的磷酸化有什么优点？

3．醛缩酶催化果糖-1,6-二磷酸（FBP）裂解生成磷酸二羟丙酮（DHAP）和甘油醛-3-磷酸（GAP），反应的G°ˊ为23.9 kJ•mol-1，细胞在37℃条件下，[DHAP]/[GAP]＝5.5，当[GAP]＝10－4mol•L-1时，计算平衡时[FBP]/[GAP]的比。

4．丙糖磷酸异构酶催化磷酸二羟丙酮转化为甘油醛-3-磷酸，标准自由能变化△G0’

为＋7.56 kJmol-1，然后在红细胞糖酵解实验中观察到的△G’为＋2.41 kJmol-1，（a）计算在与37℃、该△G’下[磷酸二羟丙酮]/[甘油醛-3-磷酸]比率。

（b）如果[磷酸二羟丙酮]＝0.2M，[甘油醛-3-磷酸]为多少？

5．当1mM果糖-1,6-二磷酸在标准条件下与醛缩酶温育，反应达到平衡时果糖-1,6-二磷酸、磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸的浓度分别为多少？（醛缩酶催化反应的△G0’为＋23.9kJ·mol-1）

6. 如果将32P标记的无机磷酸引入到正在进行糖酵解的红细胞中，在糖酵解的什么样的中间产物中可直接检测到32P？

7．写出葡萄糖转换为两个乳酸的平衡方程式，当反应的ΔG°ˊ为－123kJ·mol－1，各反应物的浓度：葡萄糖为5mM；乳酸为0.05mM；ATP为2mM；ADP为0.2mM；P i为1mM 时，计算该反应的自由能变化（ΔGˊ）。

8. 在严格的厌氧条件下酒精发酵的过程中，使用放射性标记的碳源进行示踪原子实验。

（a）如果葡萄糖的第一个碳用14C标记，14C将出现在产物乙醇的哪个位置上？

（b）在起始的葡萄糖分子的哪个位置上标记14C，才能使乙醇发酵释放出的二氧化碳都是14C标记的14CO2。

9. 一个从事强体力劳动的成年人每天需要摄入160g糖和大约20mg的尼克酸（也称为烟酸）。说明尼克酸在糖酵解中的作用。

10. 利用酿酒酵母萃取物进行葡萄糖发酵生成乙醇和CO2时，发现①无机磷酸是发酵所必需的，当所供应的磷酸用尽时，投入的葡萄糖还未消耗完发酵就停止了；会造成果糖-1,6-二磷酸堆积；②当使用砷酸取代磷酸时，不会造成果糖-1,6-二磷酸的堆积，发酵会继续进行，直到所有葡萄糖都转化为乙醇和二氧化碳。

（a）为什么所供应的磷酸用尽时，发酵作用会停止？

（b）为什么以砷酸取代磷酸后会阻止果糖-1,6-二磷酸的堆积，而且葡萄糖发酵转化为乙醇和二氧化碳的反应继续进行，直到葡萄糖消耗完为止？

11．一位学生利用酵母酒精发酵制备出了一种酒精含量为5.0%w/v（5.0g乙醇/100ml）的酒，计算该发酵混合物含有的最小葡萄糖摩尔浓度是多少？（乙醇的分子量为46）

12. 在肌细胞中葡萄糖转换为乳酸释放出的自由能只相当于它完全氧化为CO2和H2O释放的自由能的7％。这是否意味着肌肉中的无氧酵解是葡萄糖的一种浪费呢？

13．不管系统是好氧还是厌氧，为什么糖酵解中产生的NADH必须重新被氧化成NAD+

14. 当肌肉组织激烈活动时，与休息时相比需要更多的ATP。在骨骼肌里，例如兔子的腿肌或火鸡的飞行肌，需要的ATP几乎全部由厌氧糖酵解反应产生。假设骨骼肌缺乏乳酸脱氢酶，它们能否进行激烈的体力活动，即能否借助于糖酵解反应高速率生成ATP？

15. 增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？

（a）葡萄糖-6-磷酸；

（b）果糖-1，6-二磷酸；

（c）柠檬酸；

（d）果糖-2，6-二磷酸。

16．计算以下情况下每分子代谢物的A TP净产量

（a）肝脏中果糖经糖酵解途径到乳酸

（b）甘露糖经糖酵解途径到丙酮酸

（c）3-磷酸甘油酸经糖酵解途径到丙酮酸

17. 人血浆中的葡萄糖大约维持在5mmol/L，而在肌肉细胞中的游离葡萄糖浓度要低得多。细胞内的葡萄糖浓度为什么如此之低？临床上常用静脉注射葡萄糖来补充病人食物来源，由于葡萄糖转换为葡萄糖-6-磷酸要消耗ATP，为什么临床上不能直接静脉注射葡萄糖-6-磷酸呢？

18. 甲醇的高毒性并不是由于甲醇本身，而是它的代谢产物甲醛。因为甲醇在肝脏的醇脱氢酶催化下极易快速氧化为甲醛：

NAD＋＋CH3OH ＝NADH＋H＋＋CH2O

甲醇中毒病人的部分疗法是口服或静脉注射乙醇，用量为使常人会酒醉的剂量。请解释这种治疗方法为什么有效？

习题解答

1．被标记的葡萄糖通过葡萄糖-6-磷酸进入糖酵解途径，在果糖-1，6-二磷酸被醛缩酶裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮之前标记始终出现在C-1。因为磷酸二羟丙酮含有最初葡萄糖分子的C-1至C-3原子，因而它的C-1带有标记。然后磷酸二羟丙酮异构化变为甘油醛-3-磷酸，最终14C出现在丙酮酸的甲基上。

图15.2葡萄糖降解为丙酮酸过程中标记碳原子出现的位置2．这两个酶在组织中的分布不同，动力学参数也不同。葡萄糖激酶对葡萄糖的Km值比己糖激酶高，因此在葡萄糖水平低的情况下，肝脏不能将葡萄糖转换为葡萄糖-6-磷酸，节省底物供其他地方使用。而当葡萄糖浓度高的时候，葡萄糖激酶就会起作用，帮助将葡萄糖磷酸化，将其储存为糖原。

[GAP][DHAP]

3．根据平衡时△G°ˊ＝－RTInK＝－RTIn−−−−−−

[FBP]

[GAP][DHAP]

−−−−−−＝ e－（23900J·mol-1）/（8.3145J·K·mol-1）（310K）

[FBP]

[FBP]＝5.8×10－4

4．（a）△G’＝△G0’＋RTIn[甘油醛-3-磷酸] / [磷酸二羟丙酮]

2410＝7560＋8.3145×310 In[甘油醛-3-磷酸] / [磷酸二羟丙酮]

[甘油醛-3-磷酸] / [磷酸二羟丙酮]＝0.135

因此，[磷酸二羟丙酮] / [甘油醛-3-磷酸]＝7.4

（b）[甘油醛-3-磷酸]为0.027mM

5．果糖-1,6-二磷酸、磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸平衡时的浓度分别为7.8×10－4M，2.2×10－4M，2.2×10－4M

6．忽略直接整合到A TP的情形。只有甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化的甘油醛-3-磷酸转化为1,3二磷酸甘油酸的反应利用Pi，所以32P出现在1,3二磷酸甘油酸的C-1的磷酸基团。标记将在下一步反应1,3二磷酸甘油酸转化3-磷酸甘油酸反应后消失，以后的中间产物都没有直接出现32P。

7．（a）葡萄糖＋2Pi＋2ADP→2乳酸＋2ATP