远缘杂交和倍性育种ppt 人教课标版精选教学PPT课件

（Fra Baidu bibliotek）回交法 染色体数目不同的两亲杂交所 得的杂种，其产生的雌、雄配子并不都是完 全无效的。其中有些雌配子可接受正常花粉 受精结实；或能产生有生活力的少数花粉。 所以用亲本之一对杂种回交，可获得少量杂 种种子。
（4）延长杂种的生育期 远缘杂种的育性有 时也受外界条件的影响，延长杂种生育期， 可促使其生理机能逐步趋向协调，生殖机能 及育性得到一定程度的恢复。
1 远缘杂种的夭亡和不育现象 不同种、属植物 间杂交，有时虽能完成受精作用，形成合子，但受 精不完全。如精子虽能与卵核结合，但不能和极核 结合形成胚乳；或胚乳发育不正常； 或胚和胚乳发 育不同步，因而不能获得杂交种子；或虽有杂交种 子，但幼苗在生育过程中死亡而不能获得杂种植株； 或虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种后代， 即出现杂种夭亡和不育。
④同源多倍体达到遗传平衡的时间长
⑤器官的巨型性
（2）异源多倍体 (allopolyploid) 凡 由 2 个或 2 个以上不同染色体组所形成的 多倍体，称异源多倍体。
多倍体除上述二种主要类型外，由于染色 体组的分化，还有区段异源多倍体 (segmental allopolyploid) 、同源异源多倍体 (auto-allopolyploid) 、倍半二倍体 (sesquidiploid) 等一系列的过渡类型 ( 图
3 克服的方法
（1）幼胚的离体培养 将杂种幼胚进行人工离 体培养，以调整杂种胚发育的外界条件，改善 杂种胚、胚乳和母体组织间的生理不协调性， 可获得杂种并大大提高结实率。
（2）杂种染色体加倍法 当远缘杂交的双亲染 色体组或染色体数目不同而缺少同源性， 致 使 F1 在减数分裂时，染色体不能联合或很少 联合，不能形成足够数量的、具有生活力的配 子而造成不育时，通过杂种染色体加倍获得双 二倍体，便可有效地恢复其育性。
除采用上述方法克服远缘杂种夭亡或不育 外，还可用嫁接法或利用特殊基因等。
8.1.4 远缘杂种后代的分离与选
择
1 远缘杂种后代性状分离的特点
（1）分离无规律性 远缘杂交时，来自双亲的异源染色体缺乏 同源性，导致减数分裂过程紊乱，形成具有不同染色体数目和 质量的各种配子。因此，其后代具有极复杂的遗传性，性状分 离复杂且不规律，上下代之间的性状关系也难于预测和估计。
§8 远缘杂交和倍性育种
§8.1 远缘杂交育种 §8.2 多倍体育种 §8.3 单倍体及其在育种中的应用
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§8.1 远缘杂交育种
8.1.1 远缘杂交及其作用
1 远缘杂交的概念 通常将植物分类学上属于不同种 (species)、
属 (genus)或亲缘关系更远的植物类型间所进 行的杂交，称为远缘杂交 (wide cross或 distant hybridization)。所产生的杂种称远 缘杂种。
2 杂种夭亡、不育的原因
远缘杂交后，打破了各个物种原有的遗 传系统，必然会影响其后代个体的生长发育， 甚至导致其死亡或不育。所以，远缘杂种夭 亡和不育的根本原因是由于其遗传系统的破 坏。（1）核质互作不平衡 （2）染色体不 平衡 （3）基因不平衡。 另外胚、胚乳及 母体组织 ( 珠心、珠被等 ) 间的生理代谢 失调或发育不良，也会导致胚乳败育及杂种 幼胚夭亡。
为母本的效果好 ④ 广泛测交
（2）染色体预先加倍法 在用染色体数目不 同的亲本杂交时，先将杂色体数目少的亲本人工 加倍后再杂交，可提高杂交结实率。
（3）桥梁 ( 媒介 ) 法 (bridging method) 如果两个种直接杂交有困难时，可先通过第三者 作为桥梁，以亲本之一与桥梁品种杂交，将其杂 种人工加倍后，再和另一亲本杂交，便可获得成 功。
秋水仙素是从原产地中海一带的百合科植物秋水 仙 (Colchicum autummale) 植株中提取出来的一种 化 为合针物状， 结分 晶子 体式 ，为 性毒C22，H2易5NO溶6·于1水.5、H2酒O。精纯而的不秋溶水于仙乙素 醚和苯。商品秋水仙素为淡黄色粉末。应用秋水仙 素进行染色体加倍时，一般是将其配成 0.01%-0.4% 的水溶液、酒精溶液、甘油溶液或制成羊毛脂膏、 琼脂、凡士林等制剂。用溶液 ( 最常用的是 0.2% 的水溶液 ) 浸渍种子、枝条或幼苗和根尖的生长点； 或将秋水仙素溶液滴在植株顶芽或腋芽的生长点上； 或将溶液注射到幼株分蘖的生长点上方；或用 0.2% 的秋水仙素脂膏涂抹顶芽等。如在溶液中加人 1%3% 的二甲基亚枫 (DMSO) 作为辅助剂，可显著提高 诱导效果。
（4）采用特殊的授粉方法 ① 用混合花粉授粉 ② 重复授粉 ③ 提前或延迟授粉 ④ 射线处理法
（5） 补施植物激素法 此外， 随着组织培养等生物技术的不断发展， 已创造出一些可用来克服远缘杂交不亲和性的方法， 如柱头手术、子房受精、试管受精、体细胞融合等。
8.1.3 远缘杂种夭亡、不育的原因及其克服方法
秋水仙素的作用在于：它能使正处在 分裂盛期的细胞纺锤丝的形成受到抑制，染 色体的长度收缩；但不影响染色体的纵裂。 由此使细胞停顿在分裂中期，染色体虽能复 制，但不能分向两极，造成染色体数目加倍 而成多倍体。当药剂洗净后，细胞便可恢复 正常的分裂。
3、诱变材料的倍性鉴定 鉴别多倍体时， 常用的方法有：
（1）亲缘关系较远的两亲性因素在结 构上、生理上的差异，不能完成正常的受 精作用
（2）远缘杂交的亲和性与双亲的基因组 成有关
2 克服远缘杂交不亲和性的方法
（1） 注意亲本的选择与组配 同种植物不同 的变种或品种，由于其细胞、遗传、生理等的差异， 会影响其接受另一种花粉进行受精的能力，即配子间 的亲和力有很大差异。所以，为了提高远缘杂交的成 功率，必须注意亲本的选配。研究和实践表明：在亲 本选配上应注意：① 在栽培种和野生种杂交时，应 以栽培种为母本 ② 在染色体数目不同的远缘杂交中， 一般以染色体数目多的作母本，容易成功 ③ 以杂种
远缘杂交又可区分为：①种间杂交 ②属间 杂交 ③亚远缘杂交
2 远缘杂交的作用 ①将异种 ( 属 )植物的有利性状引入栽培 品种 ②创造新物种 ③创造异染色体体系 ④诱导单倍体 ⑤有效地利用杂种优势 ⑥用于研究生物的进化
8.1.2 远缘杂交不亲和性的原因及其克服方法
1 远缘杂交的不亲和性及其原因
远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差 异大，染色体数目或结构也不同，生理上也常不协调， 这些都会影响受精过程。常见的现象有：花粉不能在 异种柱头上萌发；花粉虽能萌发，但花粉管不能伸入 柱头；或花粉管进入柱头后，生长缓慢，甚至破裂； 或花粉管虽生长正常，但长度不够等原因而不能达到 子房；花粉管即使达到了子房，雌、雄配子不能结合、 受精而形成合子。这就是远缘杂交的不亲和性 (incompatibility), 或不可交配性 (noncrossability)。
（1）间接鉴定法 可根据育性、植株的形 态特征或生理特性鉴别其倍性。同源多倍体 的植株常呈“巨大型”, 花器和气孔保卫细 胞等都会变大。由此便不难区分诱导后代是 否为多倍体。一般检测花粉粒和细胞尤其是 气孔保卫细胞的大小，是区分二倍体和多倍 体的经典方法
（2）直接鉴定法 即对加倍后代的花粉母细 胞或根尖细胞进行染色体数目的检定，凡 染 色体数目比原始数目倍增了的即为多倍体。
（2）分离类型丰富、并有向两亲分化的倾向 远缘杂种后代， 不仅会分离出各种中间类型， 而且还出现大量的亲本类型、亲 本祖先的类型、超亲类型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。
（3）分离世代长、稳定慢 远缘杂种的性状分离并不完全出现 在F2, 有的要在 F3 或以后世代才有明显表现。同时，在某些远 缘杂交中，由于杂种染色体消失、无融合生殖、染色体自然加 倍等原因，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍体；在 整倍体的杂种后代中，也还会出现非整倍体等。这样，性状分 离会延续多代而不易稳定。
8.2.1 植物的多倍体及其育种意义
1、多倍体的概念 一个属内各个种所特有的、维持其生活机能的最 低限度数目的一组染色体，叫染色体组。一个染色 体组是用以描述一个个体的染色体组成的基本单位， 常用英文大写字母 ( 如 AABB) 表示。每个染色体 组所含有的染色体数目称染色体基数 (x)。 凡体细胞中具有 2 个以上染色体组的植物便称 为多倍体 (polyploid) 。如三倍体 3x、四倍体 4x、 五倍体 5x 、六倍体 6x等等。
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3、植物界的天然多倍体
自然界广泛生存着多倍体植物,如被子植物中 约有一半以上的物种是多倍体。据 FAO (1962) 对 268 个植物属的统计，大约有 70% 的属都带 有某种程度的天然多倍性特征，其中异源多倍体 比同源多倍体更为普遍。
4、多倍体的育种意义 国内外的研究表明： 在作物遗传育种中，诱导多倍体的作用在于：
2 、多倍体的种类 根据染色体的来源，多倍体一 般可分为两大类：
（1）同源多倍体 (autopolyploid) 含有 2 组以上同一染色体组的个体，称同源多倍体。 同 源多倍体常具有下列特征 :
①大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的。
②同源多倍体的基因型种类比二倍体多
③ 同源多倍体的育性差，结实率低
其具体表现是：受精后幼胚不能发育，或中途停止 发育；能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整；幼胚完整， 但没有胚乳或极少胚乳；胚和胚乳虽发育正常，但胚 和胚乳间形成糊粉层似的细胞层，妨碍了营养物质从 胚乳进入胚；由于胚、胚乳和母体组织间不协调，虽 能形成皱缩的种子，但不能发芽或发芽后死亡；F1 植 株在不同发育时期出现生育停滞或死亡；由于生育失 调， 营养体虽生长繁茂，但不能形成结实器官；虽 能形成结实器官，但其构造、功能不正常，不能产生 有生活力的雌、雄配子；或因双亲染色体数目不同； 或缺少同源染色体，在减数分裂时，染色体不能正常 配对与平衡分配，形成大量不育配子等等。
（1）通过增加一个现存物种的染色体数目， 产生同源多倍体
（2）通过远缘亲本或种间不育杂种的染色 体加倍，克服远缘杂交的困难
（3）诱导多倍体作为不同倍数性间或种间 的遗传桥梁 (genetic bridge)
8.2.2 多倍体的诱导与育种
1、诱导材料的选择 为了有效地获得多倍体， 用作诱导的材料最好是：
4、多倍体材料的加工和选育
人工诱导的多倍体材料，往往各具不同的 优缺点，因此，必须进行多倍体品系间的杂 交，在众多后代群体中，进行严格选择，逐 步克服所存在的缺点，才有可能培育出具有 生产效益的新品种、新作物。
（1）天然多倍体物种比重较高的科、族植物 （2）综合性状较好、染色体数目少的材料 （3）杂合性高的材料 （4） 以收获营养器官为目的的植物 （5）远缘杂种后代 （6）选择生育周期短的作物
2、获得多倍体的途径与方法 染色体加倍是获得 多倍体的基本环节 染色体加倍 可分为自然的和人 工的二种。自然加倍过去认为主要是通过体细胞来实 现的，此外，通过配子未减数的途径，也可产生各种 多倍体。但是，染色体自然加倍的频率是很低的，难 以完全满足育种的需要。所以， 必须用人工的方法 来诱导多倍体。染色体的人工加倍方法有物理的 ( 如温度骤变、机械损伤、电离和非电离辐射、离心 力等 ) 和化学的 ( 如秋水仙素、荼嵌戊烷、吲哚乙 酸、氧化亚氮 (N20) 等 ) 处理。但应用最普遍而有 效的方法是用秋水仙素处理。
2 远缘杂种后代分离的控制 为了加速远缘 杂种后代的稳定，缩短育种年限，必须设法控制 其分离。常用的方法有：
（1）F1 染色体加倍 （2）回交
（3）诱导单倍体
（4）诱导染色体易位
3 远缘杂种后代的处理特点
（1）杂种早代应有较大的群体
（2）放宽早代选择的标准
（3）灵活地应用选择方法
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§8.2 多倍体育种
用秋水仙素加倍时所用溶液的有效浓度、处理 时的温度、处理时间和方法， 因作物种类、部位
及其生育时期等而异。一般采用低浓度、长时间
(0.025%-0.05%, 几天到十几天 ) 或高浓度、短时 间 (0.2%, 几小时 ) 的处理方法。材料处理完后， 应及时冲洗干净，以防药害。处理过的材料，应 在低温 (15 ℃ ) 、高湿条件下精心培育,以迅速恢 复其生长机能。