自身他感作用物对木麻黄幼苗叶绿素及糖类的影响
木麻黄种子萌发的限制生态因子
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｍａｒ.２０２０ꎬ４０(３):４０３－４１１ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１９０８０４１王玉ꎬ杨彬ꎬ郝清玉.木麻黄种子萌发的限制生态因子[Ｊ].广西植物ꎬ２０２０ꎬ４０(３):４０３－４１１.ＷＡＮＧＹꎬＹＡＮＧＢꎬＨＡＯＱＹ.ＬｉｍｉｔｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２０ꎬ４０(３):４０３－４１１.木麻黄种子萌发的限制生态因子王㊀玉ꎬ杨㊀彬ꎬ郝清玉∗(热带岛屿生态学教育部重点实验室ꎬ海南师范大学生命科学学院ꎬ海口５７１１５８)摘㊀要:成功的天然更新应同时具备三个条件:(１)种源数量充足㊁质量良好ꎻ(２)适宜种子萌发的微生境ꎻ(３)幼苗㊁幼树存活的生态条件ꎮ为进一步揭示海南岛木麻黄(Ｃａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ)海防林自身无法天然更新的障碍因子ꎬ该文对影响其天然更新的三个条件之一的种子萌发条件进行了研究ꎬ并探讨了不同的生态因子ꎬ如木麻黄化感㊁土壤酸碱度㊁盐度㊁温度㊁基质类型㊁水分等对木麻黄种子萌发的影响ꎮ结果表明: (１)不同浸提物的不同浸提液浓度处理的种子萌发率与ＣＫ组无显著性差异ꎮ(２)设定范围内的ｐＨ㊁盐度和温度对木麻黄种子萌发率无显著影响ꎮ(３)不同浓度梯度ＰＥＧ溶液处理的木麻黄种子萌发率存在显著性差异ꎬ且伴随ＰＥＧ溶液浓度增加ꎬ木麻黄种子萌发率随之锐减ꎮ(４)不同基质及浇水频度对种子萌发率也具有显著影响ꎮ从综合ＰＥＧ干旱胁迫㊁基质及浇水频度的结果可以发现ꎬ木麻黄种子抗旱能力较弱ꎬ对水分敏感ꎮ因此ꎬ水分是制约木麻黄种子萌发的主要限制因子ꎬ凋落物层及滨海沙土较差的保水性不同程度地制约了种子的萌发ꎮ关键词:木麻黄ꎬ种子萌发ꎬ限制生态因子ꎬ海防林ꎬ海南岛中图分类号:Ｑ９４８.１１㊀㊀文献标识码:Ａ文章编号:１０００￣３１４２(２０２０)０３￣０４０３￣０９开放科学(资源服务)标识码(ＯＳＩＤ):ＬｉｍｉｔｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａＷＡＮＧＹｕꎬＹＡＮＧＢｉｎꎬＨＡＯＱｉｎｇｙｕ∗(ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＥｃｏｌｏｇｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＩｓｌａｎｄｓꎬＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＨａｉｎａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＨａｉｋｏｕ５７１１５８ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｃａｎｐｌａｙｉｔｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｒｅｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ:(１)Ａｂｕｎ￣ｄａｎｔａｎｄｇｏｏｄｓｅｅｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎻ(２)Ｍｉｃｒｏ￣ｈａｂｉｔａｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ(３)Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｓｕｒ￣ｖｉｖａｌｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｙｏｕｎｇｔｒｅｅｓ.ＨｏｗｅｖｅｒꎬＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｃｏａｓｔａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｏｒｅｓｔ(Ｃ.ＣＰＦ)ｉｎＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄｅｘｉｓｔｓｕｎａｂｌｅｔｏｎａｔｕｒａｌｌｙｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｂｙｉｔｓｅｌｆ.ＴｏｅｘｐｌｏｒｅｏｂｓｔａｃｌｅｆａｃｔｏｒｓｏｆｕｎａｂｌｅｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｉｔｓｅｌｆꎬｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａꎬｓｕｃｈａｓＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙꎬｓｏｉｌｐＨꎬｓａｌｉｎｉｔｙꎬｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬｍａｔｒｉｘｔｙｐｅａｎｄｍｏｉｓｔｕｒｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ.Ｔｈｅｒｅａｓｏｎｉｓｔｈａｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｒｅｏｎｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｔｈａｔｒｅｓｔｒｉｃｔｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｏｆｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ收稿日期:２０１９－１２－２９基金项目:国家自然科学基金(３１７６０２０２)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３１７６０２０２)]ꎮ作者简介:王玉(１９９４－)ꎬ女ꎬ黑龙江安达人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为植物生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗａｎｇｙｕ６３６９＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:郝清玉ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为恢复生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｎｈａｏｑｙ＠１２６.ｃｏｍꎮａｒｅｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓꎬａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｓａｐｌｉｎｇｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｃ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｃｏｎｅｓꎬｌｉｔｔｅｒｓａｎｄｉｎ￣ｓｉｔｕｈａｂｉｔａｔｓｏｉｌｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＣ.ＣＰＦｎｅａｒＨｏｕｗｅｉＶｉｌｌａｇｅꎬＨａｉｋｏｕＣｉｔｙꎬＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄ.Ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｅｓｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｂｙｐａｐｅｒｄｉｓｈｍｅｔｈｏｄꎬｗｉｔｈ１００ｓｅｅｄｓｐｅｒｄｉｓｈａｎｄｔｈｒｅｅｒｅｐｅａｔｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ.ＴｈｅＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｌｉｔｔｅｒꎬｈｕｍｕｓａｎｄｓａｎｄｙｓｏｉｌｅｘｔｒａｃｔｓｗｅｒｅｄｉｌｕｔｅｄｉｎｔｏｆｉｖｅｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣ｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄａｔｏｔａｌｏｆ１５ｅｘｔｒａｃｔｓｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄ.ＴｈｅｐＨｗａｓｓｅｔｔｏ５.０ꎬ５.５ꎬ６.０ａｎｄ６.５ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｏｌｕｔｉｏｎ.Ｓａｌｉｎｉｔｙｗａｓｓｅｔｔｏ０.０２％ꎬ０.０５％ａｎｄ０.１０％.Ｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓｓｅｔｔｏ２５ꎬ３０ａｎｄ３５ħ.ＴｈｅＰＥＧｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｆｏｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｔｅｓｔꎬｗｉｔｈｆｉｖｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｏｆ０ꎬ５０ꎬ１００ꎬ１５０ａｎｄ２００ｇ Ｌ￣１.Ｔｈｅｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｔｅｓｔｗａｓｄｅｓｉｇｎｅｄａｓｔｈｒｅｅｆａｃｔｏｒｓａｎｄｆｏｕｒｌｅｖｅｌｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｂｅｔｗｅｅｎＣＫｇｒｏｕｐａｎｄｔｈｅｏｎｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｃｏｎｃｅｎ￣ｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｘｔｒａｃｔｓ.(２)ｐＨꎬｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓｅｔｒａｎｇｅｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒ￣ｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ.(３)ＴｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＰＥＧｓｏｌｕｔｉｏｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒ￣ｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｈａｒｐｌｙｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＰＥＧｓｏｌｕｔｉｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ.(４)Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍａｔｒｉｃｅｓａｎｄｗａｔｅｒｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓａｌｓｏｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ.ＣｏｍｂｉｎｉｎｇＰＥＧｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｍａｔｒｉｘａｎｄｗａｔｅｒｉｎｇｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎬｉｔｃａｎｂｅｆｏｕｎｄｔｈａｔＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓｈａｖｅｗｅａｋｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄａｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｗａｔｅｒꎬｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｍｏｉｓｔｕｒｅｉｓｔｈｅｍａｉｎｌｉｍｉｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｆｏｒｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＣ.ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓ.Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬｔｈｅｐｏｏｒｗａｔｅｒｒｅｔｅｎｔｉｏｎｏｆｌｉｔｔｅｒｓａｎｄｃｏａｓｔａｌｓａｎｄｙｓｏｉｌａｌｓｏｒｅｓｔｒｉｃｔｓｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｓｔｏｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａꎬｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬｌｉｍｉｔｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓꎬｃｏａｓｔａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｏｒｅｓｔꎬＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄ㊀㊀木麻黄(Ｃａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ)具有幼龄阶段生长迅速(张勇等ꎬ２０１７)㊁抗旱性能良好(林武星等ꎬ２０００)㊁较强的耐盐性(叶功富等ꎬ２０００)和耐重金属污染(李晓刚等ꎬ２０１９)等性能ꎮ因此ꎬ木麻黄已成为我国华南和东南沿海地区重要的生态防护林和用材林树种ꎬ对防台风危害㊁防海浪侵蚀和对贫瘠干旱的沿海沙地上的植被恢复起到不可替代的作用(张勇等ꎬ２０１１)ꎮ但是ꎬ木麻黄海岸防护林也存在一些问题ꎬ如群落结构简单㊁生态系统稳定性差㊁木麻黄林下凋落物不易分解㊁积累厚厚的凋落物层㊁其林下天然更新困难(韩奉畴ꎬ２００６)ꎬ尤其是木麻黄自身在海南岛海防林内更是无法实现天然更新(杨彬等ꎬ２０１９ａ)ꎮ植物天然更新的影响因素有很多ꎬ如植物繁殖体特征㊁密度制约㊁异质生境(凋落物ꎬ微气候等)㊁动物原因㊁病原体和化学他感㊁干扰等(彭闪江等ꎬ２００４)ꎮ不同植物天然更新的影响因素有所不同ꎬ但种子成功天然更新必须满足三个条件:(１)足够的种子数量和良好的质量ꎻ(２)种子萌发的适宜微生境(彭闪江等ꎬ２００４ꎻ尚秀华等ꎬ２０１４)ꎻ(３)幼苗和幼树成功存活的生态条件ꎮ木麻黄种子雨雨量充足(１７６４.６３粒 ｍ￣２ ａ￣１)ꎬ种子雨散播时间长(近９个月)ꎬ种子的平均萌发率约为１１.３％ꎬ种子雨(每２周收集１次)较高的萌发率为２２.３％~３０.０％(杨彬等ꎬ２０１９ｂ)ꎬ这表明木麻黄种子数量和质量不是导致木麻黄自身无法天然更新的障碍因子ꎮ种子萌发的限制因子因种子生物学特性不同而存在一定的差异ꎮ一般情况下ꎬ水分㊁光照㊁化感物质㊁土壤ｐＨ值㊁盐度㊁凋落物等均有可能成为种子萌发的限制因子(黄忠良等ꎬ２００１ꎻ王楠等ꎬ２０１９ꎻ张晶等ꎬ２０１５)ꎮ水分是种子萌发的首要条件ꎬ其过多或不足都不利于萌发ꎮ沙地樟子松人工林不能天然更新的主要原因是土壤的干旱胁迫及幼苗抗旱㊁抗病能力非常弱(朱教君等ꎬ２００７)ꎻ乌拉特梭梭林天然更新的主要障碍因子是水分ꎬ种子发芽率随水量增加而提高ꎬ并受覆土影响(瑙珉等ꎬ２０１５)ꎮ重金属隔和铅(陈怀宇等ꎬ２００７)㊁铬(周希琴和李裕红ꎬ２００４)对木麻黄种子萌发率㊁株高㊁根长㊁鲜重㊁干重等有明显抑制作用ꎮ此外ꎬ木麻黄种子是需光性种子(管康林ꎬ１９８５)ꎬ光质和光量对种子萌发均有影响(管康林ꎬ１９８４)ꎮ木麻黄浸提液会影响木麻黄幼苗的生长(邓兰桂等ꎬ１９９６ꎻ林武星等ꎬ２００５)ꎬ也会抑制其他植物种子的萌发(王春晴等ꎬ２０１２)ꎮ土壤的酸化和土壤有效钼的缺乏是迹地木麻黄生长不良的主要原因之一(郑达贤和徐朋ꎬ１９８８)ꎮ木麻黄自身天然更新困难不是种源问题ꎬ且调查也尚未发现木麻黄种子萌发的幼苗和幼树ꎬ可排除幼苗㊁幼树存活条件的障碍ꎬ因此有理由怀疑是种子萌发过程的问题ꎮ虽然土壤因子㊁木麻４０４广㊀西㊀植㊀物４０卷黄化感㊁土壤盐度等因子对木麻黄的影响有所报道ꎬ但研究主要集中在对木麻黄幼苗㊁幼树的影响方面ꎬ而对木麻黄种子萌发的影响却还缺乏系统的研究ꎮ考虑到海南岛木麻黄海防林的具体生长的生态条件ꎬ本文对水分㊁温度㊁土壤基质㊁凋落物及凋落物化感物质㊁土壤ｐＨ值㊁盐度等影响种子萌发的潜在因子进行研究ꎬ以便进一步揭示木麻黄自身无法天然更新的障碍因子ꎮ１㊀材料与方法１.１研究地概况研究地位于我国海南岛北部滨海沙地的木麻黄海岸防护林ꎬ地处海南海口市(地理位置为１１０ʎ２６ᶄ４６.２５ᵡＥ㊁２０ʎ０２ᶄ２３.３２ᵡＮ)ꎬ该地区属于热带季风性气候ꎬ年平均降雨量为２０６７ｍｍꎬ年平均蒸发量为１８３４ｍｍꎬ年平均温度为２４.３ħꎬ年平均最高温度和年平均最低温度分别为２８.８ħ(７月)和１８.０ħ(１月)ꎮ研究地木麻黄林为成熟林ꎬ木麻黄密度为１４６７株 ｈｍ￣２ꎬ平均胸径为８.６ｃｍꎬ平均树高为１１.６７ｍꎬ郁闭度为０.８５ꎬ凋落物平均厚度为４.６７ｃｍꎮ１.２试验材料木麻黄果实㊁木麻黄枯落层和腐殖层两层的凋落物和原生境土壤均于２０１８年１０月采自海南海口市后尾村附近木麻黄海防林ꎬ将其放置在室内阴干ꎮ木麻黄果实阴干后过２ｍｍ筛将种子与果实分离ꎮ１.３试验方法１.３.１凋落物和土壤浸提液提取方法及种子萌发试验１.３.１.１凋落物(枯落物＋腐殖质)和土壤浸提液提取方法㊀先分别称量阴干后的枯落物㊁腐殖质和土壤样品２５０ｇ完全浸没于２Ｌ蒸馏水中２４ｈ获得１２５ｇ Ｌ￣１浸提液ꎬ再与蒸馏水分别稀释成２５㊁５０㊁７５㊁１００㊁１２５ｇ Ｌ￣１五个浓度梯度ꎬ共计１５份浸提液ꎮ另设置以蒸馏水为萌发溶液的处理组为本组试验的ＣＫ组ꎮ１.３.１.２种子萌发试验㊀试验于２０１８年１１上旬开始ꎬ选取种粒完整的种子均匀置于铺有双层滤纸的培养皿(直径９０ｍｍ)中ꎬ每皿１００粒ꎬ分别用不同浓度的木麻黄浸提液对滤纸充分润湿ꎬ各处理重复３皿ꎮ本试验共持续２０ｄꎬ每日定量补充培养皿中对应浓度的浸提液并记录萌发的种子数ꎮ萌发的种子以胚芽或胚根长度长于种子的长度为准ꎮ１.３.２ｐＨ值与盐胁迫萌发试验㊀ｐＨ值与盐胁迫萌发试验是以木麻黄原生境土壤浸提液的实测值为基准进行配制的ꎮ浸提液的ｐＨ值为５.２１~６.３０ꎬ盐度范围为０％~０.０３％ꎮ因此ꎬ使用ＮａＯＨ和ＨＣｌ分别配置ｐＨ为５.０㊁５.５㊁６.０㊁６.５四个梯度的萌发溶液ꎬ用ＮａＣｌ配置盐度为０.０２％㊁０.０５％㊁０.１０％三个梯度的萌发溶液ꎮ另设置以蒸馏水为萌发溶液的处理组为本组试验的ＣＫ组ꎮ选取种粒完整的种子均匀置于铺有双层滤纸的培养皿(直径９０ｍｍ)中ꎬ每皿５０粒ꎬ分别用不同ｐＨ值的溶液和不同浓度的ＮａＣｌ溶液对滤纸充分润湿ꎬ各处理重复３皿ꎮ本萌发试验共持续２０ｄꎬ每日定量补充培养皿中对应ｐＨ值㊁浓度的溶液并记录萌发的种子数ꎮ１.３.３温度及水分胁迫萌发试验㊀ＰＥＧ６０００作为一种渗透调节剂ꎬ可以用来模拟土壤的自然水势ꎬ形成水分胁迫ꎬ用以研究植物对水分胁迫的响应ꎬ从而分析其抗旱性(代莉等ꎬ２００３)ꎮ使用ＰＥＧ６０００分别配置为０㊁５０㊁１００㊁１５０㊁２００ｇ Ｌ￣１五个浓度梯度ꎬ其中０ｇ Ｌ￣１为蒸馏水作为本研究的ＣＫ组ꎮ水势依次对应为０㊁－０.１０㊁－０.２０㊁－０.４０㊁－０.６０ＭＰａ(程智慧等ꎬ２００２ꎻ武冲等ꎬ２０１１)ꎮ选取种粒完整的种子均匀置于铺有经各浓度梯度ＰＥＧ溶液充分湿润的双层滤纸的培养皿(直径９０ｍｍ)中ꎬ每皿５０粒ꎬ每组３个重复ꎬ每浓度设置３组ꎬ并将３组分别置于２５㊁３０㊁３５ħ的恒温培养箱中作为３个温度梯度ꎮ本萌发试验共持续２０ｄꎬ每４ｄ更换１次滤纸ꎬ每日定时定量补充培养皿中对应浓度的溶液并记录萌发的种子数ꎮ１.３.４模拟木麻黄原生境条件的正交试验㊀为了探究基质㊁浇水频度和浇水量对木麻黄种子萌发的影响ꎬ本试验采用了正交设计的方法ꎬ设置了３因素４水平试验ꎬ各因素及其水平数见表１ꎮ根据试验的因素及水平数按Ｌ１６(４５)正交表设置各试验组ꎬ每处理组设置３个重复ꎬ每重复５０粒种子ꎬ试验容器为高１００ｍｍ㊁内径１３０ｍｍ的塑料花盆ꎮ试验开始于２０１８年１１月６日持续至２０１９年１月５日ꎬ共计６０ｄꎬ每日记录种子萌发幼苗数ꎬ并按表１浇水ꎮ１.４数据分析通过萌发率等指标对木麻黄凋落物浸提液化５０４３期王玉等:木麻黄种子萌发的限制生态因子表１㊀木麻黄种子正交试验的因素与水平表Ｔａｂｌｅ１㊀ＦａｃｔｏｒａｎｄｌｅｖｅｌｔａｂｌｅｏｆｏｒｔｈｏｇｏｎａｌｔｅｓｔｆｏｒＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓ因素Ｆａｃｔｏｒ水平１Ｌｅｖｅｌ１水平２Ｌｅｖｅｌ２水平３Ｌｅｖｅｌ３水平４Ｌｅｖｅｌ４Ａ:基质Ｍａｔｒｉｘ沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ红土Ｒｅｄｓｏｉｌ枯落层Ｌｉｔｔｅｒｌａｙｅｒ腐殖层ＨｕｍｕｓｌａｙｅｒＢ:浇水频度Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｗａｔｅｒｉｎｇ１ｄ１次Ｏｎｃｅａｄａｙ３ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓ５ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｆｉｖｅｄａｙｓ７ｄ１次ＯｎｃｅｅｖｅｒｙｓｅｖｅｎｄａｙｓＣ:浇水量Ｗａｔｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ１次４０ｍＬ４０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ１次８０ｍＬ８０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ１次１２０ｍＬ１２０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ１次１６０ｍＬ１６０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ感作用及生态因子的影响进行描述ꎬ其中萌发率的计算公式如下:萌发率(％)＝培养结束时种子萌发总数供试种子数ˑ１００％ꎮ数据采用软件ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７和ＩＢＭＳＰＳＳ１９.０进行统计分析ꎬ先采用单因素方差分析或多因素方差分析对不同条件处理下种子萌发率和发芽指数进行分析ꎬ后采用新复极差检验(Ｄｕｎ￣ｃａｎ)法进行多重比较ꎮ２㊀结果与分析２.１凋落物和土壤浸提液对木麻黄种子萌发的影响以凋落物及土壤浸提液作为水分来源的萌发试验结果如表２所示ꎮ表２结果表明ꎬ枯落物浸提液各浓度的种子萌发率范围为２５.３％~３３.３％ꎬ方差分析表明不同浓度枯落物浸提液的木麻黄种子萌发率无显著性差异ꎬ且除１００ｇ Ｌ￣１以外各浓度的萌发率均高于ＣＫ组ꎮ腐殖质浸提液处理的种子萌发率范围为２０.７％~３８.０％ꎬ方差分析结果显示各浓度组中仅有７５㊁１００ｇ Ｌ￣１两组间存在显著性差异ꎬ但其余各组间均无两两差异性ꎬ且萌发率与浸提液浓度没有影响趋势ꎬ因此不认为腐殖质浸提液浓度是影响种子萌发的主要因子ꎮ经土壤浸提液处理的种子萌发率范围为３０.０％~３６.７％ꎬ且各土壤浸提液浓度的种子萌发率均高于ＣＫ组ꎬ但方差分析显示各浓度组间不具有显著性差异ꎬ说明土壤不同浓度的浸提液对木麻黄种子的萌发影响不大ꎮ２.２ｐＨ与盐度对木麻黄种子萌发的影响不同ｐＨ值下木麻黄种子的萌发结果如图１所示ꎬ萌发率范围为２５.３％~３３.３％ꎬ基本和同期其他试验中ＣＫ组的萌发率相当ꎬ由方差分析可知ꎬ在ｐＨ５.０~６.５范围内木麻黄种子萌发率无显著性差异ꎬ与ＣＫ组的萌发率差异不显著ꎬ同时萌发率也不具有随ｐＨ值变化而变化的显著趋势ꎮ盐度萌发试验的结果如图２所示ꎬ木麻黄种子萌发率范围为２６.７％~３２.０％ꎬ且随着盐度变化无明显变化趋势ꎬ方差分析也表明各浓度间萌发率无显著性差异ꎬ说明０.１０％浓度以下的ＮａＣｌ对木麻黄种子萌发率无显著影响ꎮ表２㊀不同浸提液各浓度下木麻黄种子萌发率(单位:％)Ｔａｂｌｅ２㊀ＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｅｘｔｒａｃｔｓ(Ｕｎｉｔ:％)浸提物Ｅｘｔｒａｃｔ浸提液浓度Ｅｘｔｒａｃｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ(ｇ Ｌ￣１)０(ＣＫ组)０(ＣＫｇｒｏｕｐ)２５５０７５１００１２５平均Ａｖｅｒａｇｅ枯落物Ｌｉｔｔｅｒ２９.３ʃ２.５ａ３１.３ʃ４.１ａ３３.３ʃ５.７ａ３２.７ʃ７.５ａ２５.３ʃ４.１ａ３２.０ʃ１.６ａ３０.９ʃ６.０Ａ腐殖质Ｈｕｍｕｓ２８.７ʃ９.３ａｂ３１.３ʃ２.５ａｂ３８.０ʃ０.０ａ２０.７ʃ５.０ｂ２８.０ʃ７.１ａｂ２９.３ʃ８.３Ａ土壤Ｓｏｉｌ３０.０ʃ７.５ａ３３.３ʃ１.９ａ３０.０ʃ１.６ａ３６.７ʃ９.８ａ３４.０ʃ５.７ａ３２.８ʃ６.９Ａ㊀注:表中数据为平均值ʃ标准差ꎻ同行不同小写字母表示在０.０５水平差异显著ꎻ 平均 列数据不包括ＣＫ组ꎬ且列内不同大写字母表示在０.０５水平差异显著ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｘʃｓꎻｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０.０５ｌｅｖｅｌꎻｔｈｅｄａｔａｉｎ ｍｅａｎ ｃｏｌｕｍｎｅｘｃｌｕｄｅｓＣＫｇｒｏｕｐꎬａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０.０５ｌｅｖｅｌ.６０４广㊀西㊀植㊀物４０卷不同字母表示在０.０５水平上差异显著ꎮ下同ꎮＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０.０５ｌｅｖｅｌ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图１㊀不同ｐＨ下木麻黄种子萌发率Ｆｉｇ.１㊀ＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐＨｖａｌｕｅｓ图２㊀不同ＮａＣｌ浓度对木麻黄种子萌发率的影响Ｆｉｇ.２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ２.３温度、ＰＥＧ模拟水分胁迫对木麻黄种子萌发的影响不同温度对木麻黄种子萌发率影响如图３所示ꎬ三个温度下萌发率分别为１４.５％(２５ħ)㊁１０.９％(３０ħ)㊁１０.５％(３５ħ)ꎬ由方差分析可知ꎬ不同温度下木麻黄种子萌发率无显著性差异ꎬ因此认为该范围内的温度不是影响木麻黄种子萌发的因子ꎮＰＥＧ浓度对木麻黄种子萌发率的影响如图４所示ꎬ不同浓度ＰＥＧ溶液处理的种子萌发率不同ꎬ随着ＰＥＧ浓度的增加ꎬ萌发率出现明显的下降ꎬ且下降速率随着ＰＥＧ浓度的增加而陡然增大ꎮ其中:１００ｇ Ｌ￣１浓度处理组萌发率范围为７.３％~１０.０％ꎬ显著低于对照组的萌发率ꎻ无法萌发的临界浓度为１５０ｇ Ｌ￣１ꎬ其萌发率为０.７％~３.３％ꎻ当ＰＥＧ浓度为２００ｇ Ｌ￣１时木麻黄种子无法萌发ꎬ且１５０ｇ Ｌ￣１处理组与２００ｇ Ｌ￣１处理组无显著差异ꎮ图３㊀不同温度对木麻黄种子萌发率的影响Ｆｉｇ.３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ图４㊀不同ＰＥＧ浓度对木麻黄种子萌发率的影响Ｆｉｇ.４㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ２.４模拟生境条件下的正交试验结果与分析在基质㊁浇水频度和浇水量３因素４水平和３个重复的正交试验处理下ꎬ木麻黄种子的发芽率受到不同程度的影响(表３)ꎮ不同基质培育下ꎬ种子萌发率存在显著性差异(Ｐ＝０.０００<０.０５)ꎮ其中:红土种子萌发率最高ꎬ为５１.２％ꎻ枯落层最低ꎬ仅为１５.３％ꎻ种子萌发率由大到小依次为红土>沙土ʈ腐殖层>枯落层ꎮ不同浇水频度间种子萌发７０４３期王玉等:木麻黄种子萌发的限制生态因子表３ 模拟生境正交试验木麻黄种子萌发率Ｔａｂｌｅ３㊀ＯｒｔｈｏｇｏｎａｌｔｅｓｔｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｈａｂｉｔａｔｆｏｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓ处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ因素及水平Ｌｅｖｅｌｓａｎｄｆａｃｔｏｒｓ基质Ｍａｔｒｉｘ(Ａ)浇水频度Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆｗａｔｅｒｉｎｇ(Ｂ)浇水量Ｗａｔｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ(Ｃ)平均萌发率Ａｖｅｒａｇｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ(％)１Ａ１Ｂ１Ｃ１沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ１ｄ１次Ｏｎｃｅａｄａｙ１次４０ｍＬ４０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ５０.０ʃ５.３２Ａ１Ｂ２Ｃ２沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ３ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓ１次８０ｍＬ８０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ３８.０ʃ１０.６３Ａ１Ｂ３Ｃ３沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ５ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｆｉｖｅｄａｙｓ１次１２０ｍＬ１２０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ４０.０ʃ１１.１４Ａ１Ｂ４Ｃ４沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ７ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｓｅｖｅｎｄａｙｓ１次１６０ｍＬ１６０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ３８.７ʃ１７.０５Ａ２Ｂ１Ｃ２红土Ｒｅｄｓｏｉｌ１ｄ１次Ｏｎｃｅａｄａｙ１次８０ｍＬ８０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ５３.３ʃ１.２６Ａ２Ｂ２Ｃ１红土Ｒｅｄｓｏｉｌ３ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓ１次４０ｍＬ４０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ４５.３ʃ４.２７Ａ２Ｂ３Ｃ４红土Ｒｅｄｓｏｉｌ５ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｆｉｖｅｄａｙｓ１次１６０ｍＬ１６０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ５７.３ʃ１０.１８Ａ２Ｂ４Ｃ３红土Ｒｅｄｓｏｉｌ７ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｓｅｖｅｎｄａｙｓ１次１２０ｍＬ１２０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ４８.７ʃ１３.６９Ａ３Ｂ１Ｃ３枯落层Ｌｉｔｔｅｒ１ｄ１次Ｏｎｃｅａｄａｙ１次１２０ｍＬ１２０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ３０.７ʃ１４.２１０Ａ３Ｂ２Ｃ４枯落层Ｌｉｔｔｅｒ３ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓ１次１６０ｍＬ１６０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ１０.０ʃ５.３１１Ａ３Ｂ３Ｃ１枯落层Ｌｉｔｔｅｒ５ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｆｉｖｅｄａｙｓ１次４０ｍＬ４０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ９.３ʃ５.０１２Ａ３Ｂ４Ｃ２枯落层Ｌｉｔｔｅｒ７ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｓｅｖｅｎｄａｙｓ１次８０ｍＬ８０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ１１.３ʃ８.１１３Ａ４Ｂ１Ｃ４腐殖层Ｈｕｍｕｓ１ｄ１次Ｏｎｃｅａｄａｙ１次１６０ｍＬ１６０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ５４.０ʃ２.０１４Ａ４Ｂ２Ｃ３腐殖层Ｈｕｍｕｓ３ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｔｈｒｅｅｄａｙｓ１次１２０ｍＬ１２０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ４５.３ʃ１０.３１５Ａ４Ｂ３Ｃ２腐殖层Ｈｕｍｕｓ５ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｆｉｖｅｄａｙｓ１次８０ｍＬ８０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ３１.３ʃ１２.２１６Ａ４Ｂ４Ｃ１腐殖层Ｈｕｍｕｓ７ｄ１次Ｏｎｃｅｅｖｅｒｙｓｅｖｅｎｄａｙｓ１次４０ｍＬ４０ｍＬｅｖｅｒｙｔｉｍｅ２８.０ʃ１３.１水平１Ｌｅｖｅｌ１４１.７ʃ５.６ｂ４７.０ʃ１１.０ａ∗３３.２ʃ１８.５ａ水平２Ｌｅｖｅｌ２５１.２ʃ５.３ａ∗３４.７ʃ１６.８ｂ３３.５ʃ１７.４ａ水平３Ｌｅｖｅｌ３１５.３ʃ１０.３ｃ３４.５ʃ２０.０ｂ４１.２ʃ７.９ａ水平４Ｌｅｖｅｌ４３９.７ʃ１２.２ｂ３１.７ʃ１６.０ｂ４０.０ʃ２１.６ａ㊀注:表中数据为平均值ʃ标准差ꎻ同因素下各个水平对应的不同小写字母表示在０.０５水平差异显著ꎻ ∗ 为该因素的最佳水平ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｘʃｓꎻｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｅａｃｈｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｆａｃｔｏｒｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０.０５ｌｅｖｅｌꎻ ∗ ｉｓｔｈｅｂｅｓｔｌｅｖｅｌｏｆｔｈｉｓｆａｃｔｏｒ.率的差异具有显著性(Ｐ＝０.００３<０.０５)ꎬ其中浇水频度为１ｄ１次时种子萌发率最高(为４７.０％)ꎬ显著高于浇水频度分别为３ｄ１次㊁５ｄ１次和７ｄ１次时的萌发率ꎮ单次不同浇水量下的木麻黄种子平均萌发率范围为３３.２％~４１.２％ꎬ单次不同浇水量对种子萌发率无显著影响(Ｐ＝０.１０７>０.０５)ꎬ且萌发率与单次浇水量间不具有明显相关趋势ꎮ８０４广㊀西㊀植㊀物４０卷根据极差比较ꎬ即水平选优得出最佳的萌发条件为基质(Ａ)取红土(Ａ２)㊁浇水频度(Ｂ)取１ｄ１次(Ｂ１)㊁浇水量(Ｃ)由于各水平间无显著差异ꎬ因此４个水平皆可ꎮ试验设定中最为接近最优组合的是Ａ２Ｂ１Ｃ２ꎮ３㊀讨论与结论种子萌发作为植物生活史的一个重要阶段ꎬ其过程同时受自身因素和环境因素的影响ꎮ自身因素包括种子活力大小㊁休眠与否以及自身的一些物种特征等(於乐瑞和李斌ꎬ２０１８)ꎻ环境因素包括水分㊁温度㊁凋落物㊁盐度㊁ｐＨ㊁化感㊁萌发基质等ꎮ木麻黄浸提液对自身种子萌发不具有化感作用ꎮ王春晴等(２０１２)研究结果表明ꎬ尽管较高浓度的木麻黄凋落物浸提液对青皮(Ｖａｔｉｃａｍａｎ￣ｇａｃｈａｐｏｉ)种子的萌发具有显著抑制作用ꎬ但木麻黄不同种类的浸提物和不同浓度的浸提液对木麻黄种子的萌发却不具有抑制作用ꎬ且大多数木麻黄浸提液处理的种子萌发率要高于ＣＫ组ꎬ说明木麻黄对自身种子萌发不具有化感作用ꎮ木麻黄浸提液种子萌发率高于对照组的原因是凋落物和土壤中的养分和化感物质分别可以促进和抑制种子萌发ꎬ如杉木(Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ)种子的萌发随着其凋落物浓度存在低促高抑的规律(庄正等ꎬ２０１７)ꎮ设定范围的ｐＨ和盐度对木麻黄种子的萌发无显著影响ꎮ本研究在土壤浸提液的盐度和ｐＨ的基础上进一步扩大范围ꎬ给予种子较自然环境更加严苛的萌发条件ꎬ结果表明在５.０~６.５的ｐＨ和小于０.１０％盐度的条件下ꎬ木麻黄种子均能正常萌发且与ＣＫ组萌发无显著性差异ꎬ证明木麻黄林分条件下的ｐＨ值和盐分胁迫均不会抑制木麻黄种子的萌发ꎮ这与武冲等(２０１０)研究结果是相一致的ꎬ即木麻黄可以在低的盐浓度(０.１０％)下正常萌发生长ꎬ但高盐度具有抑制作用ꎮ木麻黄种子雨散播期温度的变化对其种子的萌发没有显著影响ꎬ但水分胁迫是制约木麻黄种子萌发的主要限制因子ꎮ种子的萌发必须有充足的水分ꎬ本研究使用高分子非离子渗透剂ＰＥＧ作为水分模拟处理ꎬ已被广泛应用于农作物和林木中模拟自然干旱环境ꎬ探讨在干旱环境下植物的生长状况(闫兴富等ꎬ２０１６ꎻ庄正等ꎬ２０１７)ꎮ本研究中ꎬ木麻黄种子萌发率会随着ＰＥＧ浓度的增大而显著下降ꎬ水势超过－０.２０ＭＰａ(即ＰＥＧ浓度为１００ｇ Ｌ￣１)时ꎬ木麻黄种子萌发受到显著抑制ꎬ当水势超过－０.４０ＭＰａ(即ＰＥＧ浓度为１５０ｇ Ｌ￣１)时ꎬ木麻黄种子基本无法萌发ꎮ这与武冲等(２０１０)的研究认为高水势会使木麻黄无法萌发的结果是一致的ꎬ但其结果中种子萌发耐旱性较本研究高ꎬ其无法萌发的临界为－１.２０ＭＰａꎬ原因是研究的木麻黄品种不同ꎬ其抗旱性能也不同ꎬ如山地木麻黄(Ｃ.ｊｕｎｇｈｕｈｎｉａｎａ)和细枝木麻黄(Ｃ.ｃｕｎ￣ｎｉｎｇｈａｍｉａｎａ)的抗旱性要好于粗枝木麻黄(Ｃ.ｇｌａｕｃａ)ꎮ已有研究表明ꎬ连香树(Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍｊａｐｏｎｉｃｕｍ)在－１.３ＭＰａ的水分胁迫下ꎬ种子萌发率接近于０(麦苗苗等ꎬ２００９)ꎻ四川木蓝(Ｉｎｄｉｇｏｆｅｒａｓｚｅｃｈｕｅｎｓｉｓ)(孙霞和高信芬ꎬ２０１０)和矮沙冬青(Ａｍｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓｎａｎｕｓ(于军和焦培培ꎬ２０１０)则在－１.２ＭＰａ水分胁迫下ꎬ种子发芽率为０ꎮ与这些植物相比ꎬ木麻黄种子的抗旱性的确较差ꎮ基质类型和高频度浇水对木麻黄种子萌发具有显著影响ꎮ在红土中ꎬ木麻黄种子萌发率最高ꎬ其次是沙土和腐殖层ꎬ枯落层最差ꎮ上述不同基质的种子萌发率排序与基质保水性能的排序是一致的ꎬ且沙土㊁腐殖层和枯落层中的浸提液对木麻黄种子的萌发基本没有影响ꎮ因此ꎬ可证明木麻黄种子萌发率具有随基质保水性的提高而提高的规律ꎮ在不同水平浇水频度中ꎬ１天１次的木麻黄种子萌发率显著高于其他水平ꎬ但单次浇水量的各水平间无显著性差异ꎬ这是由于单次浇水量较大时ꎬ余出的水会直接流出培养基质ꎬ基质实际保留水分基本相同ꎬ但较低浇水频度下会发生基质中水分散失后未及时补充ꎬ进而导致种子在浇水间隔期无法吸收足够的水分用于萌发ꎮ高水势胁迫抑制木麻黄种子萌发ꎬ较高保水性的红土基质及高频度的浇水次数显著促进种子的萌发ꎬ两个试验结果相互印证ꎬ进一步说明木麻黄种子的萌发过程对水分十分敏感ꎬ水分成为了木麻黄种子萌发过程的限制因子ꎮ试验区降雨量较为充足ꎬ但为何水分依然成为木麻黄种子萌发的限制因子ꎬ其原因复杂多样ꎬ既有种子本身的原因ꎬ又有生态环境的原因ꎮ种子原因是由于其种子较小ꎬ且抗干旱能力弱ꎻ生态环境原因是由于试验区年降水量虽然较高ꎬ３０ａ９０４３期王玉等:木麻黄种子萌发的限制生态因子平均降雨量为１６５２.１ｍｍ ａ￣１ꎬ但年平均蒸发量更高ꎬ为１７３４.３ｍｍ ａ￣１(张黎明等ꎬ２００６)ꎮ此外ꎬ种子萌发的适宜条件是保水性较好的基质＋高频度的浇水次数ꎬ即种子萌发需要长期维持在一个湿润的生态环境中ꎬ而非海南间断性的大雨量＋高温高光照强度ꎮ调查发现ꎬ长期连续降雨ꎬ即使落在凋落物上的种子也会萌发ꎬ但由于木麻黄凋落物层的物理阻隔使萌发的种子无法接触到沙土ꎬ或即使在裸露的沙土萌发了ꎬ由于滨海沙土的保水性较差ꎬ连续几天的晴天ꎬ萌发的种子也会因水分因子的限制而无法保持长期成活ꎮ由于木麻黄种子萌发及幼苗成活对生态条件要求较为苛刻ꎬ即使人工干预促进天然更新ꎬ更新也会十分困难ꎬ因而无需担心木麻黄因更新成功使其成为乔木入侵植物的可能性ꎮ参考文献:ＣＨＥＮＨＹꎬＬＩＹＨꎬＬＩＮＹＣꎬ２００７.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ａｎｄＰｂ２＋ｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｆａｓｔｎｅｓｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ[Ｊ].ＣｈｉｎＡｇｒｉｃＳｃｉＢｕｌｌꎬ２３(８):２２９－２３２.[陈怀宇ꎬ李裕红ꎬ林元灿ꎬ２００７.Ｃｄ２＋㊁Ｐｂ２＋对木麻黄种子萌发及抗性生理特性的影响[Ｊ].中国农学通报ꎬ２３(８):２２９－２３２.]ＣＨＥＮＧＺＨꎬＭＥＮＧＨＷꎬＳＴＥＰＨＥＮＡＲꎬｅｔａｌ.ꎬ２００２.Ｉｍｐａｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｓｔｏｍａｔａｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎ￣ｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｉｎｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔ[Ｊ].ＪＮＷＡ＆ＦＵｎｉｖ(ＮａｔＳｃｉＥｄ)ꎬ３０(６):９３－９６.[程智慧ꎬ孟焕文ꎬＳｔｅｐｈｅｎＡＲｏｌｆｅꎬ等ꎬ２００２.水分胁迫对番茄叶片气孔传导及光合色素的影响[Ｊ].西北农林科技大学学报(自然科学版)ꎬ３０(６):９３－９６.]ＤＡＩＬꎬＸＩＥＳＸꎬＹＡＮＧＲＨꎬ２００３.ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＳｅｅｄｓｏｆＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ(Ｌ.ｆ.)Ｄ.Ｄｏｎｔｏｉｎｄｕｃｅｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅ[Ｊ].ＧｕｉｚｈｏｕＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌꎬ３１(４):１５－１９.[代莉ꎬ谢双喜ꎬ杨荣和ꎬ２００３.水分胁迫对日本柳杉种子萌芽的影响[Ｊ].贵州林业科技ꎬ３１(４):１５－１９.]ＤＥＮＧＬＧꎬＫＯＮＧＣＨꎬＬＵＯＳＭꎬ１９９６.Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉ￣ｃａｔｉｏｎｏｆｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｂｒａｎｃｈｌｅｔａｎｄｉｔｓａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌꎬ７(２):１４５－１４９.[邓兰桂ꎬ孔垂华ꎬ骆世明ꎬ１９９６.木麻黄小枝提取物的分离鉴定及其对幼苗的化感作用[Ｊ].应用生态学报ꎬ７(２):１４５－１４９.]ＧＵＡＮＫＬꎬ１９８４.Ａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｅａｌｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｇｈｔｇｅｒｍｉ￣ｎａｔｉｏｎｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｆｏｌｉａ[Ｊ].ＪＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒＣｏｌｌꎬ１(１):８９－９５.[管康林ꎬ１９８４.木麻黄种子的光萌发生理研究[Ｊ].浙江林学院学报ꎬ１(１):８９－９５.]ＧＵＡＮＫＬꎬ１９８５.ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｌｉｇｈｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＰａｕｌｏｗｎｉａａｎｄＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｓｅｅｄｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＢｕｌｌＢｏｔꎬ３(２):１９－２０ꎬ３６.[管康林ꎬ１９８５.泡桐和木麻黄种子的光萌发研究[Ｊ].植物学通报ꎬ３(２):１９－２０ꎬ３６.]ＨＡＮＦＣꎬ２００６.Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｏｎｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｆ ＮｅａｒＮａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅｓｐｅｃｉａｌｐｒｏｔｅｃｔｅｄｆｏｒｅｓｔｂｅｌｔｏｆｈａｉｎａｎｃｏａｓｔａｌｃｏｕｎｔｒｉｅｓ[Ｊ].ＴｒｏｐＦｏｒꎬ３４(３):１６－２０.[韩奉畴ꎬ２００６.海南沿海国家特殊保护林带建设 近自然 型森林的探讨[Ｊ].热带林业ꎬ３４(３):１６－２０.]ＨＵＡＮＧＺＬꎬＰＥＮＧＳＬꎬＹＩＳꎬ２００１.Ｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｉｎｍｏｎｓｏｏｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ[Ｊ].ＪＴｒｏｐＳｕｂｔｒｏｐＢｏｔꎬ９(２):１２３－１２８.[黄忠良ꎬ彭少麟ꎬ易俗ꎬ２００１.影响季风常绿阔叶林幼苗定居的主要因素[Ｊ].热带亚热带植物学报ꎬ９(２):１２３－１２８.]ＬＩＸＧꎬＫＡＮＧＸＲꎬＣＡＩＺＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.Ｈｅａｖｙｍｅｔａｌｔｏｌｅ￣ｒａｎｃｅꎬａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｆｉｖｅｃｌｏｎｅｓｏｆＣａｓｕａ￣ｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＥｃｏｌꎬ３８(７):２０９４－２１０１.[李晓刚ꎬ康希睿ꎬ蔡泽宇ꎬ等ꎬ２０１９.木麻黄对土壤重金属的生长响应及积累特征[Ｊ].生态学杂志ꎬ３８(７):２０９４－２１０１.]ＬＩＮＷＸꎬＹＥＧＦꎬＺＨＥＮＧＴＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０００.ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＣａｓｕａｒｉｎａｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].ＰｒｏｔＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌꎬ(Ｓ１):１７３－１７６ꎬ１９３.[林武星ꎬ叶功富ꎬ郑天汉ꎬ等ꎬ２０００.不同木麻黄树种的抗旱特性及其应用的研究[Ｊ].防护林科技ꎬ(Ｓ１):１７３－１７６ꎬ１９３.]ＬＩＮＷＸꎬＨＯＮＧＷꎬＹＥＧＦꎬ２００５.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｏｎｉｔｓｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].ＡｃｔａＡｇｒｉｃＵｎｉｖＪｉａｎｇｘｉꎬ２７(１):４６－５１.[林武星ꎬ洪伟ꎬ叶功富ꎬ２００５.木麻黄水浸液对其幼苗生长的影响[Ｊ].江西农业大学学报ꎬ２７(１):４６－５１.]ＭＡＩＭＭꎬＳＨＩＤＸꎬＷＡＮＧＭＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２００９.ＳｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆＣｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍｊａｐｏｎｉｃｕｍｗｉｔｈＰＥＧｔｒｅａｔｍｅｎｔ[Ｊ].ＳｃｉＳｉｌｖＳｉｎꎬ４５(１０):９４－９９.[麦苗苗ꎬ石大兴ꎬ王米力ꎬ等ꎬ２００９.ＰＥＧ处理对连香树种子萌发与芽苗生长的影响[Ｊ].林业科学ꎬ４５(１０):９４－９９.]ＮＡＯＭꎬＴＩＡＮＫꎬＰＡＮＲＰꎬ２０１５.ＭａｉｎｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎＷｕｌａｔｅＭｏｎｇｏｌｉａＷｉｌｄＡｓｓ￣ＳａｘｏｕｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ[Ｊ].ＩｎｎＭｏｎｇｏｌＦｏｒＩｎｖｅｓｔＤｅｓꎬ３８(４):３３－３６.[瑙珉ꎬ田凯ꎬ潘瑞萍ꎬ２０１５.影响乌拉特梭梭林天然更新的主要因素[Ｊ].内蒙古林业调查设计ꎬ３８(４):３３－３６.]ＰＥＮＧＳＪꎬＨＵＡＮＧＺＬꎬＰＥＮＧＳＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２００４.Ｆａｃｔｏｒｓｉｎ￣ｆｌｕｅｎｃｉｎｇｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆｓｅｅｄａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｎａｔｕｒｅｒｅ￣ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２４(２):１１３－１２１.[彭闪江ꎬ黄忠良ꎬ彭少麟ꎬ等ꎬ２００４.植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素[Ｊ].广西植物ꎬ２４(２):１１３－１２１.]ＳＨＡＮＧＸＨꎬＸＩＥＹＪꎬＺＨＡＮＧＰＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.ＴｈｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔＳｅｒｅｎｏａｒｅｐｅｎｓｓｅｅｄ[Ｊ].Ｓｅｅｄꎬ３３(２):７０－７３.[尚秀华ꎬ谢耀坚ꎬ张沛健ꎬ等ꎬ２０１４.药用植物锯叶棕种子萌发条件初探[Ｊ].种子ꎬ３３(２):７０－７３.]ＳＵＮＸꎬＧＡＯＸＦꎬ２０１０.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ(ｐｅｇ)ｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＩｎｄｉｇｏｆｅｒａＬ.ｆｒｏｍｄｒｙｖａｌｌｅｙｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｌꎬ１６(３):３１７－３２２.[孙霞ꎬ高信芬ꎬ２０１０.聚乙二醇０１４广㊀西㊀植㊀物４０卷(ＰＥＧ)模拟干旱胁迫对干旱河谷５种木蓝种子萌发的影响[Ｊ].应用与环境生物学报ꎬ１６(３):３１７－３２２.]ＷＡＮＧＣＱꎬＬＩＵＱꎬＺＨＡＮＧＹＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉ￣ｆｏｌｉａａｎｄａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＶａｔｉｃａｍａｎｇａｃｈａｐｏｉ[Ｊ].ＪＮＷＦｏｒＵｎｉｖꎬ２７(３):８０－８６.[王春晴ꎬ刘强ꎬ张渝杰ꎬ等ꎬ２０１２.木麻黄水浸液对青皮种子的化感效应[Ｊ].西北林学院学报ꎬ２７(３):８０－８６.]ＷＡＮＧＮꎬＧＡＯＪꎬＹＵＥＺＧꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＡｓｔｒａｇａｌｕｓｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓｔｏｌｉｇｈｔａｎｄｔｅｍｐｅｒａ￣ｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].ＣｈＪＣｈｉｎＭａｔＭｅｄꎬ４４(１２):２４４４－２４５１.[王楠ꎬ高静ꎬ岳正刚ꎬ等ꎬ２０１９.黄芪种子萌发对光温条件和旱盐胁迫的响应特征[Ｊ].中国中药杂志ꎬ４４(１２):２４４４－２４５１.]ＷＵＣꎬＺＨＡＮＧＹꎬＴＡＮＧＳＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.ＥｆｆｅｃｔｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｏｎＣａｓｕａｒｉｎａｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｓｅｅｄꎬ２９(４):３０－３３.[武冲ꎬ张勇ꎬ唐树梅ꎬ等ꎬ２０１０.盐胁迫对木麻黄种子萌发的影响[Ｊ].种子ꎬ２９(４):３０－３３.]ＷＵＣꎬＺＨＯＮＧＣＬꎬＺＨＡＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１１.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｏｌｙ￣ｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｃｅａｅ[Ｊ].ＪＣｅｎｔＳＵｎｉｖＦｏｒ＆Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ３１(２):２２－２６.[武冲ꎬ仲崇禄ꎬ张勇ꎬ等ꎬ２０１１.聚乙二醇模拟干旱对三种木麻黄种子萌发的影响[Ｊ].中南林业科技大学学报ꎬ３１(２):２２－２６.]ＹＡＮＸＦꎬＺＨＯＵＬＢꎬＳＩＢＢꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.ＳｔｒｅｓｓｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｂｙｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＣａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉＫｏｍ.ｓｅｅｄｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｅｍｐｅｒａ￣ｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３６(７):１９８９－１９９６. [闫兴富ꎬ周立彪ꎬ思彬彬ꎬ等ꎬ２０１６.不同温度下ＰＥＧ￣６０００模拟干旱对柠条锦鸡儿种子萌发的胁迫效应[Ｊ].生态学报ꎬ３６(７):１９８９－１９９６.]ＹＡＮＧＢꎬＷＡＮＧＹꎬＨＡＯＱＹꎬ２０１９ａ.ＮａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｃｏａｓｔａｌｗｉｎｄｂｒｅａｋｓｉｎＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄ[Ｊ/ＯＬ].Ｇｕｉｈａｉａ.ｈｔｔｐ://ｋｎｓ.ｃｎｋｉ.ｎｅｔ/ｋｃｍｓ/ｄｅｔａｉｌ/４５.１１３４.ｑ.２０１９０１２２.１１４４.０１０.ｈｔｍｌ.[杨彬ꎬ王玉ꎬ郝清玉ꎬ２０１９ａ.海南岛木麻黄海防林天然更新特征及更新树种筛选[Ｊ/ＯＬ].广西植物.ｈｔｔｐ://ｋｎｓ.ｃｎｋｉ.ｎｅｔ/ｋｃｍｓ/ｄｅｔａｉｌ/４５.１１３４.ｑ.２０１９０１２２.１１４４.０１０.ｈｔｍｌ.]ＹＡＮＧＢꎬＷＡＮＧＹꎬＨＡＯＱＹꎬ２０１９ｂ.Ｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｄｙ￣ｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｒａｉｎｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｃｏａｓｔａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｏｒｅｓｔ[Ｊ].ＪＴｒｏｐＳｕｂｔｒｏｐＢｏｔꎬ２７(４):３６７－３７５.[杨彬ꎬ王玉ꎬ郝清玉ꎬ２０１９ｂ.木麻黄海防林种子雨的时空动态[Ｊ].热带亚热带植物学报ꎬ２７(４):３６７－３７５.]ＹＥＧＦꎬＬＩＮＤＧꎬＸＵＪＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０００.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ[Ｊ].ＰｒｏｔＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌꎬ(Ｓ１):１８６－１８９.[叶功富ꎬ林德根ꎬ徐俊森ꎬ等ꎬ２０００.土壤盐胁迫对木麻黄生长和生理生化特性的影响[Ｊ].防护林科技ꎬ(Ｓ１):１８６－１８９.]ＹＵＬＲꎬＬＩＢꎬ２０１８.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＡｌｏｐｅｃｕｒｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ[Ｊ].ＢａｒｌｅｙＣｅｒｅａｌＳｃｉꎬ３５(１):３８－４２.[於乐瑞ꎬ李斌ꎬ２０１８.环境因子对日本看麦娘种子萌发的影响[Ｊ].大麦与谷类科学ꎬ３５(１):３８－４２.]ＹＵＪꎬＪＩＡＯＰＰꎬ２０１０.ＩｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＡｍｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓｎａｎｕｓ(Ｍ.Ｐｏｐ.)Ｃｈｅｎｇｆ.ｕｎｄｅｒｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ(ＰＥＧ６０００)[Ｊ].ＧｅｎｏｍＡｐｐｌＢｉｏｌꎬ２９(２):３５５－３６０.[于军ꎬ焦培培ꎬ２０１０.聚乙二醇(ＰＥＧ６０００)模拟干旱胁迫抑制矮沙冬青种子的萌发[Ｊ].基因组学与应用生物学ꎬ２９(２):３５５－３６０.]ＺＨＡＮＧＪꎬＱＩＡＯＸꎬＮＩＷＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５.ＳｔｕｄｙｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＳａｌｉｃｏｒｎｉａｂｉｇｅｌｏｖｉｉａｎｄｉｔｓｏｐｔｉｍｕｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＷｉｌｄＰｌＲｅｓｏｕｒꎬ３４(６):３２－３６.[张晶ꎬ乔星ꎬ倪伟超ꎬ等ꎬ２０１５.不同处理对海蓬子种子萌发的影响及其最佳萌发条件的研究[Ｊ].中国野生植物资源ꎬ３４(６):３２－３６.]ＺＨＡＮＧＬＭꎬＷＥＩＺＹꎬＱＩＺＰꎬ２００６.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒａｉｎｆａｌｌａｎｄｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｇｉｏｎｉｎｒｅｃｅｎｔ３０ｙｅａｒｓｉｎＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ[Ｊ].ＣｈｉｎＡｇｒｉｃＳｃｉＢｕｌｌꎬ２２(４):４０３－４０７.[张黎明ꎬ魏志远ꎬ漆智平ꎬ２００６.近３０年海南不同地区降雨量和蒸发量分布特征研究[Ｊ].中国农学通报ꎬ２２(４):４０３－４０７.]ＺＨＡＮＧＹꎬＺＨＯＮＧＣＬꎬＣＨＥＮＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆＣａｓｕａｒｉｎａＣｌｏｎｅｓｉｎＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄ[Ｊ].ＦｏｒＲｅｓꎬ３０(４):５８８－５９４.[张勇ꎬ仲崇禄ꎬ陈羽ꎬ等ꎬ２０１７.海南木麻黄无性系生长过程研究[Ｊ].林业科学研究ꎬ３０(４):５８８－５９４.]ＺＨＡＮＧＹꎬＺＨＯＮＧＣＬꎬＣＨＥＮＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１１.ＥｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｓｕｐｅｒｉｏｒＣａｓｕａｒｉｎａｃｌｏｎｅｓｉｎＨａｉｎａｎ[Ｊ].ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ(ＮａｔＳｃｉＥｄ)ꎬ３５(５):２５－３０.[张勇ꎬ仲崇禄ꎬ陈羽ꎬ等ꎬ２０１１.海南５年生木麻黄优良无性系的选择与评价[Ｊ].南京林业大学学报(自然科学版)ꎬ３５(５):２５－３０.]ＺＨＥＮＧＤＸꎬＸＵＰꎬ１９８８.Ｔｈｅｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｒｅｆｏｒｅｓｔａ￣ｔｉｏｎｉｎｔｈｅＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａＳｌａｓｈｉｎｃｏａｓｔｓａｎｄｌａｎｄｉｎＦｕｊｉａｎ[Ｊ].ＪＦｕｊｉａｎＮｏｒｍＵｎｉｖ(ＮａｔＳｃｉＥｄ)ꎬ４(１):１０３－１１０.[郑达贤ꎬ徐朋ꎬ１９８８.福建滨海风沙区木麻黄林带迹地土滚性质和林带更新问题[Ｊ].福建师范大学学报(自然科学版)ꎬ４(１):１０３－１１０.]ＺＨＯＵＸＱꎬＬＩＹＨꎬ２００４.Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＣａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｔｏｃｈｒｏｍｉｃｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＥｃｏ￣Ａｇｒｉｃꎬ１２(１):５８－６０.[周希琴ꎬ李裕红ꎬ２００４.木麻黄种子萌发对铬胁迫的生理生态响应研究[Ｊ].中国生态农业学报ꎬ１２(１):５８－６０.]ＺＨＵＪＪꎬＫＡＮＧＨＺꎬＸＵＭＬꎬ２００７.ＮａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｂａｒｒｉｅｒｓｏｆＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎｇｏｌｉｃａｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＫｅｅｒｑｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ２７(１０):４０８６－４０９５.[朱教君ꎬ康宏樟ꎬ许美玲ꎬ２００７.科尔沁沙地南缘樟子松(Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ.ｍｏｎｇｏｌｉｃａ)人工林天然更新障碍[Ｊ].生态学报ꎬ２７(１０):４０８６－４０９５.]ＺＨＵＡＮＧＺꎬＬＩＹＪꎬＬＩＵＱＱꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｌｉｔｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｓｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＪＦｏｒＥｎｖｉｒｏｎꎬ３７(１):２９－３３.[庄正ꎬ李艳娟ꎬ刘青青ꎬ等ꎬ２０１７.凋落物浸提液对杉木种子萌发及幼苗的影响[Ｊ].森林与环境学报ꎬ３７(１):２９－３３.](责任编辑㊀蒋巧媛)１１４３期王玉等:木麻黄种子萌发的限制生态因子。
植物生长物质对植物的影响
植物生理学课程论文论文题目：植物生长物质对植物生长发育的影响班级：生工院 09 级 1 班小组成员：指导老师：完成时间：2011 年 5 月 24 日植物生长物质对植物的影响摘要：植物在整个生长过程中,除了需要大量的水分,矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外,还需要一类微量的所谓生长物质来调节与控制植物体内的各种代谢过程以适应外界环境条件的变化.不同生长物质对植物生长发育具有不同的生理作用。
关键词：生长素，细胞分裂素，乙烯，脱落酸，赤霉素，分布，运输，代谢，生理。
引言：对动物而言,激素是在独立的器官或组织中合成,在血液中被运输至某个特定的靶细胞并且以浓度变化的方式控制生理反应.但是,植物激素与动物激素有着显著的差异.首先,植物激素的合成常常不是某个单独的器官完成的,而更多的表现出分散性.其次,植物激素的作用不仅依赖其浓度变化的方式,也依赖于靶细胞对激素的敏感性.正文：植物生长物质是一些调节植物生长发育的物质。
植物生长物质可以分为两大类：（1）植物激素；（2）植物生长调节剂。
植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。
可分为生长素类，赤霉素类，细胞分裂素类，乙烯和脱落酸5大激素。
而植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
1一．植物激素1生长素类1.1研究历史1880年C.R.达尔文及其子在最后出版的著作《植物运动的本领》中阐明，禾本科的加那利草的胚芽鞘被切去顶端就失去向光性响应能力。
他的解释是：当幼苗从侧面受光时,顶端产生的影响向下传送,造成向光与背光两侧生长速度不同，从而引起向受光一侧的弯曲，因而切去顶端后就不呈现向光性响应。
1928年F.W.温特用实验证明胚芽鞘尖端有一种促进生长的物质，称之为生长素。
它能扩散到琼胶小方块中，将所得小方块放回到切去顶端的胚芽鞘切面的一侧，可以引起胚芽鞘向另一侧弯曲。
而且弯曲度大致与所含促进生长的物质的量成正比。
生态学作业--他感作用
目 录
他
他
感
感
作
作
用
用
的
的
定
物
义
质
一
他 感 作 用 的 作 用 方
式
他
他
感
感
作
作
用
用
的
前
义
景
一、 他感作用的定义
植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢 过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影 响。
这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一 种特殊形式，种内关系也有此现象。
茛菪灵类的产生则增加。 5、植物组织的年龄和植物类型 不同的亚种， 同种的
不同组织， 同组织的不同年龄阶段， 其产生的他惑物类型， 产生他感物的组织和产生时间均有差别。
(四)他感作用物的作用方式
1、抑制植物对养分的吸收 例如燕麦受酚类作用时， 吸收K 减少。一方面是由于离子间竞争性使K+的吸收减 少， 另一方面是由于水杨酸等酚类物质可改变膜透性， 使大量K溢出。
2、营养 如缺乏B、Ca、Mg、N、P、K和S，则大 部分植物中的绿甄酸和茛菪灵浓度升高， 而极少数植物 绿原酸浓度则下降。
3、水 缺水或受其它条件影响也可导致 某些植物的绿原酸或异绿原酸的浓度提高。
如向日葵遭受干旱或缺氮时， 上述两化台物浓度约提高H倍。 4、化学物质 植物受一些除棼剂或天然抑制剂作用时，
（三）环境条件与植物分泌物的关系
植物产生分泌物的多少和性质， 不仅取决于有机体的 生理特性， 而且与外界环境条件有关。
1、光 光的性质、强度和持续照射时问对毒素的合 成具有重要的调节作用。在温室中对烟草补加紫外线照射 时，其绿原酸含置增加到对照的5倍，烟草受红光照射时， 产生较多的植物碱， 较少的酚。长日照可提高许多植物 酚酸和萜的含量。
他感植物名词解释
他感植物名词解释
嘿，你知道啥是他感植物不？这可有意思啦！就好比在植物的世界里，有些植物那可真是有“个性”呢！比如说，有些植物能释放出一些化学物质，这些物质就像是它们的“秘密武器”。
你想想看啊，就像你在学校里，有些同学可能有自己独特的“本领”或者“气场”，能影响到周围的人。
他感植物也是这样啊！它们释放的这些化学物质，可以对周围其他植物的生长、发育产生影响呢。
比如说，有一种叫桉树的植物，那家伙，它释放的化学物质就可能会让周围其他植物不太好受。
这就好像在一个团队里，有一个特别强势的人，可能会让其他人有点压力山大呀！
还有呢，有些他感植物甚至可以抑制其他植物的种子发芽！哇塞，这多厉害呀。
就像在一场比赛中，有个选手一出场，就让其他选手有点心里发怵，不敢轻易挑战。
“哎呀，那这些他感植物不是很霸道吗？”你可能会这么问。
嘿嘿，也不能这么说啦，这只是它们的一种生存策略嘛。
在大自然这个大舞台上，每个植物都要想办法生存和发展呀。
而且，你知道吗，人类也能从他感植物中学到不少东西呢！我们可以研究它们的这些特性，说不定能找到更好的农业或者生态保护的方法呢。
总之，他感植物就是植物世界里一群很特别的存在，它们有着自己独特的“手段”来和周围的环境互动。
是不是很神奇呀？我觉得真的是超级有趣呢！所以呀，他感植物可不能小瞧，它们有着我们意想不到的影响力呢！。
(整理)植物的他感作用
植物的他感作用已有 462 次阅读2010-1-27 15:07华北油田公司华佳综合服务处园林植保中心桂炳中他感作用这一概念最初是在1937年由德国科学家Molish提出来的，它是指一种植物(包括微生物)通过释放某些化学物质到环境中，而对其它种属植物(包括微生物)产生直接或间接的有害影响。
人们形象地将他感作用称为植物界的化学战争。
他感作用是植物种间相互影响的方式之一，是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式。
一、植物之间的相互促进，共同生长在自然界中，常可以发现，有些植物种植在一起时，彼此间相互促进，共同生长。
如玫瑰和百合，菜豆和马铃薯，洋葱和胡萝卜，松树和赤杨等都能相得益彰。
花生与玉米间种可相互促进生长，在玉米行间种花生能有效地降低玉米螟虫口密度，比单一种玉米明显增产。
另外，玉米与大豆，烟草与花生间作均互惠互利，增产增收。
有些植物的分泌物，对邻近的植物都具有积极意义：(1)马铃薯和大麦间作大麦获得较高产量，是因马铃薯分泌一种物质，能刺激大麦生长。
(2)大葱、大蒜、韭菜很少有病害，因为病菌俱怕它们散发出来的怪味。
当棉花多年连作容易发生根腐病时，有经验的农民就把连作棉花改为跟豆科作物轮作。
就是因为豆科作物的根分泌物与它所繁殖的大量微生物，能防止或抑制根腐菌的生存和繁殖。
大白菜也常常发生根腐病，人们请韭菜作大白菜的医生。
韭菜根能分泌一种杀菌素，可以使大白菜终生安然无样。
如果把圆葱和大麦或豌豆间作，那么圆葱的分泌物在几分钟内，就能把大麦黑穗病致于死地。
洋葱和胡萝卜是共生的，它们发生的气味可相互驱逐害虫。
葡萄园里种上紫萝兰，结出的葡萄香味更浓。
英国科学家用茎叶都散发化学物质的金钱草与萝白种子混在一起种植，仅半个月就生出了大萝卜。
全部松科及壳斗科、芸香科一部分植物，根上不具根毛，对水分、养分的吸收都要借助共生菌的作用，因此对这类植物引种和移植时必须多带宿土，才能保证成活和生长。
核桃与山植互相促进，山碴产量比单产高。
植物的生化他感作用及其在农业生产上的应用
植物的生化他感作用及其在农业生产上的应用植物的生化他感作用是指植物生长发育过程中，由于内部和外部环境的调节而产生的化学反应。
这些反应包括植物内部的物质代谢、物质转运和信号传递等过程。
生化他感作用对植物的生长发育、适应环境以及产量等方面都有重要影响。
在农业生产中，可以利用植物的生化他感作用来提高作物产量、改善品质和抵御病虫害等。
比如，通过营养调控剂和生长调节剂的使用，可以促进作物生长发育、增加产量和改善品质。
另外，利用植物的信号传递机制研发新的生物农药，可以有效控制病虫害，减少化学农药的使用，降低环境污染和食品安全问题。
总之，植物的生化他感作用是农业生产中一个重要的研究方向，对于提高农产品的质量和产量、保护生态环境和人类健康都具有重要意义。
- 1 -。
木麻黄自身他感作用影响因素及缓解
２０ ０ ６年 １ 月 １
防
护
林
科
技
Ｎｏ ．． ０ ６ ｖ ２０
第 ６期 （ ７ 总 ５期 ）
Ｐ ｏｅ’ｏ ｏ ｅ ｔＳ ｉｎ ｅ ａ ｄ ｅ ｈ ｏ ｏ ｙ ｒ ｔ （ｉｎ Ｆ ｒ ｓ ｃ ｅ ｃ ｎ Ｆ ｅ ｎ ｌｇ ｔ
摘
要： 通过木麻黄 不同无性 系对木麻黄苗木的他感作 用、 木麻黄不 同无性 系苗木对木麻黄他 感作 用的反应 、 不同
密度林分木麻黄他感作用 、 木麻黄伴 生树种对木麻黄 生长的影 响及施肥 对木麻黄 自身他感作 用影响等 的研 究， 结 果表明 ： １ 木麻 黄不同无性 系 自身他感作 用和对木麻黄 自身他 感作 用物的抵抗 力存在差 别。粤 ６ １和粤 ７ １自 （） ０ ０ 身他感作 用较弱 ， 自毒 能力较 小。粤 ５ １ 粤 ７ １ ０ 、 ０ 和惠 １对木麻 黄他 感作 用物 的抑制作用表 现 出较 强的适应性和抵
抗 力。选择木麻黄无性 系粤 ５ １粤 ６ １ 粤７ １ 惠 ｌ ０、 ０ 、 ０ 和 进行木麻黄二代更新造林能减轻 自毒影响。 （ ） ２ 林分密度影
响木麻黄他 感物质的 分泌 。高密度使木麻黄 自身他 感作 用物质分泌增强、 光合作 用减 弱、 净光合速 率降低、 木麻 黄
生 长抑 制加 剧 。 通 过 低 密度 造 林 或 及 时 调 整林 分 密度 能 有 效 缓 解 木 麻 黄 自我 生 长 抑 制 。 （ ） 地 松 、 占相 思和 ３湿 马
大 叶相 思叶 浸 液 促 进 木 麻 黄 苗 木 生 长 ， 用这 ３种 树 种 作 为 木 麻 黄 伴 生 树 种 进 行 造 林 能 提 高木 麻 黄 生产 力 ， 轻 木 减
麻 黄 自我生长抑制 ； 而柠檬桉 与木麻黄混 交却抑 制木麻黄 生长。（ 木 麻黄苗木 在木麻 黄 自身他 感作 用下， ４） 施加 Ｃ （ Ｏ ） ａ Ｈ Ｐ ：和 Ｋ １ ， Ｃ 后 苗根重量和根 系活力均增加 ， 施磷 、 钾肥有利 于缓解木麻黄 自身生长抑 制， 高其 更新 生产 提
木麻黄种子萌发的限制生态因子
木麻黄种子萌发的限制生态因子作者：王玉杨彬郝清玉来源：《广西植物》2020年第03期摘要：成功的天然更新應同时具备三个条件：（1）种源数量充足、质量良好;（2）适宜种子萌发的微生境;（3）幼苗、幼树存活的生态条件。
为进一步揭示海南岛木麻黄（Casuarina equisetifolia）海防林自身无法天然更新的障碍因子，该文对影响其天然更新的三个条件之一的种子萌发条件进行了研究，并探讨了不同的生态因子，如木麻黄化感、土壤酸碱度、盐度、温度、基质类型、水分等对木麻黄种子萌发的影响。
结果表明：（1）不同浸提物的不同浸提液浓度处理的种子萌发率与CK组无显著性差异。
（2）设定范围内的pH、盐度和温度对木麻黄种子萌发率无显著影响。
（3）不同浓度梯度PEG溶液处理的木麻黄种子萌发率存在显著性差异，且伴随PEG溶液浓度增加，木麻黄种子萌发率随之锐减。
（4）不同基质及浇水频度对种子萌发率也具有显著影响。
从综合PEG干旱胁迫、基质及浇水频度的结果可以发现，木麻黄种子抗旱能力较弱，对水分敏感。
因此，水分是制约木麻黄种子萌发的主要限制因子，凋落物层及滨海沙土较差的保水性不同程度地制约了种子的萌发。
关键词：木麻黄，种子萌发，限制生态因子，海防林，海南岛Abstract：Successful natural regeneration can play its ecological protection function with three conditions：（1） Abundant and good seed resources; （2） Micro-habitat suitable for seed germination; （3） Ecological conditions for the sur-vival of seedlings and young trees. However，Casuarina equisetifolia coastal protection forest（C. CPF） in Hainan Island exists unable to naturally regenerate by itself. To explore obstacle factors of unable natural regeneration of C. equisetifolia itself，the ecological conditions affecting seed germination of C. equisetifolia，such as C. equisetifolia allelopathy，soil pH，salinity，temperature，matrix type and moisture were studied. The reason is that ecological conditions affecting seed germination are one of the three conditions that restrict the success of natural regeneration，and the other two conditions are the quantity and quality of provenances，and ecological conditions for survival of seedlings and saplings respectively. C. equisetifolia cones，litters and in-situ habitat soil were collected from the C. CPF near Houwei Village，Haikou City，Hainan Island. The seed germination test was conducted by paper dish method，with 100 seeds per dish and three repeated treatments. The C. equisetifolia litter，humus and sandy soil extracts were diluted into five concentration gradients respectively and a total of 15 extracts were obtained. The pH was set to 5.0，5.5，6.0 and 6.5 concentration gradients for the germination solution. Salinity was set to 0.02%，0.05% and 0.10%. The temperature was set to 25，30 and 35 ℃. The PEG method was used for water stress test，with five concentration gradients of 0，50，100，150 and 200 g·L1. The orthogonal test was designed as three factors and four levels. The results were as follows：（1） There was no significant difference of seed germination rate between CK group and the one treated with different water extract concentrations of different extracts. （2） pH，salinity and temperature within the set range had no significant effects on seed germination rate of C. equisetifolia. （3） The germination rate of C. equisetifolia seeds treated with PEG solution with different concentration gradients was significantly different，and the seed germination rate of C. equisetifolia decreased sharply with the increase of PEG solution concentration. （4） Different matrices and watering frequencies also had significant effects on seed germination rate. Combining PEG drought stress，matrix and watering frequency，it can be found that C. equisetifolia seeds have weak drought resistance and are sensitive to water，therefore，moisture is the main limiting factor for the germination of C. equisetifolia seeds. Meanwhile，the poor water retention of litters and coastal sandy soil also restricts the germination of seeds to varying degrees.Key words：Casuarina equisetifolia，seed germination，limiting ecological factors，coastal protection forest，Hainan Island木麻黄（Casuarina equisetifolia）具有幼龄阶段生长迅速（张勇等，2017）、抗旱性能良好（林武星等，2000）、较强的耐盐性（叶功富等，2000）和耐重金属污染（李晓刚等，2019）等性能。
植物的他感作用
植物的他感作用邢 勇 (山西省太原师范学院生物学系 030001)摘 要 他感作用物质的种类繁多,他感作用产生方式也不一,许多内外因素均影响其产生及作用效果。
他感作用在农业上有明显效 应,并对植物群落的种类组成、群落的演替等均有重要影响。
关键词 他感作用 克生物质 农业生态系统 群落演替他感作用这一概念最初是在1937年由德国科学家M olish提出来的。
他认为,植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢的化学物质,对其它植物产生直接或间接的影响。
之后,随着研究者工作侧重点的转移,这一概念逐渐被修正,用它仅仅表示一种植物(包括微生物)通过释放某些化学物质到环境中,而对其它种属植物(包括微生物)产生直接或间接的有害影响(Putnam,1985),故又称为异种抑制效应或异株克生作用。
起这种作用的化学物质叫做他感作用物质或克生物质。
人们形象地将他感作用称为植物界的化学战争。
他感作用是植物种间相互影响的方式之一,是种间关系的一部分,是生存竞争的一种特殊形式。
1 他感作用物质1.1 他感作用物质的种类 20世纪40年代以来,人们在植物他感作用的试验验证及他感作用物质的提取、分离、鉴定方面都做了大量工作。
Bode在1940年发现蒿叶的分泌物 一种通式为C25H20O4的芳香族酸 苦艾精对比邻而居的植物具有明显的抑制作用。
Wen(1948)观察到加利福尼亚荒漠的一种菊科灌木Encel ia f arinosa植株周围几乎不能生长任何植物,原因是其分泌的有毒物质。
Gray等(1948)的研究证明,这种分泌物是苯甲醛,它对许多野生和栽培植物都是致命的。
西班牙北部多种欧石南属植物都可以借克生物质阻止栎树生长,如帚欧石南(Erica scoparia)体内含有香草酸等10种水溶性酚,已在种子萌发试验中证实了其克生作用(Ballest er等,1977)。
在胡桃(Juglans regia)的叶、果实及其它组织内含有丰富的无毒氢化胡桃醌,经雨水淋洗或由根部分泌进入土壤,氧化后变为有毒的胡桃醌,能阻止大部分植物的生长,直至其死亡(Ponder等,1985)。
木麻黄水培苗对2种化感物质胁迫的生理响应
苗 为材 料 ， 采用 ２种木麻黄化感物质槲皮黄素一 ３ － － 阿拉伯糖苷 （ Ｑ ３ Ａ） 和槲皮黄素一 ３ 一 Ｂ ． 葡萄糖苷 （ Ｑ ３ Ｂ ） ０ （ Ｃ Ｋ ） 、 １ ２ ． ５ 、 ２ ５ 、 ５ ０ 、 １ ０ ０ 、 ２ ０ ０ 、 ４ Ｏ ０ ｍ ｇ ・ Ｌ 浓度 模拟短期胁迫对木麻 黄活性 氧代谢 、 保 护酶 活性、 质膜透性 和渗透 调节 物质 的影 响。结果表 明 ， 随着 ２种化感物 质胁迫浓度 的增 加 ， 木麻黄幼苗小枝 的活性 氧累积 ， 质膜 透性上 升 ， 过 氧化 氢酶和超 氧化物歧 化酶活 性均
Ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｒ ｅ ｓ ｐ ｏ ｎ ｓ ｅ ｏ ｆ Ｃ ａ ｓ ｕ ａ ｒ ｉ ｎ ａ ｅ ｑ ｕ ｉ ｓ ｅ ｔ ｉ ｆ ｏ ｌ ｉ ａ ｓ ｅ ｅ ｄ ￣ ｎ ｇ ｓ
ｂ ｙ ｗａ ｔ ｅ ｒ ｃ ｕｌ ｔ ｕｒ ｅ ｔ ｏ ｔ ｗｏ ａ ｌ ｌ ｅ ｌ ｏ ｃ ｈｅ ｍｉ ｃ ａ ｌ ｓ ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ
上升 。Ｑ ３ Ａ胁迫下过氧化物酶活性 、 脯氨酸含量上升 ， 可溶性蛋 白含量先上 升后 下降 ； Ｑ Ｓ Ｂ胁迫下过 氧化物酶活 性、 脯 氨酸 及可溶性蛋 白含量均先上升后下 降。不 同化感物质胁迫下各生理 指标变化的进程和幅度存在差 异 ， 综 合分析 ， 短 期胁迫 下
木麻黄幼苗能够忍受轻度 的胁迫 （ １ ２ ． ５ 、 ２ ５ ｎ ａ ｇ ・ Ｌ ） ， 对Ｑ ３ Ａ胁迫的忍耐能力优于对 Ｑ ３ Ｂ胁 迫。 关键词 ：木麻 黄 ； 化感胁迫 ；生理生化指标 中图分类号 ： Ｑ ９ ４ ５ ． ７ ８ 文献标识码 ： Ａ 文章编号 ： １ ０ ０ １ —３ ８ ９ Ｘ（ ２ ０ １ ３ ） ０ ２— ０ １ １ ３— ０ ６
推荐-喜旱莲子草不同组织的化感作用 精品
电导率测定
称取剪碎的鲜样0.1g放入大试管中 常温下加入蒸馏水50ml，测定其电导率SI 放在100℃水浴锅中加热30min，冷却至室温，测定
电导率SII 相对电导率=SI/SII×100%
电导仪DDS-12A
供体水浸提液制备
浸提液原液的浓度为0.1g/mL。4个浸提液处理浓 度设为：
对照（蒸馏水CK) 0.05g/mL 0.075g/mL 0.1g/mL
生物测定方法
发芽速率 终萌发率 幼苗的根长和茎长
叶绿素含量测定
取新鲜叶片擦净﹑剪碎﹑混匀 称取样品0.1g，少量石英砂，碳酸钙粉及
3mL95％乙醇研磨 过滤至25ml棕色容量瓶，定容 以95％乙醇为空白，用752A紫外分光光度计
对根长和茎长的影响
测试 指标 根长
RI 茎长
RI
对照 （CK）
5.32±
0.33a
0.05
3.27±0.23
b
根
0.075 2.83±
0.27b
0.1
3.02±
0.57b
茎
0.05
0.075
0.1
3.19±
0.54b
2.55±0.27
b
2.78±0.29b
－0.38534 －0.46805 －0.43233 －0.40038 －0.52068 －0.47744
0.218182
0.1 0.54±
0.003b
0.203704
表中喜旱莲子草水浸提液对黑麦草电导率的R I都为正值， 说明喜旱莲子草水对黑麦草的电导率有化感促进作用。不同浓 度水浸提液处理下，各浓度处理结果与对照组之间均有显著差 异(P<0．05)，且黑麦草的电导率随着浸提液浓度增加呈现逐 渐升高的趋势。
木麻黄逆境生理研究进展_综述_
2006,35(2):70-73.Subtropical Plant Science木麻黄逆境生理研究进展(综述)郑金双（福建永安天宝岩国家级自然保护区管理局，福建永安 366000）摘要：本文综述水分、盐分、重金属和酸雨等逆境条件对木麻黄生长发育及生理生化等方面的影响，指出木麻黄造林的主要逆境因素是水分和盐分，并对今后的研究工作提出建议。
关键词：木麻黄；逆境生理；生长发育；生理生化中图分类号：Q945.78; Q949.731 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2006)02-0070-04A Review of Progress in Stress Physiology in Casuarina SpeciesZHENG Jin-shuang(Administrative Bureau of Tianbaoyan National Natural Reserve of Fujian, Yong’an 366000, Fujian China)Abstract: The advances in stress physiology of Casuarina species are reviewed, which include changes of growth and development, physiology and biochemistry under stress, such as water, salinity, heavy metal and acid rain. The main causes influencing forestation of Casuarina species are water and salinity. Some suggestions for further study are also put forward.Key words：Casuarina species; stress physiology; growth and development; physiology and biochemistry木麻黄(Casuarina equisetifolia)原产于大洋洲和太平洋群岛，广泛用于防风固沙、盐碱地改良和干旱区造林，现已发现4个属96种。
干旱胁迫下木麻黄15个无性系幼苗生理指标的变化
干旱胁迫下木麻黄15个无性系幼苗生理指标的变化黄金塔【摘要】以木麻黄15个无性系幼苗为试材,用聚乙二醇-6000(PEG-6000)在室内模拟干旱条件,研究了上述15个无性系在干旱胁迫下生理指标的变化.结果表明:除了南山8,其余参试无性系在重度(15%)胁迫下叶绿素含量均高于对照;在重度胁迫下(15%),细胞膜透性增加最多的是莆6和龙4,分别比对照增加了2.55和2.27倍,增加最少的是惠2、抗3、东山2,分别为对照的0.48、0.63、0.67倍;除了龙4、莆2、南山8,其余大部分无性系叶片游离脯氨酸含量随着胁迫程度的增加而增加;重度胁迫时,东山2、抗3、A13、南山7等无性系超氧化物歧化酶(SOD)活性增加幅度最大,而59、龙4、莆6、601、莆2、平5等无性系SOD活性含量减少;丙二醛(MDA)含量随着水分胁迫程度的加重,各无性系在不同的处理间呈迅速增加的趋势,但不同的树种增加的幅度各不相同;过氧化氢酶活性随水分胁迫程度的加重,各无性系无固定变化规律.通过对各指标综合分析来看:东山短、抗3、南山7、A13、惠1和东山2抗旱能力较强,而龙4、莆6、莆2、601、南山8和平5抗旱能力较弱.【期刊名称】《防护林科技》【年(卷),期】2011(000)004【总页数】4页(P32-35)【关键词】木麻黄;干旱胁迫;生理指标;PEG胁迫【作者】黄金塔【作者单位】福建省惠安赤湖国有防护林场,福建惠安362131【正文语种】中文【中图分类】S92.93在限制农作物和森林充分实现它们遗传潜力所能达到的产量的各种环境胁迫中，以干旱胁迫最为常见和重要［1］。
由于干旱胁迫所导致的作物和树木的减产，可超过其他环境胁迫所造成的减产总和［2］。
木麻黄科(Casuarinaceae)植物具有速生、抗风、固沙、耐盐、耐干旱、耐瘠薄、生物共生和生物固氮等特点，是我国南方贫瘠沿海沙地、严重退化山区丘陵地区的造林先锋树种。
1 材料与方法1.1 试验材料试验材料为广东省林科院提供的苗龄为2个月的木麻黄15个无性系:惠1、莆20、东山2、抗3、A13、惠2、平 5、59、601、东山短、莆 6、龙 4、南山 7、莆2和南山8。
生态学他感作用名词解释
生态学他感作用名词解释稿子一嗨，亲爱的朋友！今天咱们来聊聊生态学里一个超有趣的概念——他感作用。
你知道吗？在大自然这个神奇的世界里，植物之间可不光是安静地待着，它们会互相“交流”呢，不过这种交流方式有点特别，这就是他感作用。
比如说，有一种植物叫桉树，它就会释放出一些化学物质。
这些化学物质就像是它的“小秘密武器”，能影响到周围其他植物的生长。
有的植物可能被它“打压”得长不好，而有的也许能抵抗住，继续茁壮成长。
他感作用可不光在植物之间有哦，微生物之间也会这样。
就好像细菌们也有自己的“小情绪”和“小手段”，通过释放一些东西来影响同伴或者对手。
想象一下，一片森林里，各种植物都在通过这种看不见摸不着的方式暗暗较劲，是不是很神奇？其实这也是大自然维持平衡和多样性的一种方式。
如果没有他感作用，也许有些植物就会疯狂生长，占领整个地盘，那其他植物可就没活路啦。
所以说呀，他感作用就像是大自然的“小魔法”，悄悄地影响着生物们的生活。
你是不是也觉得很有意思呢？稿子二嘿，小伙伴！今天咱们来唠唠生态学里的他感作用。
先来说说啥是他感作用哈。
简单讲，就是一种生物对另一种生物产生的影响。
但这个影响不是直接接触，而是通过释放一些化学物质来实现的。
比如说，有些花会散发出特别香的味道，这味道对我们人类来说可能觉得好闻，但对旁边的小草或者其他花来说，也许就是一种“威胁”。
它们可能会因为这种味道，生长速度变慢，或者干脆长不好。
还有哦，田野里的庄稼也会有这种情况。
有的庄稼能分泌一些东西，让周围的杂草没办法好好生长，这样自己就能有更多的空间和养分啦。
这就像是在一个班级里，有的同学学习好，可能不是因为自己多聪明，而是会偷偷给别人使绊子，影响别人学习（当然这只是个比喻，咱们可不能这么做哦）。
大自然可真是奇妙，小小的他感作用，却有着大大的影响。
你是不是也对这个神奇的概念感到惊讶啦？。
2种化感成分对木麻黄幼苗小枝活性氧含量和保护酶活性的影响
大 量研 究证 实 ： 逆 境胁 迫 会 导致 植 物 细胞 内活 性 作用。但迄今为止尚未见有关木麻黄化感物质对其 氧（ ｒ ｅ ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ ｏ ｘ ｙ ｇ ｅ ｎ ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ， Ｒ Ｏ Ｓ ） 生成 和 清除 的动态 平 幼苗生理代谢影响的研究报道。 衡破 坏 而 出现 Ｒ Ｏ Ｓ的积 累 ¨ Ｊ ， 同时 也会 导 致 植 物体 作 者 以 木 麻 黄 品 种 ‘惠 安 １号 ’ （ ‘ Ｈ ｕ ｉ ’ ａ ｎ Ｎ ｏ ．１ ’ ） 水 培苗 为实 验 材 料 ， 研 究槲 皮 黄素 一 ３ 一 Ｏ ｔ 一 阿
面都起到其他树种无法替代的作用 。但木 麻黄 防 采集 自‘ 惠安 １号 ’ 木 麻 黄 采 穗 圃 同一 株 截 干母 树 当 护林可持续经营面临着生长年 限短、 林分二次更新困 年 萌 出的小枝 。 供 试 用槲 皮 黄 素 一 ３ 一 一 阿 拉 伯 糖苷 （ Ｑ ３ Ａ） 和 槲 难、 连栽 导致 生产力 下 降和 防护功 能 衰退 等 问 题 Ｈ ， 许多学者试 图从植物化感作用 的角度解释其 皮黄 素一 ３ 一 葡 萄糖 苷 （ Ｑ ３ Ｂ） 购 自美 国 Ｓ ｉ ｇ ｍ ａ公 司 ， 衰退原因。Ｓ ｕ ｒ ｅ ｓ ｈ等¨ 发现木麻黄小枝水浸提物能 经 Ｈ Ｐ Ｌ Ｃ检测纯 度分 别大 于 ９ ５ ％和 ９ ０ ％。 够抑 制 向 Ｅ ｔ 葵（ Ｈ ｅ ｌ ｉ ａ ｎ ｔ ｈ ｕ ｓ ａ ｎ ｎ ｕ ｕ ｓ Ｌ ｉ ｎ ｎ ． ） 、 豇豆 ［ Ｖ ｉ ｇ ｎ ａ １ ． ２ 方法 ｔ ｕ ｎ ｇ ｕ ｉ ｃ ｕ ｌ ａ ｔ ａ（ Ｌ ｉ ｎ ｎ ． ） Ｗａ ｌ ｐ ． ］和 高 梁 ［ Ｓ ｏ ｒ ｇ ｈ ｕ ｍ ｂ ｉ ｃ ｏ ｌ ｏ ｒ １ ． ２ ． １ 水 培 苗培 养 方 法 实 验 于 ２ ０ １ ２年 ５月 至 ９ （ Ｌ ｉ ｎ ｎ ． ）Ｍｏ ｅ ｎ ｃ ｈ ］ 的发 芽 和 生 长 ； 而邓桂 兰等¨ 钊从 木 月在福 建农 林 大学 森 林 生 态 研 究 所 进 行 。在 ５月 下 麻黄中分离鉴定出化感物质 ， 并用生物检测方 法证实 旬培育水培苗 ， 采集长度约 ９～ １ ０ ｃ ｍ小枝 ， 用质量浓
矿产
矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。
矿产
矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。
矿产
矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。
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矿产资源开发利用方案编写内容要求及审查大纲
矿产资源开发利用方案编写内容要求及《矿产资源开发利用方案》审查大纲一、概述
㈠矿区位置、隶属关系和企业性质。
如为改扩建矿山, 应说明矿山现状、
特点及存在的主要问题。
㈡编制依据
(1简述项目前期工作进展情况及与有关方面对项目的意向性协议情况。
(2 列出开发利用方案编制所依据的主要基础性资料的名称。
如经储量管理部门认定的矿区地质勘探报告、选矿试验报告、加工利用试验报告、工程地质初评资料、矿区水文资料和供水资料等。
对改、扩建矿山应有生产实际资料, 如矿山总平面现状图、矿床开拓系统图、采场现状图和主要采选设备清单等。
二、矿产品需求现状和预测
㈠该矿产在国内需求情况和市场供应情况
1、矿产品现状及加工利用趋向。
2、国内近、远期的需求量及主要销向预测。
㈡产品价格分析
1、国内矿产品价格现状。
2、矿产品价格稳定性及变化趋势。
三、矿产资源概况
㈠矿区总体概况
1、矿区总体规划情况。
2、矿区矿产资源概况。
3、该设计与矿区总体开发的关系。
㈡该设计项目的资源概况
1、矿床地质及构造特征。
2、矿床开采技术条件及水文地质条件。