多倍体分子机制综述 翻译

多倍体和杂种优势的分子机制

摘要

像玉米(玉蜀黍)或者家狗（犬属）这样的杂交种，与他们的祖先相比，身材更高大、体格更健壮。对于像包含来自不同物种的两个或两个以上的套染色体的小麦（小麦属）或青蛙（即非洲爪蟾和Silurana）等异源多倍体来说也是一样。这种由查尔斯.达尔文系统定义的现象叫做杂种优势。一个世纪前，玉米杂种优势的再发现，给动植物的育种和生产带来了革命性的发展。虽然杂种优势的遗传模式都经过了严格检测，但其分子基础还是个谜团。最近的研究已经确定了非加性基因的表达，小分子RNA和表观遗传调控，包括昼夜介导的代谢途径在杂种优势中的作用，对于用作食物、种子和生物燃料的杂交种和异源多倍体来说，增加生物量和产量可能带来更好的开发和应用。

多倍体和杂种优势--综述

杂交和多倍体（全基因组重复）在植物和动物中很普遍。杂交形成于不同品系、品种或种之间。虽然杂种优势的进化学定义是指杂合体比自交体在种群内有更高的适应性。但其一般指在生物量、体形、生长速度和/或生育杂交后代方面优于亲代。笔者更认同后一种定义。多倍体是指一个组织或者细胞内含有两套或者更多染色体组。同源多倍体是同一物种内一个基因组的重复，例如马铃薯（马铃薯属）、苜蓿（紫花苜蓿）甦、甘蔗（甘蔗属）。然而，异源多倍体来源于不同物种间的杂交然后染色体加倍，或者物种间配子融合。异源多倍体是“双倍种间杂交”，形成杂合性和杂种优势的永久性固定。一些农作物，例如玉米、水稻，主要是以杂交种生长的。还有一些农作物，例如面包麦、陆地棉、油菜则是异源多倍体。尽管多倍体有很高的进化学意义，杂种优势在农业中作用很大，但是其机制人们现在还是知之甚少。本文对杂种、异源多倍体、杂种优势做了一个历史展望，并且对在涉及到非加性基因表达、等位基因表达、杂种优势与不兼容性中小RNAs 的最新研究成果中杂种优势的遗传模型进行了再评估。改变主要调节子（例如控制生理学和代谢途径的生物钟基因）基因调控的实验数据显示，单基因座杂种优势的分子机制的地位很突出，可以导致杂交种和异源多倍体生活力提高和生物量的增多。更好的了解多倍体和杂种活力的机制，有助于我们操作杂种植物和多倍体农作物的基因表达和杂种优势，这直接关系到人们对食物、饲料和能源的植物材料的需求。

杂交体、异源多倍体和杂种活力----历史回顾

“我在两块地里种植Lnaria vulgaris（柳穿鱼），一块地里是自交苗，另一块是杂交苗。令我吃惊

的是：当植株长大后，杂交种比自交系更高大，生命力更强。”--达尔文（植物王国里的杂交和自交效应，1876）.

说在他的书里，达尔文系统的记录了多达60余种植物的杂交种和自交系在生长、发育和种子繁育的比较。包括pea (Pisum sativa), tomato (Solnum lycopersicum), and tobacco (Nicotiana tabacum)。得出的结论是近亲交配是有害的（后来称为近亲退化），然而杂交繁育通常是有益的。32年以后，George H. Shull 发表了一片标志性的论文，题目是：“玉米田里的杰作”，标志着杂种活力和杂种优势的再发现以及杂种优势在植物育种中的应用的开始。Shull 提出自交会使玉米在产量和生活力上整体下降，这个观点在Edward M. East 的玉米种内育种实验得到很好的验证。Easty预言种子产量低可能阻碍杂交生产。Shull 随后证明杂交体在生命力和产量上都比其自交亲本高。由于近亲交配导致的低种子产量可通过两次杂交（例如：将来源于不同自交系的两个杂交体杂交）得到改善。玉米育种工作者将不断提高自交系玉米的种子产量，直到有足够的种子，使得单交在产量上有显著增加。自从1920年引进杂交玉米种以后，玉米的产量已经稳定的提高了6倍。

1964年，中国最先研究杂交水稻。以为名叫袁隆平的水稻育种者在中国发起了杂交水稻的研究。杂交水稻技术在1970年代走向成熟。常用的是杂交体来自一个亚种间的不同变种或者Oryza sativa subsp. indica和O.sativa subsp. japonica。虽然种内杂交体的作物品质还有提升空间，但杂交水稻的产量比传统水稻提高了20%以上，在一些水稻种植区，例如中国、印度和印尼，其种植面积达到了总种植面积的50%。

一个世纪前，美国科学家研制了杂交玉米。俄罗斯人利用萝卜属和芸苔属杂交培育了一种名为Rhaphanobrassica的植物。还有一位名为G.D. Karpechenko的细胞学家想创造一种地上长卷心菜、地下长萝卜的植物。于是他将两种植物进行人工杂交，结果却是相反，F1代植物长着卷心菜的根和萝卜的叶子，并且高度不育，可能是繁殖过程中染色体配对失败造成的。只有少数自发形成的含有36条染色体的异源多倍体可育，并且营养生长旺盛。不幸的是，这个新品种的创造者因为在一个宣称反抗苏维埃的组织里帮助过N. Vavilov，1941年被捕，所以没能存活下来。

许多烟草属植物杂交体和异源多倍体也被培养过，例如Nicotiana glutinosa ×N. tabacum，后代不仅生活力不旺盛，反而矮小。N.glutinosa ×Nicotiana tomentosa 的后代就长势很好。

黑小麦是人工创造的种间杂交体或者说是异源多倍体的一个成功范例。它来自两种谷类植物，一种是六倍体面包麦，或者四倍体硬质麦，另一种是黑麦。1875年在苏格兰，A.S. Wilson 首次报道了小麦和黑麦的杂交体。十年后，W. Rimpau培育了一种？？？杂合体，但没有显示出杂种优势。1918年的俄国，在粮食的种植季节，大量天然形成的小麦和黑麦的杂合体出现在小麦田里。随后的16年里，G.K. Meister和他的同事们对它们进行了研究。1935年，M. Lindschau and E. Oehler 在孟德尔定律的发现者之一Tschermak之后命名了这种杂合体。理论上，黑小麦拥有小麦的高产潜能和优质的粮

食性能以及黑麦的抗病抗逆性状。黑小麦营养生长旺盛、生物量大、耐旱、耐贫瘠。主要用于粮草和动物饲料，因为面粉不耐烘烤、种子产量不高。这两方面的性能有待提高。黑小麦最初生长在波兰、澳大利亚、德国、法国和中国。CIMMYT 组织了一项旨在提高发展中国家食物产量和营养的黑小麦计划。黑小麦以其拥有较高的生物量的杂种优势被认为是一种能源作物。

杂合体、异源多倍体和杂种优势的现代视角

除了文献记载以外，人类已经简单的重复了一些典型的自然形成的杂合体和多倍体。据估计，约10%的动物和约25%的植物物种有和至少一种其他物种杂交。一项最新的研究显示15%的被子植物和31%的蕨类植物物种的形成伴随着多倍体的增多。多倍体开花植物的比例可能超过了70%，并且大多数（>75%）是异源多倍体。一些农作物，像小麦、棉花和油菜也是异源多倍体。异源多倍体可能自发的形成于相邻物种间配子未减数的杂交或者染色体加倍导致的种间杂合体。麦田里大量的小麦和黑麦的杂合体的出现说明如果跨越了杂交障碍，种间（和属间）杂交是普遍存在的。本世纪，Tragopogon , Spartina 和Senecio 也形成了种间杂合体和多倍体。

异源多倍体植物Spartina townsendii来源于Spartina alternifolia 和Spartina stricta。这种植物长势非常旺盛，已经取代了亲本，遍布整个南部UK并传播到法国。Senecio 生长在法国，其异源多倍体已经传播到了英国。Senecio 来自亚欧大陆，19世纪早期在北美形成了的异源

多倍体，并在当地侵略性的阔部。Tragopogon和Brassica 这样的异源多倍体是由多个亲本经过正反交（不同母本细胞质和父本细胞核之间）。然而像棉花、小麦和拟南芥的形成则是经过一次或者少数几次杂交完成的。

硬质小麦（AABB）是由现存的两种二倍体野草杂交而成的。Triticum monococcum 或者Triticum urartu（AA）和一种野山羊麦（BB）。不过B的具体来源还不确定。大约8000到10000年以前，在一个农民的田地里，六倍体小麦或者面包麦（AABBDD，2n = 6x = 42）由一种驯化的四倍体小麦(AABB)和一种二倍体野草(DD，2n=14)杂交形成。这种异源多倍体自从人类额外匿名的早期就开始被驯化和培育。

棉花是棉属植物，分为两个倍性（二倍体(2n = 2x = 26)和四倍体(2n = 4x = 52)）共45个种。距今大约1.5百万年前的中新世，现存的两种二倍体（AA和DD）发生了多倍体化，形成了AADD。这种异源四倍体又分为5个品种分布在世界不同地区。其中，陆地棉、美国棉和Gossypium hirsutum占全世界总棉产量的95%以上。AA基因可生产能纺织成纱线的长纤维和称作绒毛的短纤维。相反，DD 基因则不能表达产生纤维，然而它可以提前植物的花期，这恰恰是AA的不足之处。有趣的是，这种异源多倍体比现存的其他后代产生更丰富的高品质纤维，表明多倍体棉花在纤维形状上强大的选择性。

芸苔属提供了一个由三种二倍体物种形成的反交杂种和异源多倍体的成功范例，即U-三角形。