香蕉枯萎病防控措施

香蕉枯萎病的防治措施
摘要：
本文对香蕉枯萎病进行了阐述，并概述了对香蕉枯萎病的防治措施以及对未来发展趋势的展望。

关键词：香蕉枯萎病；尖孢镰刀菌；防治措施
The measures of prevention and control
Fusarium wilt of banana
Abstract:This paper expounds on the Fusarium Wilt of banana, and outlines of banana wilt disease prevention measures and prospects for the future development trend.
Key words:Fusarium wilt of banana;Fusarium oxysporum;control measures
香蕉作为世界上最重要的作物之一，是许多发展中国家的一种主要的食物和经济来源［1］。

香蕉在亚洲、拉丁美洲和非洲的农业基础经济中是一种比较稳定的出口商品，也是世界贸易中的第五大重要农产品［2］。

同时，香蕉是我国南方的五大名优果品之一，在国内市场和出口创汇是重要的资源［3］。

在全球香蕉产业迅速发展的同时，一种对香蕉具有毁灭性的病害———香蕉枯萎病也正不断地在各香蕉种植区蔓延，有个别香蕉园区无法再种植香蕉，甚至出现丢荒现象，导致了香蕉种植面积逐渐减少，使香蕉产业受到严重的打击［4］。

香蕉枯萎病是由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense, FOC）引起的土传维管束病害[5]。

该病菌蔓延快，很
难根治，严重影响了世界各香蕉生产国香蕉产业的发展。

FOC共有4 个生理小种，危害我国植蕉区的主要是1 号生理小种（FOC1）和4号生理小种（FOC4）， FOC1 属于世界性分布，主要侵染“大蜜哈”、粉蕉、龙牙蕉等； FOC4 几乎能够侵染所有香蕉品种，如Cavendish、矮香蕉、野蕉、“大蜜哈”和棱指蕉等，它的危害性最大[6]。

20 世纪初期， FOC1 导致大蜜哈香蕉大面积发病，几乎毁灭整个香蕉产业，后来利用抗FOCl 的Cavendish 品种代替大蜜哈种植，才使香蕉产业得以继续。

在20 世纪60 年代，对Cavendish 致病的FOC4 出现并且大量蔓延，使香蕉产业再次面临着重大威胁[7-8]。

FOC 的遗传背景非常复杂，其遗传机制一直得到研究者的重视，但其致病机理目前尚不清楚。

1香蕉枯萎病的症状
香蕉枯萎病是一种维管束病害，在各个生长期都会发病。

幼年植株感病，迅速萎蔫甚至死亡，中间叶片呈锐角状破裂，不变黄。

成株期发病症状主要有两种：
1.1外部症状
1.1.1叶品倒垂型黄化
成龄蕉株感病时，其下部叶片叶缘先出现黄化，然后逐渐开展到中脉，使叶片的黄化部分与深绿色部分形成鲜明对比。

感病的叶片很快倒垂枯萎，由黄色变成褐色，最后干枯，形成一条倒挂的枯干叶片。

1.1.2假茎基部开裂型黄化
病株先从假茎外围近地面的叶鞘处开裂，然后由外向内逐渐扩
展，层层开裂直到心叶部位，并且向上开展，裂口呈褐色干腐，叶片也呈特异性的黄化，倒垂枯萎。

1.2内部症状
1.2.1纵切面
在发病初期，香蕉根茎部纵切面的维管束出现红褐色病变坏死，坏死的维管束呈线条状或斑点状，最后变成黑色。

1.2.2横切面
病株假茎横切，中柱髓部和皮层薄壁组织间有黄色或红棕色的斑点或板块，后期变为紫色或黑色。

2香蕉枯萎病发生的原因
病原菌成功侵染寄主植物需要经历一系列的过程：通过寄主信号识别根部；接触根表面；穿透菌丝的异化；适应寄主的体内环境，包括对植物分泌的抗真菌物质的耐受性；菌丝的增殖和产生小分生孢子；分泌小肽或植物毒素等毒性物质[9]。

在寄主植物与病原物的相互作用中，病原物侵入寄主后产生酶类、激素和毒素等物质，这些物质都会给植物造成一定的伤害。

毒素在尖孢镰刀菌致病过程中起重要作用，尤其是在病菌侵入寄主后，毒素与细胞原生质膜的某些蛋白质结合，使膜的构造发生变化，膜结构和功能受到损伤，导致膜的透性发生改变，电解质外漏，电导值增加最终导致整个植株枯萎。

3香蕉枯萎病的防治措施
3.1农艺措施防治
3.1.1配方施肥
研究发现不同蕉园香蕉植株的根际与非根际土壤表现为健康蕉园的多数理化因子的含量高于患病蕉园。

在蕉园施肥过程中增施P 肥、K肥、有机肥并增施Mg、Ca肥可增强香蕉植株抗病性和耐病性，肥料可按N:P2O5：K2O=1:0.5:1.8混配。

同时在蕉园中适当的增施B 肥也可以增强香蕉植株的抗病和耐病能力[10]。

3.1.2土壤消毒
利用改性石灰氮综合调控，清除土壤病原菌的消毒措施、切断灌溉水传播途径的灌溉水消毒措施及防治偶然因素交叉传染的接力消毒措施，不仅可以有效的降低了发病率，而且可以的控制病情的危害程度，使发病率降低到13.75%[11]。

3.1.3轮作和间作
香蕉枯萎病的发生与土壤中尖孢镰刀菌的数量有关，其发病程度高低取决于根际土壤中尖孢镰刀菌数量。

降低土壤中病原菌数量，抑制病原菌的增值是防治香蕉枯萎病的关键因素[12]。

通过与病原菌非寄主植物的轮作或间作，能够有效改善土壤微生物环境，从而抑制病原菌数量，降低因连作障碍引发土传病害的风险[13]。

目前，主要轮作方式为水旱轮作，间作主要为香蕉/韭菜和香蕉/大蒜。

韭菜能促进土壤中细菌的生长，抑制真菌和放线菌的生长，大蒜对根际微生物的生长有着较为明显的促进作用。

3.2化学防治
目前香蕉枯萎病还没有特别有效的药剂能够控制，只能在发病初
期用药液浇灌，对香蕉枯萎病的扩展有抑制作用。

常用的药剂有恶霉灵、多抗霉素、米鲜胺、丙环唑、溴菌腈、恶霉灵+溴菌腈混合液等苯并咪唑类药剂对香蕉枯萎病抑制效果较明显。

此外苯菌灵和抑脱甲基类杀菌剂等也能极大降低枯萎病菌对香蕉植株的危害程度。

3.3生物防治
生物防治香蕉枯萎病的研究起步较晚，目前报道的主要有利用荧光假单胞菌、链霉菌、哈茨木霉、绿色木霉、枯草芽孢杆菌、非致病性尖孢镰刀菌、伯克霍尔德氏菌、沙雷氏菌等对香蕉枯萎病进行生物防治。

3.3.1假单孢杆菌
荧光假单孢杆菌对香蕉枯萎病病原菌有很高的抑制作用,防治效果比较明显,能定殖于香蕉根系中,可诱导香蕉产生对枯萎病的系统抗性。

用该菌处理香蕉后,能诱导香蕉防卫基因的表达、保护蛋白积累、诱导体内酚类物质以及保护酶:苯丙氨酸解氨酶、几丁质酶、过氧化物酶、β -1,3-葡聚糖酶活性增加。

3.3.2芽孢杆菌
王振中等从香蕉体内分离到1株对香蕉枯萎病菌1号和4号小种都有很强拮抗活性的地衣芽孢杆菌,其温室防治效果为80%[14]。

杨秀娟等从土壤中分离到的芽孢杆菌对香蕉枯萎病菌有显著抑制作用,可在香蕉植株体内定殖,具有很好的防病和促生作用[15]。

付业勤等从香蕉健康植株中分离获得芽孢杆菌对香蕉枯萎病菌抑制率在80%以上,发现香蕉内生拮抗细菌在香蕉叶柄、根、假茎、叶片等组织中的定殖
的数量呈递减趋势[16]。

3.3.3其他菌株
紫黑链霉菌培养液能够产生抗真菌的代谢物,对香蕉枯萎病4号小种显示出良好的抗生性。

来自香蕉内生菌链霉菌对香蕉枯萎病病原菌有一定拮抗作用[17]。

内生固氮细菌也可抑制香蕉枯萎病菌的繁殖,促进香蕉苗的生长效果。

利用光合细菌的抗病性、竞争性、提高香蕉根基土壤肥力等特性进行田间防治香蕉枯萎病,效果在90%以上,能有效抑制和推迟香蕉枯萎病的发生[18]。

肖爱萍等从土壤中分离到一些细菌对香蕉枯萎病病原菌也有较好的拮抗作用[19]。

3.4抗病品种防治
种植抗病品种，可以减少香蕉枯萎病的发生，如台湾香蕉研究所培育的CCTCCV-119、宝岛蕉、农科1号、抗枯1号、台蕉1号、抗枯5号、金手指等是比较好的抗病品种。

4 存在的问题与研究展望
尖孢镰刀菌是一种具有较强的寄生能力、毁灭性强和分布广泛的土壤习居菌。

其中，引起香蕉枯萎病的尖孢镰刀菌古巴专化型给世界香蕉产业带来了毁灭性的打击。

由于香蕉枯萎病菌具有对寄主专化性和在土壤中腐生性，以及遗传背景复杂的特点一直引起植物病理学家的浓厚兴趣，但目前其致病机理还不清楚。

通过对香蕉枯萎病菌侵染植物的过程、致病相关基因、致病毒素、香蕉抗病性和枯萎病防治研究进展进行归纳总结，可以为香蕉开拓新的防治枯萎病途径，有效控制病原菌侵害和选育新的抗病香蕉品种奠定理论基础。

虽然对香蕉枯萎病的研究取得了一定成果，但是还有许多不足，还需要在以下几个方面进行深入、全面的研究：（1）利用荧光标记观察FOC 侵染过程中尚不清楚孢子如何精确地粘附到植物表面，是被物理的或化学的信号刺激，还是孢子与植物表面存在着非常专化的相互作用，详细且正确的阐明这个问题对深入研究香蕉枯萎病的致病机理至关重要；（2）FOC的毒素成分及作用机制：目前分离鉴定到的FOC 毒素种类比较少，这制约了FOC 致病机理的研究进展，还需要通过核磁共振等先进技术分离和鉴定FOC 毒素，并明确其在致病过程中发挥的作用；（3）致病相关基因：目前FOC 致病相关基因的克隆基本上来源于其他镰刀菌属，很少在香蕉枯萎病菌中首次克隆致病相关基因。

在以后的研究中可以通过蛋白质组学方法找到FOC1 和FOC4 在生长过程或侵染过程中差异表达的蛋白质，并筛选出致病相关基因，通过基因互补、基因敲除、RNA干扰和基因诱捕等技术来研究基因的功能等。

（4）香蕉抗病性和枯萎病防治：枯萎病化学和生物防治取得了一些成果，但效果并不明显。

还需要筛选出田间效果明显的化学药剂及生防菌。

利用新的技术及方法分离鉴定香蕉抗病基因，选育抗病性良好的香蕉品种，也是防控香蕉枯萎病的重要手段。

参考文献：
[1] Li W M，Qian C M，Mo Y W，Hu Y L，Xie J H．Tolerance of banana for fusarium wilt is associated with early H2O2accumulation in the roots．African Journal of Biotechnology，2011，10( 55) : 11378-11387．
[2] Aurore G，Parfait B，Fahrasmane L．Bananas，raw materials for making processed food products．Trends in Food Science and Technology，2009，20( 2) : 78-91．
[3] Xiao A P，You C P．Advances on control of banana vascular wilt．
Jiangxi Plant Protection，2005，28( 2) : 67-69．
[4] He X，Huang Q W，Yang X M，Ｒan W，Xu Y C，Shen B，ShenQ Ｒ．Screening and identification of pathogen causing banana fusarium wilt and the relationship between spore suspensionconcentration and the incidence rate．Scientia Agricultura Sinica，
2010，43( 18) : 3809-3816．
[5] Poetz R C. Fusarium wilt of banana is caused by several pathogens referred to as Fusarium oxysporum f. sp. Cubense[J]. Phytopathology，2006，96（6）：653-656.
[6] Persley G J. Banana and plantain breeding strategies [C]. Austria：State Mutual Book＆Periodical Service，Ltd.，1987.
[7] Wang S C，Ko W H. Cavendish banana cultivars resistant to Fusarium wilt acquired through somaclonal variation in Taiwan[J]. Plant Disease，2004，88（6）：580-588.
[8] Van Den Berg N，Berger D K. Tolerance in banana to Fusarium wilt is associated with early up -regulation of cell wall -strengthening genes in the roots[J]. Molecular Plant Pathology，2007，8（3）：333-341.
[9] Gupta S，Chakraborti D，Sengupta A，et al. Primary metabolism of Chickpea is the initial target of wound inducing early sensed Fusarium oxysporum f. sp. ciceri race I[J]. PLoS One，2010，5（2）：1-12.
[10] 邓晓,李勤奋,侯宪文,等.蕉园土壤因子与香蕉枯萎病发病的相关性研究[J].生态环境学报.2012,21(3):446-454
[11] 杜志勇,樊小林.改性石灰氮防治香蕉枯萎病及其恢复香蕉生产的效果[J].果树学报.2008,25(3):373-377
[12] 何欣,黄启为,杨兴明,等.香蕉枯萎病致病菌筛选及致病菌浓度对香蕉枯萎病的影响[J].中国农业科学.2010,43(18):3809-3816
[13] 宋尚成,李敏,刘润进.种植模式与土壤管理制度对作物连作障碍的影响[J].中国农学通讯.2009,43(21):231-235
[14]王振中.香蕉枯萎病及其防治研究进展.植物检疫,2006,20(3):198-200
[15]杨秀娟,何玉仙,陈福如.抗香蕉枯萎病菌拮抗菌Ｔ2ＷＦ和Ｗ10的鉴定及其定殖.中国生物防治,2007,23(1):73-76
[16]付业勤,蔡吉苗,刘先宝.香蕉内生细菌分离、活性评价及数量分布.热带作物学报,2007(4):78-83
[17]唐孜,刘任,程东美,等.木霉和杀菌剂对香蕉枯萎病菌的抑制作用.广东农业科学,2006(12):54-55
[18]曹理想,田新莉,周世宁.香蕉内生真菌、防线菌类群分析.中山大学学报(自然科学版),2003,42(2):70-73
[19]钟群有,郑卓辉,彭增明,等.香蕉枯萎病生物防治研究概述.广东农业科学,2007(7):64-65
[20]肖爱萍,李庚花,游春平,等.5株拮抗细菌对香蕉枯萎病菌的抑制作用.江西农业大学学报,2004,27(4):572-575。