鱼类母源免疫研究现状和展望
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经 广泛 应用 , 畜 禽类 养 殖业 起 到 了极 为有 效 的 推 对
代 比较集中 , 国内也 有报道 “'圳。近年 , 。 ” 随着科研技 术 手段 的提高 和相关领域研究 的加深 , 为鱼类母源 免
疫研究进一步 的开展提供 了良好的契机 。当前中国海 水 鱼类 养殖业 发 展迅速 , 因此 , 养殖 品种母 源免疫 对 基础性 和实 用. f 生技术开展研究显得 尤为重要 “ , 。本
鱼 的循环 系统 ; 研究者还指 出 , 源抗体在卵子 中可 母
能发挥两种作用 , 在卵膜 中的抗体能够起到卵子免疫
体病原垂直转移到卵 内, 或者有助于早期胚胎细胞 吞噬作用与激活早期胚胎的补体系统 , 而不是直接 对仔稚鱼发挥保护作用 [0母源抗体作用的发挥 1 3 1
与各种 鱼类 的生理特 性 、 胚胎发 育特征 密不可分 , 不
由于亲 鱼 昂贵 、 卵子 和初孵 仔鱼 个体 小 、 养殖 环境 复 杂 等不 同于畜禽类 的特殊性 , 使研究工作难 度加大 。
国外有 关鱼 类母 源 免疫 的研究 在 2 世 纪 9 0 0年
动物子代从母体中获得免疫能力是抗御病原体感染 的有 效 途 径 之一 [1。大 多 数 养殖 鱼 类 属 于 卵 生 , g2 -1
卵子 是母 源 免疫 因 子 的直接 载 体 , 因此 可 以通过 免 疫 亲鱼 , 提高 亲鱼体 内免 疫 因子 水平 , 然后 由卵子 直 接传 递 到初 生 子 代 , 而 达 到提 高子 代 幼体 免 疫 能 从 力 的 目的 [0这 种母 源 免疫 措 施 在 畜 禽 种 类 中 已 1 3 ]
应抗血清 IM抗体产生免疫沉淀反应 , g 但其分子量
均 显著低 于血清抗体 。对卵子 和胚胎 中的免疫蛋 白
的抗体进行 了检测 , 发现几类样品中的抗体含量与
母 源 抗体 含量 呈 正相 关关 系 。 国 内学 者 也开 展 了
进行分离纯化 , 并与亲鱼血 清中免疫蛋 白进行免疫特
很好 的工作 , 昌福 等 对 草鱼 ( t oh rnoo 陈 Ce p ayg dn n
基 金项 目: 业部 公益性 行 业科 研重 大专 项 ( Y Y X 0 — 4 ; 农 N H Z - 7 06) 国家鲆 鲽类 产业 技 术体 系( Y Y X 5 N C T 一0) 作者 简介 : 丁福 红 ( 98 )博士 , 17 一 , 研究 方 向为 海水 鱼类 增养 殖 . — i d g h n@ht icr Ema : i f og o lo l nu ma. n
及保 护作 用研 究发 现 , 源抗 体在 卵子 孵化 后 的几 母 天 内含量水 平急剧 下降 , 法对幼鱼起 到保护作 用 。 无 Llhu 等 乜 对 大 西 洋鲑 的研 究 也得 到类 似 结 ieag 刚 l 论 。对此有 学者推测很 可能卵 内抗体主要 是防止母
大部分母源抗体存在于卯黄中, 并且由卵黄传递到仔
摘要 : 源免疫是 提高养殖动物幼 体抗 病能力 的有效 途径之一 , 母 在病害 防控方 面 , 具有 防御在 先 、 操作便 利 、 安全环保 等 优点 , 对养殖产业持续健康发展 具有重要意义 。本文就 鱼类 母源免疫 的研究现状进 行了概括及评析 , 阐述 了母 源抗体 动 态传递 、 代谢 变化规 律 、 护效力 、 保 抗体 分子特征 和空 间分布 , 以及补 体 、 集素 、 凝 溶菌酶 等多种母 源免疫 因子 的研究进 展, 同时对今后鱼类母源免疫研究 中需解 决的关键 问题进行 了展望 , 旨在 为进 一步深 化鱼类母 源免疫机理和应用研究提 供参考依据 。[ 中国水产科学 ,0 0 1 ( : 6 — 7 】 2 1 ,7 2) 3 9 3 3
母 源抗 体 的 传递 已经在 多种 鱼 类研 究 中得 到
链 “, , , am n等 b 斑 点 叉 尾 ¥ (c lrs 。 如 H y a 。 从  ̄ 1auu ] t p ntls胚胎 分 离纯化 到 IM, uc u) a g 其亚 基组 成和 分子
量与其血清 I g M相似。但有时 ,g I M也 以单体或二
的受 精卵 和仔 鱼匀 浆样 品 中特异 抗体进 行 检测 , 证 实 了母 源抗 体 的传递 ; 志东 等 ” 离 纯化 了红 彭 分 笛 鲷 (ua u rtot u) 鱼 母 源 抗 体 , 对 母 Lt ns yhpe s 仔 j e r 并 源抗体在仔 鱼体 内的降解动力学 进行 了研 究 。 母源抗 体对 子代 的保护作用在 多种鱼类 的研究 中得 到 验 证 1,,-]如 对 鲽 (l r eep ts) 1222, 0245 Pe o cs l ea、 u n t a s
ie u ) 鱼父本 和母本 实施 免疫接 种 , 且对 后代 dU s 亲 并
性和分子结构 比较是探索母源抗体从亲鱼到卵子传
递形式的依据 。 通过 免疫组 化手段对 卵子及胚胎 中的抗体进 行 定 位也 是母 源免 疫研 究 的重 要 内容 “。’ 。 国内 ,
学 者李 大疆等 对鲫 ( aas s u t ) C r i r u 卵子 和胚胎 中 su a a s 母 源抗体进行 定位研 究 , 结果 发现 , 抗体在 整个卵子
的威胁 , 化学药 物 治疗存 在用 药过度 、 药物 残 留和污 染 水环 境 等潜 在 问ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ , 养 殖水 域 中应 用 受 到严 格 在
的限制 [1 ] o采用疫苗法增强鱼苗免疫能力 固然是 - 4
抵 御病 害 的一 种有效 方式 , 而 , 然 只有 当鱼 苗免疫 系 统 达 到完 善 之时 疫 苗才 能 奏效 , 于免 疫 系 统 尚未 对 发 育完 善 的仔 稚鱼来 说并 没有 显 著的 防治效果 17 5] -。
rilt) ec ae等鱼类 的研 究均表 明卯和胚 胎 内母源抗 体 tu 可 以 与病 原微 生 物 结合 , 到抑 制其 感 染 的作用 , 起 从 而提 高 子代 抗 病 力 “’ ; 也有 报 道 认 为 , 。 , 但 母
源抗体无法对仔稚鱼起到显著保护作用 1 2 28 61 - o如 T nk 等 对真鲷 ( ars 咖 r 母源抗 体传递 aaa P gu m )
关键词 : 鱼类 ; 母源免疫 ; 产; 卵= 抗体
中图 分 类 号 : 9 ¥7 文献标识码 : A 文章编号 : 05 83一 2 1 )2 06—5 1 0 — 7 7 ( 0 0 0 — 3 9 0
免 疫功 能缺 乏或低 下是导 致育 苗期仔 稚鱼 高死 亡率 的重要 原 因。水环境 中的仔 稚 鱼面 临多种 病害
聚体形 式存 在于 卵 内 b, A tln等 b 从 罗非 鱼 如 v i ao (aohrdng les 受 精 卵 分 离 到 IM, 与 相 S rte o ai u) o a g 能
证实 [1 国外报 道较 多 “ 1 ̄ 3
, Osn 们对 如 l 等 e
大西 洋鲑 ( amo aa .亲 鱼 、 S l lr ) s L 卵子 、 胎及仔 鱼 中 胚
通讯 作者 : 雷霁 霖 , 究 员 . — i lil @sa u.o 研 E mal e in e c1 m : ji c
30 7
中 国 水 产 科 学
第 l卷 7
亲本到 子代 的传 递过 程 , 即增强 亲鱼 体 内某种 特异 抗 体是 否能 够提 高其在 卵 子 、 胎及 仔鱼 体 内的含 胚 量水 平 , 进而对 子代抵御疾 病发挥作 用 [-J 12。 83
获得免疫 , 仔猪吮吸其初乳后 , 可防治传染性 胃肠炎
的感染 [1 些 成 果 为 鱼类 母 源 免 疫 研 究 提 供 了 10这 5
思路 , 预示 了鱼类母 源免疫 的 良好应用 前 景 。 并
鱼类母源免疫研究首先是检 测特异性抗体从
收 稿 日期 : 0 9 0 — 5 修订 日期 : 0 9 0 — 9 20 — 5 0 ; 20 — 9 0.
奥 利 亚 罗 非 鱼 ( r cr s u t )孔 雀 鱼 ( oc i O e ho r t 、 o mia es P eia l
中都有 分布 , 由卵膜 至卵 中心 逐渐减少 , 中卵膜 并 其
内壁最多, 在胚胎和卵黄中无集 中现象 ; 消减代谢
过程 中 , 首先是胚胎 和卵 黄中 的抗体 消失 , 然后是 卵 膜 内壁 的抗 体消失 , 胚胎尾鳍形 成期完全 消失 。 在 Os ln等 “ e 研究表 明 , 西洋鲑卵子母源抗体 主要分 大 布 于卵膜 的 内部边缘 ; am n等 b 研究 表明 , Hy a 斑点 又尾鲴 ( tuu uc t ) 中的母源抗体分散于整 Ia r p nt u 卵 cl s as 个卵黄 中 , 并且在卵膜处集 中。Tkm r … 对莫桑 ae u 等 比克罗非鱼 (r crms osm is研究表明 , Oe ho im s b u) o a c 亲鱼 体 内循 环系统增 加的抗体会通过卵巢转移到卵黄 中,
对 养殖 鱼类 进行母 源免 疫 , 具有 防御 在先 、 作 操 简便 、 以点带 面等 防控优 点 , 且有利 于避 免药物 残 而 留等问题所造 成的食 品安全 问题和环境威胁 , 而达 从 到绿 色环保 、 无公 害健 康养殖 的产业 发展需要 ; 同时
对完 善鱼类免疫生理 理论也具有重要 意义 [ o然 而 , 1 6 1
第 l 卷第 2 7 期
201 3月 0年
中 国 水 产科 学
J u n l f ih r ce c so i a o r a s e yS in e f n oF Ch
V0 .7 11 Mac rh
No2 . 201 0
・
综述 ・
鱼 类母 源 免疫 研 究 现 状 和展 望
文对 当前 鱼类母 源免疫 主要 研究 内容进 行 了归纳总 结 和评析 , 对其 发展 方 向进行 了展望 , 并 旨在为进 一 步深化鱼类母源免疫机理和应用研究提供参考依据。
1 母源 抗体 的传递 及保护 作用
动 作 用 [l 如 , 疫 苗 饲 喂 : 前 的 母 猪 , 1 ̄ 4 用 分娩 使母 猪
的研究是探讨其对子代保护作用的基础。
2 母 源抗体分 子形态 与分布定位
鱼 卵 中 不 仅 存 在 特 异 性 免 疫 因子 , 存 在 非 还
鱼 类 卵母 细 胞 、 胎 及 仔 鱼 匀 浆 液 中 普 遍 存 胚 在特 异 性免 疫 球蛋 白抗体 IM[-J g 23o多数 情 况 下 , 95
特异性免疫因子, 它们可能由鱼卵发育过程 中表达 产生 , 可 能来 自母 体 [,1 S a 也 120 w i 35 n等 对 印度鲤
(ae ht) 源免 疫研 究 中推 测 , Lbor i 母 o a 加强 亲鱼 免疫
转 移 到 卵 子 内 的 IM 为 四 聚体 , 构 和 抗 原 性 都 g 结 与 母 体 血 清 中相 同 , 具 有 相 同 大 小 的 重 链 和 轻 且
屏障的作用, 而在卵黄中的抗体主要是传递到胚胎和
仔 鱼 体 内发挥 保护 作用 。可 见 , 明卵 子 中母 源 探 抗 体 的空 间分布和迁 移规律 与母源抗体 功能研究 紧
密相 关。 3 多种母 源免疫 因子的研究
同鱼类 存在 一定 差异 , 母源 抗体 传递 量 和消长 规 律
丁福红 , 雷霁 霖 , 张家松 2刘滨 , , 孟振 , 刘新 富 马爱军 ,
(. 1 中国水产科学研究院 黄海水产研究所 青岛市海水鱼类 种子工程与生物技术重点 实验室 , 山东 青 岛 2 6 7 ; . 6 0 1 2 中国水产 科学研究 院 南海水产研究所 , 广东 广州 5 0 0 130)
代 比较集中 , 国内也 有报道 “'圳。近年 , 。 ” 随着科研技 术 手段 的提高 和相关领域研究 的加深 , 为鱼类母源 免
疫研究进一步 的开展提供 了良好的契机 。当前中国海 水 鱼类 养殖业 发 展迅速 , 因此 , 养殖 品种母 源免疫 对 基础性 和实 用. f 生技术开展研究显得 尤为重要 “ , 。本
鱼 的循环 系统 ; 研究者还指 出 , 源抗体在卵子 中可 母
能发挥两种作用 , 在卵膜 中的抗体能够起到卵子免疫
体病原垂直转移到卵 内, 或者有助于早期胚胎细胞 吞噬作用与激活早期胚胎的补体系统 , 而不是直接 对仔稚鱼发挥保护作用 [0母源抗体作用的发挥 1 3 1
与各种 鱼类 的生理特 性 、 胚胎发 育特征 密不可分 , 不
由于亲 鱼 昂贵 、 卵子 和初孵 仔鱼 个体 小 、 养殖 环境 复 杂 等不 同于畜禽类 的特殊性 , 使研究工作难 度加大 。
国外有 关鱼 类母 源 免疫 的研究 在 2 世 纪 9 0 0年
动物子代从母体中获得免疫能力是抗御病原体感染 的有 效 途 径 之一 [1。大 多 数 养殖 鱼 类 属 于 卵 生 , g2 -1
卵子 是母 源 免疫 因 子 的直接 载 体 , 因此 可 以通过 免 疫 亲鱼 , 提高 亲鱼体 内免 疫 因子 水平 , 然后 由卵子 直 接传 递 到初 生 子 代 , 而 达 到提 高子 代 幼体 免 疫 能 从 力 的 目的 [0这 种母 源 免疫 措 施 在 畜 禽 种 类 中 已 1 3 ]
应抗血清 IM抗体产生免疫沉淀反应 , g 但其分子量
均 显著低 于血清抗体 。对卵子 和胚胎 中的免疫蛋 白
的抗体进行 了检测 , 发现几类样品中的抗体含量与
母 源 抗体 含量 呈 正相 关关 系 。 国 内学 者 也开 展 了
进行分离纯化 , 并与亲鱼血 清中免疫蛋 白进行免疫特
很好 的工作 , 昌福 等 对 草鱼 ( t oh rnoo 陈 Ce p ayg dn n
基 金项 目: 业部 公益性 行 业科 研重 大专 项 ( Y Y X 0 — 4 ; 农 N H Z - 7 06) 国家鲆 鲽类 产业 技 术体 系( Y Y X 5 N C T 一0) 作者 简介 : 丁福 红 ( 98 )博士 , 17 一 , 研究 方 向为 海水 鱼类 增养 殖 . — i d g h n@ht icr Ema : i f og o lo l nu ma. n
及保 护作 用研 究发 现 , 源抗 体在 卵子 孵化 后 的几 母 天 内含量水 平急剧 下降 , 法对幼鱼起 到保护作 用 。 无 Llhu 等 乜 对 大 西 洋鲑 的研 究 也得 到类 似 结 ieag 刚 l 论 。对此有 学者推测很 可能卵 内抗体主要 是防止母
大部分母源抗体存在于卯黄中, 并且由卵黄传递到仔
摘要 : 源免疫是 提高养殖动物幼 体抗 病能力 的有效 途径之一 , 母 在病害 防控方 面 , 具有 防御在 先 、 操作便 利 、 安全环保 等 优点 , 对养殖产业持续健康发展 具有重要意义 。本文就 鱼类 母源免疫 的研究现状进 行了概括及评析 , 阐述 了母 源抗体 动 态传递 、 代谢 变化规 律 、 护效力 、 保 抗体 分子特征 和空 间分布 , 以及补 体 、 集素 、 凝 溶菌酶 等多种母 源免疫 因子 的研究进 展, 同时对今后鱼类母源免疫研究 中需解 决的关键 问题进行 了展望 , 旨在 为进 一步深 化鱼类母 源免疫机理和应用研究提 供参考依据 。[ 中国水产科学 ,0 0 1 ( : 6 — 7 】 2 1 ,7 2) 3 9 3 3
母 源抗 体 的 传递 已经在 多种 鱼 类研 究 中得 到
链 “, , , am n等 b 斑 点 叉 尾 ¥ (c lrs 。 如 H y a 。 从  ̄ 1auu ] t p ntls胚胎 分 离纯化 到 IM, uc u) a g 其亚 基组 成和 分子
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的受 精卵 和仔 鱼匀 浆样 品 中特异 抗体进 行 检测 , 证 实 了母 源抗 体 的传递 ; 志东 等 ” 离 纯化 了红 彭 分 笛 鲷 (ua u rtot u) 鱼 母 源 抗 体 , 对 母 Lt ns yhpe s 仔 j e r 并 源抗体在仔 鱼体 内的降解动力学 进行 了研 究 。 母源抗 体对 子代 的保护作用在 多种鱼类 的研究 中得 到 验 证 1,,-]如 对 鲽 (l r eep ts) 1222, 0245 Pe o cs l ea、 u n t a s
ie u ) 鱼父本 和母本 实施 免疫接 种 , 且对 后代 dU s 亲 并
性和分子结构 比较是探索母源抗体从亲鱼到卵子传
递形式的依据 。 通过 免疫组 化手段对 卵子及胚胎 中的抗体进 行 定 位也 是母 源免 疫研 究 的重 要 内容 “。’ 。 国内 ,
学 者李 大疆等 对鲫 ( aas s u t ) C r i r u 卵子 和胚胎 中 su a a s 母 源抗体进行 定位研 究 , 结果 发现 , 抗体在 整个卵子
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的限制 [1 ] o采用疫苗法增强鱼苗免疫能力 固然是 - 4
抵 御病 害 的一 种有效 方式 , 而 , 然 只有 当鱼 苗免疫 系 统 达 到完 善 之时 疫 苗才 能 奏效 , 于免 疫 系 统 尚未 对 发 育完 善 的仔 稚鱼来 说并 没有 显 著的 防治效果 17 5] -。
rilt) ec ae等鱼类 的研 究均表 明卯和胚 胎 内母源抗 体 tu 可 以 与病 原微 生 物 结合 , 到抑 制其 感 染 的作用 , 起 从 而提 高 子代 抗 病 力 “’ ; 也有 报 道 认 为 , 。 , 但 母
源抗体无法对仔稚鱼起到显著保护作用 1 2 28 61 - o如 T nk 等 对真鲷 ( ars 咖 r 母源抗 体传递 aaa P gu m )
关键词 : 鱼类 ; 母源免疫 ; 产; 卵= 抗体
中图 分 类 号 : 9 ¥7 文献标识码 : A 文章编号 : 05 83一 2 1 )2 06—5 1 0 — 7 7 ( 0 0 0 — 3 9 0
免 疫功 能缺 乏或低 下是导 致育 苗期仔 稚鱼 高死 亡率 的重要 原 因。水环境 中的仔 稚 鱼面 临多种 病害
聚体形 式存 在于 卵 内 b, A tln等 b 从 罗非 鱼 如 v i ao (aohrdng les 受 精 卵 分 离 到 IM, 与 相 S rte o ai u) o a g 能
证实 [1 国外报 道较 多 “ 1 ̄ 3
, Osn 们对 如 l 等 e
大西 洋鲑 ( amo aa .亲 鱼 、 S l lr ) s L 卵子 、 胎及仔 鱼 中 胚
通讯 作者 : 雷霁 霖 , 究 员 . — i lil @sa u.o 研 E mal e in e c1 m : ji c
30 7
中 国 水 产 科 学
第 l卷 7
亲本到 子代 的传 递过 程 , 即增强 亲鱼 体 内某种 特异 抗 体是 否能 够提 高其在 卵 子 、 胎及 仔鱼 体 内的含 胚 量水 平 , 进而对 子代抵御疾 病发挥作 用 [-J 12。 83
获得免疫 , 仔猪吮吸其初乳后 , 可防治传染性 胃肠炎
的感染 [1 些 成 果 为 鱼类 母 源 免 疫 研 究 提 供 了 10这 5
思路 , 预示 了鱼类母 源免疫 的 良好应用 前 景 。 并
鱼类母源免疫研究首先是检 测特异性抗体从
收 稿 日期 : 0 9 0 — 5 修订 日期 : 0 9 0 — 9 20 — 5 0 ; 20 — 9 0.
奥 利 亚 罗 非 鱼 ( r cr s u t )孔 雀 鱼 ( oc i O e ho r t 、 o mia es P eia l
中都有 分布 , 由卵膜 至卵 中心 逐渐减少 , 中卵膜 并 其
内壁最多, 在胚胎和卵黄中无集 中现象 ; 消减代谢
过程 中 , 首先是胚胎 和卵 黄中 的抗体 消失 , 然后是 卵 膜 内壁 的抗 体消失 , 胚胎尾鳍形 成期完全 消失 。 在 Os ln等 “ e 研究表 明 , 西洋鲑卵子母源抗体 主要分 大 布 于卵膜 的 内部边缘 ; am n等 b 研究 表明 , Hy a 斑点 又尾鲴 ( tuu uc t ) 中的母源抗体分散于整 Ia r p nt u 卵 cl s as 个卵黄 中 , 并且在卵膜处集 中。Tkm r … 对莫桑 ae u 等 比克罗非鱼 (r crms osm is研究表明 , Oe ho im s b u) o a c 亲鱼 体 内循 环系统增 加的抗体会通过卵巢转移到卵黄 中,
对 养殖 鱼类 进行母 源免 疫 , 具有 防御 在先 、 作 操 简便 、 以点带 面等 防控优 点 , 且有利 于避 免药物 残 而 留等问题所造 成的食 品安全 问题和环境威胁 , 而达 从 到绿 色环保 、 无公 害健 康养殖 的产业 发展需要 ; 同时
对完 善鱼类免疫生理 理论也具有重要 意义 [ o然 而 , 1 6 1
第 l 卷第 2 7 期
201 3月 0年
中 国 水 产科 学
J u n l f ih r ce c so i a o r a s e yS in e f n oF Ch
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No2 . 201 0
・
综述 ・
鱼 类母 源 免疫 研 究 现 状 和展 望
文对 当前 鱼类母 源免疫 主要 研究 内容进 行 了归纳总 结 和评析 , 对其 发展 方 向进行 了展望 , 并 旨在为进 一 步深化鱼类母源免疫机理和应用研究提供参考依据。
1 母源 抗体 的传递 及保护 作用
动 作 用 [l 如 , 疫 苗 饲 喂 : 前 的 母 猪 , 1 ̄ 4 用 分娩 使母 猪
的研究是探讨其对子代保护作用的基础。
2 母 源抗体分 子形态 与分布定位
鱼 卵 中 不 仅 存 在 特 异 性 免 疫 因子 , 存 在 非 还
鱼 类 卵母 细 胞 、 胎 及 仔 鱼 匀 浆 液 中 普 遍 存 胚 在特 异 性免 疫 球蛋 白抗体 IM[-J g 23o多数 情 况 下 , 95
特异性免疫因子, 它们可能由鱼卵发育过程 中表达 产生 , 可 能来 自母 体 [,1 S a 也 120 w i 35 n等 对 印度鲤
(ae ht) 源免 疫研 究 中推 测 , Lbor i 母 o a 加强 亲鱼 免疫
转 移 到 卵 子 内 的 IM 为 四 聚体 , 构 和 抗 原 性 都 g 结 与 母 体 血 清 中相 同 , 具 有 相 同 大 小 的 重 链 和 轻 且
屏障的作用, 而在卵黄中的抗体主要是传递到胚胎和
仔 鱼 体 内发挥 保护 作用 。可 见 , 明卵 子 中母 源 探 抗 体 的空 间分布和迁 移规律 与母源抗体 功能研究 紧
密相 关。 3 多种母 源免疫 因子的研究
同鱼类 存在 一定 差异 , 母源 抗体 传递 量 和消长 规 律
丁福红 , 雷霁 霖 , 张家松 2刘滨 , , 孟振 , 刘新 富 马爱军 ,
(. 1 中国水产科学研究院 黄海水产研究所 青岛市海水鱼类 种子工程与生物技术重点 实验室 , 山东 青 岛 2 6 7 ; . 6 0 1 2 中国水产 科学研究 院 南海水产研究所 , 广东 广州 5 0 0 130)