植物抗旱基因工程研究进展
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在植物依赖于 ABA 的水分胁迫诱导基因表达的途径 中 ,M YB 和 MYC类的转录因子被认为是调节 ABA 信号的 激活因子 [11 ] 。在依赖于 ABA 的途径中 ,存在一个重要的 ABA 响应元件 ABRE (ABA - responsive element) 。ABRE 是首先在小麦 Em 和水稻 rab基因上游发现的 ,它是 ABA 调控的基因表达时的一个顺式作用元件 ,与带有基础亮氨 酸拉链结构域的蛋白结合 ,也被认为是一种生长素结合因 子 ( auxin binding factor, ABF ) 。在 拟 南 芥 中 过 量 表 达 ABF3或 ABF4,转基因植株会表现出与 ABA 相关的一些 表现型 ,例如 ,对 ABA 过分敏感 ,对糖过分敏感 ,对干旱产 生耐受性等等 。通过对这些转录激活因子的研究 ,为后续 的提高作物抗旱性提供了可能 。
2 植物抗旱基因工程 211 基于细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程 目 前 ,利用 cDNA 和寡核苷酸基因芯片技术在植物受到各种 胁迫时的基因表达模式的研究 ,已经逐步揭示了植物在各 种逆境条件下的调控网络 [ 5, 6 ] 。在拟南芥中已经发现了许 多干旱应答基因 ,基本可以分为干旱应答基因 rd ( respon2 sive to dehydration gene)和早期干旱应答基因 erd ( early re2 sponse to dehydration gene)两类 [ 7 ] 。植物在水分胁迫下 ,基 因表达水平上的应答至少包括四条途径 ,其中两条不依赖 于 ABA ,另外两条依赖于 ABA。在 ABA 缺陷型 ( aba)和 ABA非敏感型 ( abi)拟南芥突变株中 ,一些基因也能够由 干旱 、高盐和低温诱导表达 ,表明这些基因在低温或干旱 诱导下的表达并不需要 ABA 的参与 ,但却能够应答外源 ABA的作用 [8 - 10 ] 。这类基因包括 rd29A ( lti78 , cor78) , kin1 , cor616 ( kin2)及 cor47 ( rd17) ,而在这些基因的上游 启动子区 ,都存在一个干旱应答顺式作用元件 DRE /CRT
气孔的运动与植物的抗旱能力有很大的关系 。最近 , 国外学者鉴定了两个调控气孔运动的转录因子 , A tMYB60 和 A tM YB61[ 14, 15] , 它 们 都属 于 R2R3 - M YB 基 因 家 族 。 A tMYB60在防卫细胞中特异表达 ,它的表达受干旱的逆 向调节 。在 A tMYB60基因的缺失突变体中 ,植株表现为 气孔组成性的关闭 ,对水分胁迫有更强的耐受性 。而在过 量表达 A tMYB61的植株中 ,气孔的开张也明显减少 。在 ABA 所诱导的气孔关闭的过程中 ,一种突触融合蛋白起 到了十分重要的作用 [16 ] ,拟南芥 osm1 / syp61 (渗透胁迫敏 感 )突变体不但表现为 ABA所诱导的气孔关闭的减弱 ,而 且 ABA 不能抑制 osm1 / syp61 植株气孔的开放 。此外 , osm1 / syp61突变体对盐胁迫和水分缺失有很高的敏感性 。 这些研究提出了一种提高植物抗水分胁迫能力的新方法 , 即通过调控气孔的开关增强植物对水分亏缺的抗性 。此 外 ,在拟南芥中过量表达水稻的 myb4 (O smyb4 )基因 [17 ] , 转基因植株增强了对干旱的耐受性 ,这种耐受性的产生 , 主要是因为在转基因植株有更多葡萄糖 、蔗糖 、果糖 、脯氨 酸 、甜菜碱等协调物质的积累 。
作者简介 :杨小兰 (1979 - ) ,女 ,汉族 ,助教 ,主要从事植物生理研究 。 收稿日期 : 2007 - 09 - 27
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
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安徽农学通报 , Anhui Agri1Sci1Bull12007, 13 (20)
植物抗旱基因工程研究进展
杨小兰
(盐城师范学院生命科学与技术学院 ,江苏盐城 224002)
摘 要 :本文综述了植物对于干旱胁迫在细胞水平 、生理生化水平以及基因表达调控水平上的响应 ,重点介绍了基于 细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程以及渗透保护物质积累的抗旱基因工程的新进展 ,最后对通过基因工程改 善植物抗旱性所存在的问题进行了探讨 ,并对其前景进行了展望 。 关键词 :干旱胁迫 ; 抗旱基因工程 ; 信号转导 ; 基因调控 ; 渗透保护物积累 中图分类号 Q943 文献标识码 B 文章编号 1007 - 7731 (2007) 20 - 36 - 04
安徽农学通报 , Anhui Agri1Sci1Bull12007, 13 (20)
( dehydration - responsive element/C - repeat) ,这个顺式作 用元件不但与植物的干旱应答有关 ,而且与低温和高盐应 答基因的表达密切相关 。在拟南芥中过量表达 DRE /CRT 结合蛋白 DREB1 /CBF,使转基因拟南芥植株内 40多个逆 境诱导基因的表达发生了变化 ,从而导致了转基因植株对 干旱 、高盐 、低温的耐受性 [ 11 - 13 ] 。
为了比 较 水 稻 和 拟 南 芥 对 逆 境 胁 迫 应 答 的 差 异 , Oh[18 ]等分别将拟南芥依赖于 ABA 的逆境应答途径中的 ABF3 和 不 依 赖 于 ABA 的 逆 境 应 答 途 径 中 的 CBF3 / DREB1A 转入水稻 。转 CBF3基因的水稻增强了对高盐和 干旱的耐受性 ,并且转基因植株轻微地增强了对低温的耐 受性 。通过 M icroarry对转基因植株表达的分析 ,发现在 转 CBF3和 ABF3基因植株中分别发现 12个和 7 个基因 的表达被激活 。此外 ,在转 CBF3和 ABF3基因植株中还 分别发现 13和 27 个基因被干旱诱导 。这些研究结果已 经被运用到提高水稻的抗旱基因工程中去 。另外 ,将拟南 芥 NF - YB (CCAAT结合转录因子 )基因转入玉米中 ,也 能提高玉米的抗干旱能力 。目前 ,孟山都的研究数据表
Advances of Research on D rought Resistan t Gene Eng ineer ing in Plan ts Yang X iaolan ( Yancheng Normal College, Yan City, J iangsu, 224002)
Abstract: In this article, the p lant responses to drought stress at cell, physiological and biochem ical levels as well as gene exp ressed and regulated levels, and mainly introduced the latest advances of drought stress tolerance engineering of p lant based on signal transduction, gene regulation and accumulation of osmotic adjustments1were summarized. In addition, the p rBiblioteka Baidublem s of imp roving drought stress tolerance of p lant through gene engineering were discussed, and the outlook was also analyzed in paper1 Key words: drought stress; drought stress tolerance engineering; signal transduction; gene regulation; accumulation of os2 motic adjustments
目前 ,通过遗传工程操作改变植物体内渗透保护物质 的代谢途径而生成这类物质 ,如甘露醇 、果聚糖 、海藻糖 、 脯氨酸 、糖胶甜菜碱等的积累 ,使植物提高抗旱性已经成 为可能 。但是这些渗透保护物质如何提供保护的机理还 不是完全清楚 [20 ] 。通常这些渗透保护物质都是定位在植 物细胞质中的 ,渗透保护物质积累的激活会减少细胞的渗 透潜力 ,使细胞维持膨胀 。但是 ,对于渗透保护物质积累 的分子调控并不是使植物一直处在应对胁迫的渗透调节 状态 。另外一些应答也发生在干旱胁迫中 ,如胞内 ROS ( reactive oxygen species)的清除 ,具有保护蛋白结构的分 子伴侣及类似活性物质的诱导以及代谢解毒等 [ 21 ] 。 21211 甘露醇 甘露醇是一种存在于许多藻类和高等植 物中的主要的光合作用产物 ,主要通过渗透调节来增强水 分缺失的耐受性 [22 ] 。将甘露醇脱氢酶 (m tlD )基因导入小 麦 [23 ]有效的增强了小麦的水分胁迫耐受性 。但是在转 (m tlD )基因小麦和对照小麦之间 ,无论从细胞水平还是整 体水平来看 ,都没有明显的渗透调节差别 ,说明甘露醇的 有利作用不是来自于渗透调节而是来自于保护机制 。这 些机制可能存在于羟基 ( - OH )的清除 ,或者是高分子物 质的稳定 。在烟草中 ,甘露醇起到保护硫氧还蛋白 ,铁氧 化还原蛋白 ,谷胱甘肽以及硫醇调控酶 - 磷酸核酮糖激酶 免受羟基化的作用 。 21212 棉子糖 、肌醇半乳糖苷和果聚糖 水分的缺失改 变了植物重要代谢类碳水化合物的合成和运输 ,有些可能 是光合作用使用了碳或者使其转变为有效代谢形式造成 的 。另外一些渗透胁迫下碳代谢物的改变可能表现为对 渗透胁迫的耐受和适应 [24 ] ,例如棉子糖家族的低聚糖 ,如 棉子糖 、水苏糖和肌醇半乳糖苷在植物干旱耐受过程中都 起到了重要的作用 。
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明 :在双子叶和单子叶植物中 ,抗干旱的转录因子是十分 保守的 。虽然 ,已经发现一些基因与增强植物的抗干旱能 力有很大的关系 ,可是 ,目前运用到实际生产中的转基因 作物还几乎没有 ,这就需要研究者进一步的研究和评估 。 212 渗透保护物积累的基因工程 渗透保护物质是在一 定摩尔浓度下对细胞无毒的一类中性小分子 ,是一种能够 抵抗渗透胁迫对细胞功能所造成的变性作用 ,稳定蛋白和 细胞膜的物质 。渗透保护物质是在能够耐受胁迫的生物 体中自然积累的 ,而许多主要的农作物缺乏合成这种特殊 物质的能力 。由此 ,国内外学者设想利用基因工程的方法 将这种渗透保护物的合成途径导入植物细胞中很可能是 一种提高农作物胁迫耐受性的有效方法 [19 ] 。
干旱胁迫的环境下 , 通常会造成植物在生理 、生化代 谢途径上的改变 ,在细胞水平上主要表现为 :细胞膨胀的 消失 ,细胞膜流动性的改变 ,细胞内可溶物浓度的变化 ,以 及蛋白和蛋白 ,蛋白和脂类间的相互作用 [1 ] 。植物也能通 过自身的调节和适应来避免体内水分的丧失 。例如 ,光合 作用效率降低 [2 ] ,细胞内有机酸及渗透类物质的积累 ,解 毒物质的过量合成 ,糖类物质代谢的改变等 。其中 ,光合 效率的降低主要是由于气孔的关闭和光合作用相关酶活 性的降低造成 。而渗透保护物质包括氨基酸 (脯氨酸 ) 、
水是影响作物产量最重要的环境因素 ,全球干旱和半 干旱面积占全球土地面积的 1 /3, 而在我国这个比例更 大 ,达到 1 /2,即使湿润地区短期不寻常的干旱也会影响 作物的产量 。进行植物的抗旱基因工程的研究 ,对于揭示 植物的抗旱机理以及通过基因工程技术改善植物的抗旱 性来减少水资源的压力具有重要的理论意义和现实意义 。 为了提高作物的抗旱性 ,中外的研究人员在生理生化 ,基 因的表达调控等方面做了大量的工作 。近年来 ,随着植物 功能基因组学 ,蛋白质组学研究的深入 ,从拟南芥以及其 他植物中克隆到许多与抗旱相关的基因 ,这些基因编码的 蛋白可分为两个大类 :一类是与信号传递和转录调控相关 的调控蛋白 ,另一类是与保护细胞膜功能相关的一些蛋 白 。对这些基因的研究和运用 ,已经逐渐成为植物抗旱基 因工程新的目标。本文对植物抗旱基因工程中 ,抗旱相关基 因的功能、调控以及利用等方面的最新进展进行了综述。 1 植物对干旱生理生化上的响应
多胺 、季胺 、多羟基化合物 、糖类 (果糖 、蔗糖 、海藻糖等 ) , 在植物受到干旱胁迫时大量积累 ,有助于调节植物细胞内 渗透压与外界的平衡 ,防止水分丢失 。植物细胞还能够 产生超氧化物歧化酶 ( SOD )等物质分解在水分胁迫下产 生的对细胞结构有毒性的大量活性氧和超氧负离子等物 质 。此外 ,植物在干旱胁迫下 ,碳水化合物的代谢发生变 化 ,植物体内的多羟基复合体的羟基群能通过氢键的作用 结合细胞膜磷酸脂的极性端 ,这种相互作用能显著增强细 胞膜的稳定性 [ 2 - 4 ] 。
2 植物抗旱基因工程 211 基于细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程 目 前 ,利用 cDNA 和寡核苷酸基因芯片技术在植物受到各种 胁迫时的基因表达模式的研究 ,已经逐步揭示了植物在各 种逆境条件下的调控网络 [ 5, 6 ] 。在拟南芥中已经发现了许 多干旱应答基因 ,基本可以分为干旱应答基因 rd ( respon2 sive to dehydration gene)和早期干旱应答基因 erd ( early re2 sponse to dehydration gene)两类 [ 7 ] 。植物在水分胁迫下 ,基 因表达水平上的应答至少包括四条途径 ,其中两条不依赖 于 ABA ,另外两条依赖于 ABA。在 ABA 缺陷型 ( aba)和 ABA非敏感型 ( abi)拟南芥突变株中 ,一些基因也能够由 干旱 、高盐和低温诱导表达 ,表明这些基因在低温或干旱 诱导下的表达并不需要 ABA 的参与 ,但却能够应答外源 ABA的作用 [8 - 10 ] 。这类基因包括 rd29A ( lti78 , cor78) , kin1 , cor616 ( kin2)及 cor47 ( rd17) ,而在这些基因的上游 启动子区 ,都存在一个干旱应答顺式作用元件 DRE /CRT
气孔的运动与植物的抗旱能力有很大的关系 。最近 , 国外学者鉴定了两个调控气孔运动的转录因子 , A tMYB60 和 A tM YB61[ 14, 15] , 它 们 都属 于 R2R3 - M YB 基 因 家 族 。 A tMYB60在防卫细胞中特异表达 ,它的表达受干旱的逆 向调节 。在 A tMYB60基因的缺失突变体中 ,植株表现为 气孔组成性的关闭 ,对水分胁迫有更强的耐受性 。而在过 量表达 A tMYB61的植株中 ,气孔的开张也明显减少 。在 ABA 所诱导的气孔关闭的过程中 ,一种突触融合蛋白起 到了十分重要的作用 [16 ] ,拟南芥 osm1 / syp61 (渗透胁迫敏 感 )突变体不但表现为 ABA所诱导的气孔关闭的减弱 ,而 且 ABA 不能抑制 osm1 / syp61 植株气孔的开放 。此外 , osm1 / syp61突变体对盐胁迫和水分缺失有很高的敏感性 。 这些研究提出了一种提高植物抗水分胁迫能力的新方法 , 即通过调控气孔的开关增强植物对水分亏缺的抗性 。此 外 ,在拟南芥中过量表达水稻的 myb4 (O smyb4 )基因 [17 ] , 转基因植株增强了对干旱的耐受性 ,这种耐受性的产生 , 主要是因为在转基因植株有更多葡萄糖 、蔗糖 、果糖 、脯氨 酸 、甜菜碱等协调物质的积累 。
作者简介 :杨小兰 (1979 - ) ,女 ,汉族 ,助教 ,主要从事植物生理研究 。 收稿日期 : 2007 - 09 - 27
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
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安徽农学通报 , Anhui Agri1Sci1Bull12007, 13 (20)
植物抗旱基因工程研究进展
杨小兰
(盐城师范学院生命科学与技术学院 ,江苏盐城 224002)
摘 要 :本文综述了植物对于干旱胁迫在细胞水平 、生理生化水平以及基因表达调控水平上的响应 ,重点介绍了基于 细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程以及渗透保护物质积累的抗旱基因工程的新进展 ,最后对通过基因工程改 善植物抗旱性所存在的问题进行了探讨 ,并对其前景进行了展望 。 关键词 :干旱胁迫 ; 抗旱基因工程 ; 信号转导 ; 基因调控 ; 渗透保护物积累 中图分类号 Q943 文献标识码 B 文章编号 1007 - 7731 (2007) 20 - 36 - 04
安徽农学通报 , Anhui Agri1Sci1Bull12007, 13 (20)
( dehydration - responsive element/C - repeat) ,这个顺式作 用元件不但与植物的干旱应答有关 ,而且与低温和高盐应 答基因的表达密切相关 。在拟南芥中过量表达 DRE /CRT 结合蛋白 DREB1 /CBF,使转基因拟南芥植株内 40多个逆 境诱导基因的表达发生了变化 ,从而导致了转基因植株对 干旱 、高盐 、低温的耐受性 [ 11 - 13 ] 。
为了比 较 水 稻 和 拟 南 芥 对 逆 境 胁 迫 应 答 的 差 异 , Oh[18 ]等分别将拟南芥依赖于 ABA 的逆境应答途径中的 ABF3 和 不 依 赖 于 ABA 的 逆 境 应 答 途 径 中 的 CBF3 / DREB1A 转入水稻 。转 CBF3基因的水稻增强了对高盐和 干旱的耐受性 ,并且转基因植株轻微地增强了对低温的耐 受性 。通过 M icroarry对转基因植株表达的分析 ,发现在 转 CBF3和 ABF3基因植株中分别发现 12个和 7 个基因 的表达被激活 。此外 ,在转 CBF3和 ABF3基因植株中还 分别发现 13和 27 个基因被干旱诱导 。这些研究结果已 经被运用到提高水稻的抗旱基因工程中去 。另外 ,将拟南 芥 NF - YB (CCAAT结合转录因子 )基因转入玉米中 ,也 能提高玉米的抗干旱能力 。目前 ,孟山都的研究数据表
Advances of Research on D rought Resistan t Gene Eng ineer ing in Plan ts Yang X iaolan ( Yancheng Normal College, Yan City, J iangsu, 224002)
Abstract: In this article, the p lant responses to drought stress at cell, physiological and biochem ical levels as well as gene exp ressed and regulated levels, and mainly introduced the latest advances of drought stress tolerance engineering of p lant based on signal transduction, gene regulation and accumulation of osmotic adjustments1were summarized. In addition, the p rBiblioteka Baidublem s of imp roving drought stress tolerance of p lant through gene engineering were discussed, and the outlook was also analyzed in paper1 Key words: drought stress; drought stress tolerance engineering; signal transduction; gene regulation; accumulation of os2 motic adjustments
目前 ,通过遗传工程操作改变植物体内渗透保护物质 的代谢途径而生成这类物质 ,如甘露醇 、果聚糖 、海藻糖 、 脯氨酸 、糖胶甜菜碱等的积累 ,使植物提高抗旱性已经成 为可能 。但是这些渗透保护物质如何提供保护的机理还 不是完全清楚 [20 ] 。通常这些渗透保护物质都是定位在植 物细胞质中的 ,渗透保护物质积累的激活会减少细胞的渗 透潜力 ,使细胞维持膨胀 。但是 ,对于渗透保护物质积累 的分子调控并不是使植物一直处在应对胁迫的渗透调节 状态 。另外一些应答也发生在干旱胁迫中 ,如胞内 ROS ( reactive oxygen species)的清除 ,具有保护蛋白结构的分 子伴侣及类似活性物质的诱导以及代谢解毒等 [ 21 ] 。 21211 甘露醇 甘露醇是一种存在于许多藻类和高等植 物中的主要的光合作用产物 ,主要通过渗透调节来增强水 分缺失的耐受性 [22 ] 。将甘露醇脱氢酶 (m tlD )基因导入小 麦 [23 ]有效的增强了小麦的水分胁迫耐受性 。但是在转 (m tlD )基因小麦和对照小麦之间 ,无论从细胞水平还是整 体水平来看 ,都没有明显的渗透调节差别 ,说明甘露醇的 有利作用不是来自于渗透调节而是来自于保护机制 。这 些机制可能存在于羟基 ( - OH )的清除 ,或者是高分子物 质的稳定 。在烟草中 ,甘露醇起到保护硫氧还蛋白 ,铁氧 化还原蛋白 ,谷胱甘肽以及硫醇调控酶 - 磷酸核酮糖激酶 免受羟基化的作用 。 21212 棉子糖 、肌醇半乳糖苷和果聚糖 水分的缺失改 变了植物重要代谢类碳水化合物的合成和运输 ,有些可能 是光合作用使用了碳或者使其转变为有效代谢形式造成 的 。另外一些渗透胁迫下碳代谢物的改变可能表现为对 渗透胁迫的耐受和适应 [24 ] ,例如棉子糖家族的低聚糖 ,如 棉子糖 、水苏糖和肌醇半乳糖苷在植物干旱耐受过程中都 起到了重要的作用 。
37
明 :在双子叶和单子叶植物中 ,抗干旱的转录因子是十分 保守的 。虽然 ,已经发现一些基因与增强植物的抗干旱能 力有很大的关系 ,可是 ,目前运用到实际生产中的转基因 作物还几乎没有 ,这就需要研究者进一步的研究和评估 。 212 渗透保护物积累的基因工程 渗透保护物质是在一 定摩尔浓度下对细胞无毒的一类中性小分子 ,是一种能够 抵抗渗透胁迫对细胞功能所造成的变性作用 ,稳定蛋白和 细胞膜的物质 。渗透保护物质是在能够耐受胁迫的生物 体中自然积累的 ,而许多主要的农作物缺乏合成这种特殊 物质的能力 。由此 ,国内外学者设想利用基因工程的方法 将这种渗透保护物的合成途径导入植物细胞中很可能是 一种提高农作物胁迫耐受性的有效方法 [19 ] 。
干旱胁迫的环境下 , 通常会造成植物在生理 、生化代 谢途径上的改变 ,在细胞水平上主要表现为 :细胞膨胀的 消失 ,细胞膜流动性的改变 ,细胞内可溶物浓度的变化 ,以 及蛋白和蛋白 ,蛋白和脂类间的相互作用 [1 ] 。植物也能通 过自身的调节和适应来避免体内水分的丧失 。例如 ,光合 作用效率降低 [2 ] ,细胞内有机酸及渗透类物质的积累 ,解 毒物质的过量合成 ,糖类物质代谢的改变等 。其中 ,光合 效率的降低主要是由于气孔的关闭和光合作用相关酶活 性的降低造成 。而渗透保护物质包括氨基酸 (脯氨酸 ) 、
水是影响作物产量最重要的环境因素 ,全球干旱和半 干旱面积占全球土地面积的 1 /3, 而在我国这个比例更 大 ,达到 1 /2,即使湿润地区短期不寻常的干旱也会影响 作物的产量 。进行植物的抗旱基因工程的研究 ,对于揭示 植物的抗旱机理以及通过基因工程技术改善植物的抗旱 性来减少水资源的压力具有重要的理论意义和现实意义 。 为了提高作物的抗旱性 ,中外的研究人员在生理生化 ,基 因的表达调控等方面做了大量的工作 。近年来 ,随着植物 功能基因组学 ,蛋白质组学研究的深入 ,从拟南芥以及其 他植物中克隆到许多与抗旱相关的基因 ,这些基因编码的 蛋白可分为两个大类 :一类是与信号传递和转录调控相关 的调控蛋白 ,另一类是与保护细胞膜功能相关的一些蛋 白 。对这些基因的研究和运用 ,已经逐渐成为植物抗旱基 因工程新的目标。本文对植物抗旱基因工程中 ,抗旱相关基 因的功能、调控以及利用等方面的最新进展进行了综述。 1 植物对干旱生理生化上的响应
多胺 、季胺 、多羟基化合物 、糖类 (果糖 、蔗糖 、海藻糖等 ) , 在植物受到干旱胁迫时大量积累 ,有助于调节植物细胞内 渗透压与外界的平衡 ,防止水分丢失 。植物细胞还能够 产生超氧化物歧化酶 ( SOD )等物质分解在水分胁迫下产 生的对细胞结构有毒性的大量活性氧和超氧负离子等物 质 。此外 ,植物在干旱胁迫下 ,碳水化合物的代谢发生变 化 ,植物体内的多羟基复合体的羟基群能通过氢键的作用 结合细胞膜磷酸脂的极性端 ,这种相互作用能显著增强细 胞膜的稳定性 [ 2 - 4 ] 。