水通道蛋白9的研究进展

水通 道 蛋 白 （ Ａｑ ｕ ａ ｐ ｏ ｒ ｉ ｎ ， ＡＱＰ） 又 叫水孔 蛋 白 ，
它 是存 在于 细胞 膜 上 快 速转 运 水 的特 异 性 孔道 ， 已
发 现 的水 通 道蛋 白有 ＡＱＰ ｏ ￣ＡＱＰ １ ２ ＿ １ ］ ， 共 １ ３ 个 成 员 。水通 道 蛋 白普 遍存 在 于微 生物 、 植 物及 动物 界 。 整个 家族 在 水解平 衡 中起着 关 键性 的作 用 。水 通 道
蛋 白分 子家 族成 员 的一级 结构 中都 含有 一种 高度 保
守 的特 征 性 序 列 ， 即 天 冬 酰 胺 一 脯 氨 酸 一 丙 氨 酸 （ ＮＰ Ａ） 序 列 。其 二 级 结 构 包 含 ６个 跨 膜 的 疏 水 ａ 一 螺旋 和 ５个 包 含 ＮＰ Ａ 环 区 的 反 向平 行 Ｉ ３ 一 折叠 ， 即 包 括 ６个跨 膜结 构域 的疏 水性 膜 内在蛋 白和分别 在 膜 两侧 形成 的五个 环 结构 。这 些 ｊ ３ 一 折叠 片伸 入到 磷 脂 双层 中 ， 从 而 在 质膜 上 形 成 孔 道 。它 们 结 构 的 任
Ｃ
何 变异都 会 改变其 水 通道 活性 。其 空 间结构 是 由单
体 肽链跨 越 细胞 膜 ６次而 围绕 形 成 的 腔 型结 构 （ 图 １ ） ， 中间是 直径约 为 ６埃 的水分 子通 道 ｌ ＿ ３ ］ ， 该结 构 被 称 为特 征性 的“ 沙漏” 晶体模 型 ＿ ４ ］ 。 按 照对 物质转 运 的专 一性 将水 通道 蛋 白分为 两 个 亚家族 ， 一类 为经 典的水 通道 蛋 白 ， 它 们 只允许 水 分 子 通过 ， 另一 类 为 水一 甘 油通 道 蛋 白（ Ａｑ ｕ ａ ｇ ｌ ｙ ｃ ｅ ｒ — ｏ ｐ ｏ ｒ ｉ ｎ ） ， 主要有 ＡＱＰ ３ 、 ＡＱＰ ７ 、 ＡＱＰ ９和 ＡＱ Ｐ １ ０ ， 除 对水 分 子通 透外 ， 对 中性 小 分 子 如 尿 素 、 嘌呤、 甘 油 等 成分也 具 有通 透性 ， 尤 其是 甘 油 。水一 甘 油通 道 蛋 白在脂 肪组 织 、 肝脏 、 脑 组织 、 皮肤 等不 同部 位 参 与 脂 类代谢 ， 其缺 失会 引发肥 胖 、 糖尿 病等 。 ＡＱ Ｐ ９是 １ ９ ９ ７年 Ｋｕ ｒ ｉ ｙ ａ ｍｅ等 在 进 行 人 类 脂 肪组 织基 因序列 系统分析 过程 中发现 的 ， 其分子 结构 以及 对 水 的 通 透 性 与 其 他 的水 通 道 蛋 白类 似 。人 ＡＱ Ｐ ９ 基 因由 ６个外显 子 ， ５ 个 内含子组成 ， 大小 约 为
从 １ ． ５ ｋ ｂ到 １ Ｏ ｋ ｂ以 上 ， 比 ＡＱ Ｐ ３ 、 ＡＱ Ｐ ７ 基 因 的 内含
例， 其位 于牛 的第 １பைடு நூலகம்０号染 色体 上 ， 长 度为 ４ ８ ６ ７ ８ ｂ ｐ ，
也包 含 ６ 个外显 子 ， 编码 ２ ９ ５ 个 氨基酸 （ 图２ ） 。
子大 ９ Ｏ至 ３ ５ ０ ０ ｂ ｐ 。外显子 ６含 有一个 终 止密码 和
关 疾病诊 治 和 生产 实践提供 理 论依据 。 关 键词 ： 水通 道蛋 白 ９ ；基 因结 构 ；组 织 分 布 ； 生 理 功 能
中图分类号 ： Ｓ ８ １ １ ． ６ 文献标识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １ — ９ １ １ １ （ ２ Ｏ １ ４ ） ０ ４ — ０ ０ ３ ９ — ０ ３
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中国牛业 科 学
一
第 ４ ０卷
２ ５ 个 ｋ ｈ 。 人 ＡＱ Ｐ ９基 因 外 显 子 、 内 含 子 数 目 与
个 聚腺 苷酸信 号 （ Ａ觚 Ａ Ａ） 。以牛 ＡＱ Ｐ ９基 因为
Ａ ＱＰ ３ 、 ＡＱ Ｐ ７基 因相 同 ， 但 ＡＱ Ｐ ９ 基 因 内含子 的大 小
摘 要 ： 水 通 道 蛋 白 ９在 机 体 内许 多 器 官组 织 中表 达 ， 它对 水 、 尿素、 甘 油 等分 子 均 有 通 透
性， 其 基 因结 构 、 染 色体 定位 、 蛋 白质 结 构 、 组 织 分 布 和 生 理 功 能 也 已得 到 了较 为 深 入 的 研 究 。本 文对 水通道 蛋 白 ９ 基 因的结 构特 点 、 分子 结 构 、 分 布和 生理 功 能作 一 综 述 ， 以 期 为 相
收 稿 日期 ： ２ ｏ １ ４ — ０ ５ － ０ ５ 修 回 日期 ： ２ ０ １ ４ — ０ ５ — ２ ０
图 １ 水 通 道 蛋 白的 分 子 结 构 （ 引 自参 考 文 献 Ｌ ２ Ｊ ）
１ ＡＱＰ ９基 因 的 结 构 特 点
基 金项 目 ： 上 海 高 校 青 年 教 师 培养 资 助 项 目（ Ｚ Ｚ ｎ ｌ ｚ １ ２ ０ ０ ４ ） ； 江苏省高校科研成果产业化 推进工程 项 目（ Ｊ ＨＢ ２ ０ １ ２ —３ ２ ） ； 徐 州 市 科 技 计 划 项 目（ ｘ Ｆ １ ２ ｃ ０ ５ ２ ） ； 江苏高校优势学科建设工程 。 作 者简 介 ： 张婧敏 （ １ ９ ８ ６ 一 ） ， 女， 江苏镇江人 ， 硕士 ， 助教 ， 主 要 从 事 动 物 生 物 化 学 与 分 子 生 物 学研 究 。 ＊通讯 作 者 ： 房兴堂 （ １ ９ ６ ３ 一 ） ， 男， 江苏沛县人 ， 教授 ， 硕导 ， 主要从事动物遗传资源及利用 。
中 国牛业 科学 ２ ０ １ ４ ， ４ Ｏ （ ４ ） ： ３ ９ — ４ １ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ Ｃ ａ ｔ ｔ ｌ ｅ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ
综
述
水 通 道 蛋 白 ９的 研 究 进 展
张 婧 敏 ， 张春 雷 ， 陈 宏 ， 房 兴 堂
（ １ ．上 海 农 林 职 业 技 术 学 院 ， 上海 松 江 ２ ０ １ ６ ０ ０ ； ２ ．江 苏 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院 ， 江苏 徐州 ２ ２ １ １ １ ６ ）