第一章男性生殖系统解剖学组织学及生殖生理
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第一章男性生殖系统解剖学组织学及生殖生理
一、男性生殖系统解剖学、组织学
男性生殖系统分为内生殖器和外生殖器。内生殖器包括生殖腺(睾丸)、生殖管道(附睾、输精管、射精管和男性尿道)和附属腺(精囊、前列腺和尿道球腺)。睾丸产生精子和分泌雄性激素,精子先贮存于附睾,当射精时经输精管、射精管和尿道排出体外。精囊、前列腺和尿道球腺的分泌物参与精液的组成,有供给精子营养、有利于精子的活动及润滑尿道等作用。外生殖器包括阴囊和阴茎。
(一)睾丸
1.睾丸的位置和形态
睾丸位于阴囊内,左、右各一。睾丸是稍扁的卵圆形器官,表面光滑,分为上、下端,内、外侧面和前、后缘。睾丸上端被附睾头遮盖,下端游离;内侧面较平坦,与阴囊隔相贴,外侧面较隆凸,与阴囊壁相依;前缘游离,后缘有睾丸的血管、神经和淋巴管出入,并与附睾和输精管睾丸部相接触。成人睾丸约 4.5 厘米×2.5 厘米×3 厘米大小,重约 12 克。新生儿的睾丸体积相对较大,性成熟期以前发育较慢,随着性成熟迅速发育生长,老年人的睾丸随着性功能的衰退而萎缩变小。
2.睾丸的一般结构
睾丸表面由睾丸被膜包裹,睾丸被膜由外向内包括鞘膜脏层、白膜和血管膜三层。睾丸鞘膜为浆膜,覆盖在睾丸表面。浆膜的深面是白膜,厚而坚韧,由富含弹性纤维的致密结缔组织构成。白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔,由睾丸纵隔发出许多放射状的睾丸小隔,伸入睾丸实质并与白膜相连,将睾丸实质分为许多锥体形的睾丸小叶,每个小叶内含有 1~4 条高度盘曲的精曲小管。精曲小管在近睾丸纵隔处汇合成精直小管,精直小管进入睾丸纵隔内相互吻合形成睾丸网。睾丸网集合成 10~15 条睾丸输出小管,出睾丸后缘上部进入附睾头。血管膜位于白膜内面,薄而疏松,由睾丸动脉分支及与其伴行的静脉构成,与睾丸实质紧密相连,并深入到精曲小管间,血管膜内的血管是睾丸实质血液供应的主要来源。精曲小管间的结缔组织为睾丸间质。
3.精曲小管的组织结构
成人的精曲小管每条长 30~70 厘米,直径 150~250 微米,管壁由复层生精上皮构成。生精上皮由两类形态结构和功能都不相同的细胞组成,一类是生精细胞,另一类是支持细胞。上皮下方有基膜,基膜的外侧有胶原纤维和一些梭形的肌样细胞,肌样细胞的收缩有利于精子的排出。
(1)生精细胞与精子发生。生精细胞包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。精子发生的概念:由精原细胞经过一系列连续的增殖分化发育成为精子的过程称为精子发生。
精子发生的过程:包括精原细胞的增殖分化、精母细胞的减数分裂和精子形成三个阶段。
精原细胞:是生精细胞中最幼稚的生精干细胞,位于生精上皮基底层,紧靠基膜;胞体较小,呈圆形,核圆,染色质细密。在青春期前,精曲小管中的生精细胞仅有精原细胞。青春期开始,在脑垂体产生的促性腺激素作用下,精原细胞不断增殖发育。一部分始终保持原始的干细胞状态,称A型精原细胞;另一部分则发育分化为B型精原细胞,后者经过数次有丝分裂后,分化发育为初级精母细胞。
初级精母细胞:位于精原细胞的管腔侧,常为数层,胞体大,直径约 18 微米 , 呈圆形,核大而圆,染色质粗大。初级精母细胞经过 DNA 复制,经历复杂而历时较长的分裂前期,同源染色体分离,分别进入两个子细胞中。初级精母细胞的核型为 46 , XY ;完成第一次成熟分裂,形成两个次级精母细胞。由于此阶段历时较长,故在生精小管的切面中常见到处于不同增殖阶段的初级精母细胞。
次级精母细胞:位于近管腔处,体积较初级精母细胞小,核圆形,染色质呈网状,染色较深。次级精母细胞无 DNA 复制,姊妹染色单体分离,分别进入两个子细胞。次级精母细胞的核型为 23 , X 或 23 , Y ;迅速完成第二次成熟分裂,形成两个精子细胞;睾丸切片上不易见到。
精子细胞:精子细胞更近管腔面,体积小,直径约 8 微米,呈圆形,核圆形,着色深。其核型为 23 ,X和 23 ,Y。精子细胞不再分裂,经形态改变形成精子。此过程称为精子形成。
精子形成过程复杂,包括:①精子细胞染色质高度螺旋化,核浓缩并移向细胞的一侧,成为精子头的主要结构;②由高尔基复合体形成囊泡覆盖于精子头形成顶体;③位于顶体对侧的中心粒发出轴丝,形成精子尾部的主要结构;④线粒体聚集、缠绕在尾部中段形成线粒体鞘;⑤多余胞质汇向尾侧最后脱落。
精子:精子形似蝌蚪,长约 60 微米,分头、尾两部分。头部嵌入支持细胞顶部胞质中,尾部游离于精曲小管内。精子形成后,脱离管壁进入管腔。精子头部呈扁梨形,由高度浓缩的核和覆盖于头前 2/3 的顶体组成。顶体为特殊的溶酶体,内含顶体素、透明质酸酶等多种水解酶。精子尾部,又称鞭毛,是精子的运动器官,可分为颈段、中段、主段及末段四部分。构成尾部全长的轴心是轴丝,由 9+2 排列的微管组成。颈段短,起连接作用;中段的中轴是轴丝,轴丝外有 9 根纵形外周致密纤维包绕,外侧再包有一层线粒体鞘;主段最长,由轴丝、纤维鞘构成;末段仅有轴丝。
精子发生过程中,一个精原细胞增殖分化产生的各级生精细胞,其胞质未完全分开,有胞质桥相连,形成同步发育的细胞群,但从精曲小管全长来看,精子发育是不同步的,因此,睾丸组织切片上,可见精曲小管不同切面具有不同发育阶段的生精细胞组合。
生精细胞的核中的组蛋白随精子的发育过程而变化。组蛋白存在于精原细胞、精母细胞和早期精子细胞内,从晚期精子细胞阶段开始,组蛋白逐渐被精核蛋白所取代。精核蛋白又称鱼精蛋白,是一种富含精氨酸和胱氨酸残基的碱性蛋白,可抑制 DNA 转录,使细胞核结构更稳定,有利于精子正常授精。
在人类,从精原细胞发育成精子,大约需要 64 ± 4.5 天。
现代科学研究证明,环境雌激素可干扰成年男性睾丸精曲小管中精子发生,导致精子数量减少。环境雌激素是指进入机体后能与雌激素受体作用而产生雌激素效应的化学物质,包括有机氯杀虫药、某些合成洗涤剂、消毒剂和食品添加剂。这些物质进入人体后可在生物体内蓄积,干扰成年男性精子发生过程,影响男性胎儿生殖系统的发育甚至导致畸形。
(2)支持细胞。支持细胞又名支柱细胞,外形极度不规则,呈长锥体形,基底部位于基膜上,顶部达管腔。支持细胞的侧面和管腔面镶嵌着各级生精细胞,致使光镜下细胞轮廓不清,靠大而浅染的细胞核和清晰的核仁辨认。成人的支持细胞不再分裂,数量恒定。相邻支持细胞在侧面近基底部处细胞膜形成紧密连接。