北京大学医学部生物物理学系(精)
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功能筏中富集了特殊的脂质和蛋白质 功能筏是一个特殊的膜脂-蛋白复合体系 功能筏富含脂锚定蛋白 功能筏富含受体和信号转导分子
4.2 功能筏的分子组成
脂类
生化定位 形态学定位
神经节苷脂(GSL) 神经鞘磷脂(SM) 神经酰胺(ceramide) 二酰甘油(DAG) 胆固醇 (cholesterol)
4.4.3 膜穴的产生和维持
1. 膜穴的组装 首先在高尔基体的运输区形成富含 GSL/SM/Cholesterol的功能筏 脂化锚蛋白、caveolin-1在内质网合成 脂化锚蛋白、caveolin-1插入功能筏 新合成的含功能筏的分选囊泡运输到细胞表面 其他的膜蛋白通过蛋白-蛋白相互作用在功能 筏中富集 膜穴形成并内化将分子分送到特定部位
Ca2+-ATPase IP3 receptor CaM
功能筏是Ca2+信号转导场所
4.3 功能筏的功能
4. 脂介导的信号转导 功能筏中的分子鞘磷脂、磷脂酰肌醇-4，5-二 磷酸和GPI蛋白在受激时产生信使分子
神经酰胺 (ceramide) 肌醇三磷酸 (IP3) 肌醇磷酸聚合物 (IPG)
4.2 功能筏的分子组成
糖蛋白
G-蛋白(G,G) Src,fyn,hck eNOS CD-36 caveolin
生化定位 形态学定位
4.2 功能筏的分子组成
脂锚定蛋白 GPI锚蛋白
生化定位
Membrane Biophysics
尹长城 北京大学医学部生物物理学系
4. 生物膜的结构
生物膜的结构模型
1972年，Singer & Nicolson提出生物膜 “流动镶嵌模型”
生物膜是脂双层结构 生物膜是均匀的二维流体，可以流动 蛋白质镶嵌在脂双层之中，像海洋中的“冰山”， 可在脂双层中运动 生物膜中存在膜微畴 (detergent-resistant membrane domains) 膜微畴由鞘脂和胆固醇聚集而成 许多蛋白在膜微畴中“停泊”并行使功能 膜微畴是一个漂浮于二维流体中的“功能筏” (functional rafts)
形态学定位
4.2 功能筏的分子组成
转运蛋白
生化定位 形态学定位
Porin IP3 受体 Ca2+-ATP酶 H+-ATP酶 aquaporin-1
4.2 功能筏的分子组成
结构分子
生化定位 形态学定位
为什么胆固醇倾向与鞘磷脂聚集？
胆固醇对膜物理状态的调节
4.1.2.3 功能筏中蛋白质锚定方式
蛋白质可以三种方式与功能筏结合
跨膜序列 GPI锚定 脂化锚定
跨膜序列锚定
GPI(glycosylphosphatidylinositol)锚定
GPI的添加过程
脂化锚定
4.2 功能筏的分子组成
填补鞘脂脂双层的空隙 调节脂双层的物理状态
脂双层处于流体有序状态
4.1.2 功能筏的结构
4.1.2.2 功能筏形成的物理化学基础 1. 鞘脂类的相性质 鞘脂类含饱和长链脂肪酸 极性头部之间可形成分子间氢键 分子间可形成紧密的排列 鞘磷脂的相变温度Tt一般在37-41 C, 在生理 条件处于凝胶相L 生物膜中甘油磷脂的Tt一般小于 0 C, 在生理 条件处于液晶相L 鞘磷脂在生物膜中可与其他脂类分离形成微畴 结构
4.4 特殊的“功能筏”-膜穴
在胞吞、脂类运输过程中，质膜表面会 出现一种穴样凹陷，称为膜穴 (caveolae) 膜穴具有功能筏类似的组成、性质和结 构 膜穴是一种特殊的“功能筏”
4.4 特殊的“功能筏”-膜穴
膜穴的发现
1953年，Palade发现内皮细胞形如瓶状的 内陷-膜脂囊泡 (plamalemmal vesicle) 1955年，Yamada提出用膜穴 (caveolae) 命名这类囊泡
GPI锚和特定跨膜序列起分选信号的作用 N-聚糖具有顶生分选的功能，蛋白通过N-聚糖与 功能筏上的外源凝集素结合
Post-Golgi 循环
深色：基于功能筏的循环 浅色：非功能筏循环
4.3 功能筏的功能
4.3.2 胞吞运输
穿胞吞排 （transcytosis） 在内皮细胞中，功能 筏介导一种跨越细胞 的穿胞吞排
4.1.2.2 功能筏形成的物理化学基础
2. 去垢剂不溶性 由鞘脂类形成的微畴结构能抵抗温和去 垢剂的溶解作用 这种抵抗作用来自与鞘磷脂的紧密排列 能力和高Tt，与蛋白质存在与否无关
4.1.2.2 功能筏形成的物理化学基础
3. 功能筏与液态有序相 鞘磷脂在生理条件处于凝胶态 L (Tt > 37 °C) 胆固醇的存在使功能筏处于一种特殊的物理状 态-液态有序相 (liquid-ordered phase, Lo phase) 液态有序相Lo介于凝胶相L与液晶相L之间 在液态有序相，磷脂处于紧密填充、烃链伸展 状态（与凝胶相类似） 在液态有序相，磷脂分子仍可在脂双层中作侧 向和旋转运动 （与液晶相类似）
4.4.1 膜穴的定义
膜穴是细胞表面的凹陷，具有特殊结构 和功能的膜系统 膜穴具有如下特征
4 C时抵制去垢剂Triton X-100的溶解作 用 具有较轻的浮力密度 富含鞘磷脂、胆固醇和脂锚定蛋白
膜穴的电镜照片
4.4.2 膜穴的分子组成
膜穴特征蛋白 内皮细胞合成纤维细胞的膜穴有一个条纹状的 衣层（caveolae coat）（电镜） 衣层对膜穴进行修饰并控制形状 衣层中有特征蛋白-内陷素（caveolin） 哺乳动物有4种内陷素：caveolin-1,-1,2,-3 caveolin-1的表达与衣层出现相关 胆固醇鳌合或耗竭可使衣层解聚，膜穴消失 caveolin-1可能是胆固醇结合蛋白，与胆固醇 共同作用形成衣层
在腔侧表面形成含蛋 白质的囊泡 囊泡穿越细胞 与基底膜融合，释放 所含物质
4.3 功能筏的功能
4.3.2 胞吞运输
摄液作用（potocytosis） 细胞通过功能筏形成的 膜穴的可逆开关内吞叶 酸
1. 叶酸与开放膜穴膜上受体 结合 2. 膜穴闭合 3. 叶酸从受体解离，通过载 体进入胞内 4. 膜穴重新开放
4.2 功能筏的分子组成
4.2.2 蛋白质 功能筏中的蛋白大部分是脂锚定蛋白
GPI锚定蛋白 脂化锚定蛋白
脂锚定蛋白趋向于在功能筏中成簇 脂锚定蛋白与功能筏的结合是动态的 脂锚定蛋白的侧向迁移在不同的膜区来 回传递信息
4.3 功能筏的功能
4.3.1 生物合成运输
对MDCK细胞的胞内运输研究表明： 细胞在高尔基体的trans-Golgi network (TGN)区将GPI锚蛋白和顶生膜蛋白筛选入富 含鞘脂/胆固醇的功能筏中 通过富含功能筏的囊泡运送到细胞膜的顶生区
功能筏可将受体浓缩
加速与配体的结合 避免信号途径的交叉，保证信号转导Biblioteka Baidu准确性
4.3 功能筏的功能
功能筏介导细胞信号转导 1. 酪氨酸激酶 (tyrosine kinase, PTK) PTK使与之偶联的受体磷酸化，激活级 联反应 PTKs富集于功能筏之中 PTK的靶分子也富集于功能筏之中 功能筏是PTKs介导的信号转导场所
生化定位
形态学定位
4.2 功能筏的分子组成
信使
PKC SHC Sos Grb2 MAP激酶 腺苷酸环化酶 SYP PI3激酶 Raf1 CaM 磷脂酸肌醇磷脂酶
生化定位
4.3 功能筏的功能
2. GTP结合蛋白(G-蛋白) G-蛋白活化与之耦联的受体，产生第二 信使或直接引起级联反应 G-蛋白及其效应蛋白富集于功能筏 功能筏是G-蛋白介导的信号转导场所
4.3 功能筏的功能
3. Ca2+信号转导 2+进入和存贮部位 功能筏是平滑肌Ca 与Ca2+运输相关的关键蛋白均在功能筏 定位
反应是功能筏特异的，在非功能筏区不发生 功能筏是脂介导的信号转导场所
4.3 功能筏的功能
5. 信号整合 信号整合是两个或多个信号转导过程之间存在 反馈相互作用，使信号转导途径相互调节 功能筏中存在不同途径的信号转导分子，使信 号整合成为可能 参与不同信号通路的组分在同一功能筏中存在， 功能筏成为通路间进行“交互联通” (crosstalk)的平台
4.4.3 膜穴的产生和维持
2. 膜穴的维持 胆固醇和鞘磷脂对于维持膜穴的结构与功能至 关重要 胆固醇会在不同的膜系统（内质网-质膜，内 质网-膜穴）之间来回穿梭 功能筏中胆固醇水平降低会导致
GPI锚蛋白从簇中分散 条纹状衣层解聚 膜穴消失
当胆固醇被胆固醇氧化酶氧化时，caveolin从 膜穴移到ER 去除胆固醇氧化酶后，caveolin回到膜穴
4.4.3 膜穴的产生和维持
胆固醇在内质网和膜穴 之间的双向运输涉及到 caveolin caveolin-1可与胆固醇 结合并在内膜和膜穴之 间移动 caveolin-1水平降低时， 膜穴形成受抑制 caveolin-1水平升高时， 膜穴生成增加
4.4.3 膜穴的产生和维持
膜联蛋白II VAMP NSF MAL 肌球蛋白 肌动蛋白
4.2 功能筏的分子组成
4.2.1 脂类 功能筏中富含鞘脂（糖鞘脂、鞘磷脂） 和胆固醇 形成的脂聚集体具有液态有序相的特征 分子的侧向运动和转动比液晶相低 膜蛋白特别是脂锚定蛋白可长期停留在 功能筏中
对“流动镶嵌模型”的修正
4.1 细胞膜中的功能筏
4.1.1 功能筏概念的形成 传统观点
脂质在生物膜中作为蛋白质的溶剂 不同的蛋白质决定了不同膜的功能 特定的脂质可形成微小的脂质微区 脂质微区具有“筛选”蛋白质的功能 顶生部：富含鞘脂类 基底部：富含甘油脂和卵磷脂 顶生部和基底部具有完全不同的生理功能
形态学定位
叶酸受体 Thy-1 碱性磷酸酶 Prion 尿激酶rec CD14 Rap1A Ras
异戊二烯锚蛋白
4.2 功能筏的分子组成
膜受体
生长因子PDGF受体 胰岛素受体 EGF受体 缩胆囊素CCK受体 M2乙酰胆碱受体 肾上腺素受体 缓激肽受体 内皮素受体 组织因子受体
鞘磷脂和甘油磷脂的区别
GPL
O H2 N CH C CH 2 O O P O O O O O OO OH O P O NH HO O O
SM
CH 3 H3 C N CH 3
氢键供体
氢键受体
骨架 甘油磷脂：甘油 鞘磷脂：鞘氨醇 碳氢链 甘油磷脂：长度近似相等; 一条饱和，一条不饱和 鞘磷脂：一长一短；两条 都为饱和 氢键 甘油磷脂：受体，只能用 氢键形成3分子聚集体 鞘磷脂：既可作受体，亦 可作供体，可用氢键形成 分子网络
4.3 功能筏的功能
4.3.3 信号转导 细胞膜脂类分布的区域化使不同蛋白质被限制 在不同的区域 在功能筏中发现多种信号转导相关分子 GPI锚蛋白的富集可根据细胞类型激活不同的 信号途径
1. 筏中被激活的酶可水解GPI产生第二信使 2. GPI蛋白的富集为与其作用的信号转导蛋白相互作 用提供了平台
现代观点
例：上皮细胞
4.1.2 功能筏的结构
4.1.2.1 功能筏中脂的组织形式 功能筏中富含鞘脂和胆固醇
鞘脂头部的截面积>尾部的截面积 胆固醇头部的截面积<尾部的截面积
两者互补形成一个排列紧密的脂双层 鞘脂是饱和磷脂，脂双层呈凝胶态 鞘脂两条脂肪酰链不等，形成交错脂双层 胆固醇
4.2 功能筏的分子组成
脂类
生化定位 形态学定位
神经节苷脂(GSL) 神经鞘磷脂(SM) 神经酰胺(ceramide) 二酰甘油(DAG) 胆固醇 (cholesterol)
4.4.3 膜穴的产生和维持
1. 膜穴的组装 首先在高尔基体的运输区形成富含 GSL/SM/Cholesterol的功能筏 脂化锚蛋白、caveolin-1在内质网合成 脂化锚蛋白、caveolin-1插入功能筏 新合成的含功能筏的分选囊泡运输到细胞表面 其他的膜蛋白通过蛋白-蛋白相互作用在功能 筏中富集 膜穴形成并内化将分子分送到特定部位
Ca2+-ATPase IP3 receptor CaM
功能筏是Ca2+信号转导场所
4.3 功能筏的功能
4. 脂介导的信号转导 功能筏中的分子鞘磷脂、磷脂酰肌醇-4，5-二 磷酸和GPI蛋白在受激时产生信使分子
神经酰胺 (ceramide) 肌醇三磷酸 (IP3) 肌醇磷酸聚合物 (IPG)
4.2 功能筏的分子组成
糖蛋白
G-蛋白(G,G) Src,fyn,hck eNOS CD-36 caveolin
生化定位 形态学定位
4.2 功能筏的分子组成
脂锚定蛋白 GPI锚蛋白
生化定位
Membrane Biophysics
尹长城 北京大学医学部生物物理学系
4. 生物膜的结构
生物膜的结构模型
1972年，Singer & Nicolson提出生物膜 “流动镶嵌模型”
生物膜是脂双层结构 生物膜是均匀的二维流体，可以流动 蛋白质镶嵌在脂双层之中，像海洋中的“冰山”， 可在脂双层中运动 生物膜中存在膜微畴 (detergent-resistant membrane domains) 膜微畴由鞘脂和胆固醇聚集而成 许多蛋白在膜微畴中“停泊”并行使功能 膜微畴是一个漂浮于二维流体中的“功能筏” (functional rafts)
形态学定位
4.2 功能筏的分子组成
转运蛋白
生化定位 形态学定位
Porin IP3 受体 Ca2+-ATP酶 H+-ATP酶 aquaporin-1
4.2 功能筏的分子组成
结构分子
生化定位 形态学定位
为什么胆固醇倾向与鞘磷脂聚集？
胆固醇对膜物理状态的调节
4.1.2.3 功能筏中蛋白质锚定方式
蛋白质可以三种方式与功能筏结合
跨膜序列 GPI锚定 脂化锚定
跨膜序列锚定
GPI(glycosylphosphatidylinositol)锚定
GPI的添加过程
脂化锚定
4.2 功能筏的分子组成
填补鞘脂脂双层的空隙 调节脂双层的物理状态
脂双层处于流体有序状态
4.1.2 功能筏的结构
4.1.2.2 功能筏形成的物理化学基础 1. 鞘脂类的相性质 鞘脂类含饱和长链脂肪酸 极性头部之间可形成分子间氢键 分子间可形成紧密的排列 鞘磷脂的相变温度Tt一般在37-41 C, 在生理 条件处于凝胶相L 生物膜中甘油磷脂的Tt一般小于 0 C, 在生理 条件处于液晶相L 鞘磷脂在生物膜中可与其他脂类分离形成微畴 结构
4.4 特殊的“功能筏”-膜穴
在胞吞、脂类运输过程中，质膜表面会 出现一种穴样凹陷，称为膜穴 (caveolae) 膜穴具有功能筏类似的组成、性质和结 构 膜穴是一种特殊的“功能筏”
4.4 特殊的“功能筏”-膜穴
膜穴的发现
1953年，Palade发现内皮细胞形如瓶状的 内陷-膜脂囊泡 (plamalemmal vesicle) 1955年，Yamada提出用膜穴 (caveolae) 命名这类囊泡
GPI锚和特定跨膜序列起分选信号的作用 N-聚糖具有顶生分选的功能，蛋白通过N-聚糖与 功能筏上的外源凝集素结合
Post-Golgi 循环
深色：基于功能筏的循环 浅色：非功能筏循环
4.3 功能筏的功能
4.3.2 胞吞运输
穿胞吞排 （transcytosis） 在内皮细胞中，功能 筏介导一种跨越细胞 的穿胞吞排
4.1.2.2 功能筏形成的物理化学基础
2. 去垢剂不溶性 由鞘脂类形成的微畴结构能抵抗温和去 垢剂的溶解作用 这种抵抗作用来自与鞘磷脂的紧密排列 能力和高Tt，与蛋白质存在与否无关
4.1.2.2 功能筏形成的物理化学基础
3. 功能筏与液态有序相 鞘磷脂在生理条件处于凝胶态 L (Tt > 37 °C) 胆固醇的存在使功能筏处于一种特殊的物理状 态-液态有序相 (liquid-ordered phase, Lo phase) 液态有序相Lo介于凝胶相L与液晶相L之间 在液态有序相，磷脂处于紧密填充、烃链伸展 状态（与凝胶相类似） 在液态有序相，磷脂分子仍可在脂双层中作侧 向和旋转运动 （与液晶相类似）
4.4.1 膜穴的定义
膜穴是细胞表面的凹陷，具有特殊结构 和功能的膜系统 膜穴具有如下特征
4 C时抵制去垢剂Triton X-100的溶解作 用 具有较轻的浮力密度 富含鞘磷脂、胆固醇和脂锚定蛋白
膜穴的电镜照片
4.4.2 膜穴的分子组成
膜穴特征蛋白 内皮细胞合成纤维细胞的膜穴有一个条纹状的 衣层（caveolae coat）（电镜） 衣层对膜穴进行修饰并控制形状 衣层中有特征蛋白-内陷素（caveolin） 哺乳动物有4种内陷素：caveolin-1,-1,2,-3 caveolin-1的表达与衣层出现相关 胆固醇鳌合或耗竭可使衣层解聚，膜穴消失 caveolin-1可能是胆固醇结合蛋白，与胆固醇 共同作用形成衣层
在腔侧表面形成含蛋 白质的囊泡 囊泡穿越细胞 与基底膜融合，释放 所含物质
4.3 功能筏的功能
4.3.2 胞吞运输
摄液作用（potocytosis） 细胞通过功能筏形成的 膜穴的可逆开关内吞叶 酸
1. 叶酸与开放膜穴膜上受体 结合 2. 膜穴闭合 3. 叶酸从受体解离，通过载 体进入胞内 4. 膜穴重新开放
4.2 功能筏的分子组成
4.2.2 蛋白质 功能筏中的蛋白大部分是脂锚定蛋白
GPI锚定蛋白 脂化锚定蛋白
脂锚定蛋白趋向于在功能筏中成簇 脂锚定蛋白与功能筏的结合是动态的 脂锚定蛋白的侧向迁移在不同的膜区来 回传递信息
4.3 功能筏的功能
4.3.1 生物合成运输
对MDCK细胞的胞内运输研究表明： 细胞在高尔基体的trans-Golgi network (TGN)区将GPI锚蛋白和顶生膜蛋白筛选入富 含鞘脂/胆固醇的功能筏中 通过富含功能筏的囊泡运送到细胞膜的顶生区
功能筏可将受体浓缩
加速与配体的结合 避免信号途径的交叉，保证信号转导Biblioteka Baidu准确性
4.3 功能筏的功能
功能筏介导细胞信号转导 1. 酪氨酸激酶 (tyrosine kinase, PTK) PTK使与之偶联的受体磷酸化，激活级 联反应 PTKs富集于功能筏之中 PTK的靶分子也富集于功能筏之中 功能筏是PTKs介导的信号转导场所
生化定位
形态学定位
4.2 功能筏的分子组成
信使
PKC SHC Sos Grb2 MAP激酶 腺苷酸环化酶 SYP PI3激酶 Raf1 CaM 磷脂酸肌醇磷脂酶
生化定位
4.3 功能筏的功能
2. GTP结合蛋白(G-蛋白) G-蛋白活化与之耦联的受体，产生第二 信使或直接引起级联反应 G-蛋白及其效应蛋白富集于功能筏 功能筏是G-蛋白介导的信号转导场所
4.3 功能筏的功能
3. Ca2+信号转导 2+进入和存贮部位 功能筏是平滑肌Ca 与Ca2+运输相关的关键蛋白均在功能筏 定位
反应是功能筏特异的，在非功能筏区不发生 功能筏是脂介导的信号转导场所
4.3 功能筏的功能
5. 信号整合 信号整合是两个或多个信号转导过程之间存在 反馈相互作用，使信号转导途径相互调节 功能筏中存在不同途径的信号转导分子，使信 号整合成为可能 参与不同信号通路的组分在同一功能筏中存在， 功能筏成为通路间进行“交互联通” (crosstalk)的平台
4.4.3 膜穴的产生和维持
2. 膜穴的维持 胆固醇和鞘磷脂对于维持膜穴的结构与功能至 关重要 胆固醇会在不同的膜系统（内质网-质膜，内 质网-膜穴）之间来回穿梭 功能筏中胆固醇水平降低会导致
GPI锚蛋白从簇中分散 条纹状衣层解聚 膜穴消失
当胆固醇被胆固醇氧化酶氧化时，caveolin从 膜穴移到ER 去除胆固醇氧化酶后，caveolin回到膜穴
4.4.3 膜穴的产生和维持
胆固醇在内质网和膜穴 之间的双向运输涉及到 caveolin caveolin-1可与胆固醇 结合并在内膜和膜穴之 间移动 caveolin-1水平降低时， 膜穴形成受抑制 caveolin-1水平升高时， 膜穴生成增加
4.4.3 膜穴的产生和维持
膜联蛋白II VAMP NSF MAL 肌球蛋白 肌动蛋白
4.2 功能筏的分子组成
4.2.1 脂类 功能筏中富含鞘脂（糖鞘脂、鞘磷脂） 和胆固醇 形成的脂聚集体具有液态有序相的特征 分子的侧向运动和转动比液晶相低 膜蛋白特别是脂锚定蛋白可长期停留在 功能筏中
对“流动镶嵌模型”的修正
4.1 细胞膜中的功能筏
4.1.1 功能筏概念的形成 传统观点
脂质在生物膜中作为蛋白质的溶剂 不同的蛋白质决定了不同膜的功能 特定的脂质可形成微小的脂质微区 脂质微区具有“筛选”蛋白质的功能 顶生部：富含鞘脂类 基底部：富含甘油脂和卵磷脂 顶生部和基底部具有完全不同的生理功能
形态学定位
叶酸受体 Thy-1 碱性磷酸酶 Prion 尿激酶rec CD14 Rap1A Ras
异戊二烯锚蛋白
4.2 功能筏的分子组成
膜受体
生长因子PDGF受体 胰岛素受体 EGF受体 缩胆囊素CCK受体 M2乙酰胆碱受体 肾上腺素受体 缓激肽受体 内皮素受体 组织因子受体
鞘磷脂和甘油磷脂的区别
GPL
O H2 N CH C CH 2 O O P O O O O O OO OH O P O NH HO O O
SM
CH 3 H3 C N CH 3
氢键供体
氢键受体
骨架 甘油磷脂：甘油 鞘磷脂：鞘氨醇 碳氢链 甘油磷脂：长度近似相等; 一条饱和，一条不饱和 鞘磷脂：一长一短；两条 都为饱和 氢键 甘油磷脂：受体，只能用 氢键形成3分子聚集体 鞘磷脂：既可作受体，亦 可作供体，可用氢键形成 分子网络
4.3 功能筏的功能
4.3.3 信号转导 细胞膜脂类分布的区域化使不同蛋白质被限制 在不同的区域 在功能筏中发现多种信号转导相关分子 GPI锚蛋白的富集可根据细胞类型激活不同的 信号途径
1. 筏中被激活的酶可水解GPI产生第二信使 2. GPI蛋白的富集为与其作用的信号转导蛋白相互作 用提供了平台
现代观点
例：上皮细胞
4.1.2 功能筏的结构
4.1.2.1 功能筏中脂的组织形式 功能筏中富含鞘脂和胆固醇
鞘脂头部的截面积>尾部的截面积 胆固醇头部的截面积<尾部的截面积
两者互补形成一个排列紧密的脂双层 鞘脂是饱和磷脂，脂双层呈凝胶态 鞘脂两条脂肪酰链不等，形成交错脂双层 胆固醇