第22章 糖酵解作用

酸果糖等，说明葡萄糖生成乙醇的过程中经历了磷酸酯阶
段。 4. 1930年， Gustar Embden和Otto Meyerhof等人发现肌
肉中也存在着与酵母发酵十分类似的不需氧的分解葡萄糖
并产生能量的过程，并搞清楚发酵过程的关键中间物 5. 1940年代，糖酵解途径基本已阐明清楚。
糖酵解过程具有普遍性
P OCH2
O
OH
CH2OH
OH
HO
OH
OH OH OH
（3） F-6-P →F-1,6-BP
磷酸基团转移反应
磷酸果糖激酶（PFK）催化、消耗ATP，不可逆反应，酵 解第二个限速步骤。 PFK属别构酶，控制酵解的关键性酶， 受多种因素调节： ATP呈抑制效应，柠檬酸、脂肪酸加强抑
制效应；AMP、ADP、Pi消除抑制；别构活化剂：2，6-二磷 酸果糖；逆反应由果糖二磷酸酯酶催化。
1 6
CH2O P
P O源自文库H2
5 4
O
1
2 3
C=O
CH2OH
DHAP
OH 2 OH
3
CH2OH P Aldolase
OH
+
CHO 5 CHOH 6 CH2O P
4
G-3-P
Aldolase
（5） 磷酸二羟丙酮←→甘油醛-3-磷酸
4
异构化反应
1 CH
2O
P DHAP
2 C=O
Triosephosphate isomerase
NADH将H交给２分子丙酮酸生成2分子乳酸。
•
在有氧情况下，２分子NADH经呼吸链氧化 成可产生3—5分子ATP ，因此1分子葡萄糖酵解 共产生5- 7分子ATP 。
六、 糖酵解中的调节酶和调节因素
糖酵解是糖代谢的主要途径之一，它为机体其他
代谢提供了能量和合成原料。参与糖酵解的酶中有三
种是调节酶，它们调节着糖酵解进行的速度。这三种
（7）3-磷酸甘油酸磷酸←→ 3-磷酸甘油酸
去磷酸化反应
PGK激酶催化， ADP磷酸化生成ATP，第一次产生 ATP过程共产生２分子ATP 。
O CO~ P Phosphoglyceric kinase CHOH +ADP CH2O P
O
COH CHOH +ATP CH2O P
（8） 3 -磷酸甘油酸←→ 2-磷酸甘油酸 位置移动。
中间物进入酵解。
酵解这一名词最初来自动物肌肉利用葡萄糖
最后转化为乳酸的过程。
• 现在，人们将葡萄糖降解产生丙酮酸这一段过
程称为糖酵解过程或酵解过程。
• 糖酵解作用可以在最简单细胞中进行，且不需
要氧气，因此，它是最基本的代谢途径。
• 2. 发酵（fermentation）
•
厌氧生物（酵母或其他微生物）把酵解中生
调节酶是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 P 83
磷酸果糖激酶所催化的反应是最重要的调控部位，因
此磷酸果糖激酶是关键酶。
磷酸果糖激酶的活性受许多代谢物的影响: 如高浓度的ＡＴＰ、柠檬酸可抑制其活性。这些物质增多， 反映了细胞内有较丰富的能源和中间产物，以供给其他代 谢途径利用，因而机体有必要将糖酵解途径减速或暂停，
第22章 糖酵解作用
glycolysis
主要内容
• 一.酵解与发酵 • 二.酵解的发展简史
• • • • • • • •
三.糖酵解概述 四.糖酵解过程 五.酵解过程AＴＰ的合成 六.糖酵解中的调节酶和调节因素 七.糖酵解的生理意义
八.丙酮酸的代谢命运
九.EMP总结 十.其它单糖进入EMP
• 糖类在生物体中作用：
酮酸氧化脱羧生成的乙醛，进而产生乙醇的过程，
称为乙醇（酒精）发酵。
•
乳酸发酵 肌肉等组织或微生物在无氧或暂时 缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于还原 丙酮酸成乳酸的过程，称为乳酸发酵。
• 3.工业上的发酵
在人工控制的条件下，微生物通过自 身新陈代谢活动将不同的物质进行分解和 合成，转化为人们所需的各种代谢产物。
织细胞也可增强糖酵解以获得能量。
八、丙酮酸的代谢命运
1）某些厌氧乳酸菌或肌肉由于剧烈运动而造成暂时缺
氧状态，或由于呼吸、循环系统机能障碍暂时供氧不足时， 丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脱氢酶形成NADH上的氢，在乳酸 脱氢酶催化下，形成乳酸。 从葡萄糖酵解成乳酸的总反应式为：
• 1.作为能源， • 2.作为碳源， • 3.作为生物体内重要活性物质的组成成分。
糖类代谢主要途径
• 分解代谢 • 酵解 • 三羧酸循环 • 磷酸己糖支路 • 糖醛酸途径 • 糖原分解
合成代谢 葡萄糖异生 糖原合成 光合作用（植物）
NADPH
一.
•
酵解与发酵
• 1.酵解(glycolysis)
COOH
C—O~ P + H2O
CH2 PEP
（10） 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸
去磷酸化反应
COOH
COOH
Pyr kinase
C—O~ P +ADP
CH2
C—OH +ATP
CH2
生理条件下，此反应基本不可逆，丙酮酸激酶催化，酵解第 三个限速步骤。底物磷酸化生成ATP，第二次产生ATP过程， 共产生２分子ATP 。
ATP／
AMP比值高时，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸 • 乙酰CoA是丙酮酸激酶的反馈抑制剂，当脂肪酸 分解代谢强烈时，乙酰CoA大量生成，可以阻抑 糖酵解的进行。这样，可以通过乙酰CoA来调节 脂肪代谢和糖代关系。
• 另外丙氨酸、长链脂肪酸也能抑制该酶活性，果
糖ｌ，６-二磷酸可活化此酶。
七、糖酵解的生理意义
了解发酵过程提供了一简便方法。
3.
1905年， Arthur Harden和Willian Young发现鲜酵母
提取液的发酵作用与活细胞不同，发酵速度逐渐减缓，最 后停止，但加入无机磷酸盐，可恢复或增强其作用，由此 推测无机磷酸盐的消失可能是由于磷酸与葡萄糖分解过程 中的某些中间物形成磷酸酯，后来果然分离得到1，6-二磷
酸三碳糖产生２分子ATP 。
• •
P67 图22-1
整个过程需要10 种酶，这些酶都在细
胞质中，大部分过程中都需Ｍｇ2+ 。
(EMP)
10步反应现在分别叙述如下：
（1）葡萄糖磷酸化 → G-6-P 磷酸基团转移反 应（不可逆反应 ） 己糖激酶催化，反应需要Mg2+,为酵解第一个 限速步骤，消耗ATP。
阶段2总结
• 1.总反应 2× 3-磷酸甘油醛→ 2×丙酮酸
• 2.二次底物磷酸化共产生4分子ATP ，为产
能阶段。
• 3.一次脱氢反应产生2× NADH。
2 分 成子 （ 3 第 一磷 阶酸 段甘 ）油 醛 生 -
丙 酮 （酸 第是 二酵 阶解 段的 ）终 产 物
酵 解 途 径
五、酵解过程AＴＰ的合成
1.
葡萄糖的酵解途径几乎是所有具有细胞结构
的生物所具有的主要代谢途径，
2. 它也是一切生物细胞中Glc分解产生能量的共
同代谢途径。
三. 糖酵解过程概述
无氧条件下葡萄糖的降解过程，由10步酶促
反应组成的糖分解代谢途径。通过该途径，一分
子葡萄糖转换为两分子丙酮酸，同时净生成两分
子ATP和两分子NADH。
葡萄糖经一系列的酶促反应转变成丙酮酸，并生成
ATP的过程。它是一切生物细胞中葡萄糖分解产生能量
的共同代谢途径，又称Embden-Meyerhof-Parnas
pathway (EMP途径) 。
•
碳水化合物除葡萄糖以外，其他都可通过酵解进入 分解代谢，但必须首先转变为酵解途径的任一中间物。 糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶生 成G-6-P进入酵解。其他单糖可通过形成多个分支点的
如激烈运动时，能量的需要增加，糖分解加速，此
时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应量，但仍不
足以满足体内糖完全氧化时所将要的氧量。这时肌 肉处于相对缺氧状态，糖酵解过程随之加强，以补 充运动所需的能量。故在激烈运动后，血中乳酸浓 度成倍地升高。
•
在病理情况下，例如严重贫血、大量失血、呼
吸障碍、肺及心血管等疾患所引起的机体缺氧，组
CH2OH O HO OH OH
己糖激酶 或
CH2OH P
O HO OH OH OH
+ ATP
OH
Glucokinase
+ ADP
Hexokinase
P68 fig22-2
（2） G-6-P ←→F-6-P
异构化反应 • 磷酸葡萄糖异构酶催化，醛糖→酮糖
CH2OH P O
Glucose phosphate isomerase
以免过多消耗葡萄糖。
相反，ＡＤＰ、ＡＭＰ、Pi和 ２，６-二磷酸果糖则 可促进其活性，加速糖酵解的进行，以便为机体提供能量 和合成原料。
己糖激酶受高浓度的葡萄糖-６-磷酸的反 馈抑制，但受无机磷的促进，无机磷可解除葡 萄糖-６-Ｐ的抑制作用。
为什么磷酸果糖激酶是关键酶而不是己糖激酶？
（P85）
• 丙酮酸激酶受高浓度 ATP的抑制，当 过程受阻。
氧化磷酸化
GAP脱氢酶催化，酵解中唯一的一次脱氢反应，同时反应 与磷酸化反应相偶联作用；酶活性部位含半胱氨酸-SH可被碘 乙酸抑制；砷酸盐起解偶联作用。
CHO
CHOH
+NAD+
Glyceraldehyde-phosphate O dehydrogenase CO~
+ Pi
CH2O P
P +NADH+H+ CHOH CH2O P
基团转移反应
• 磷酸甘油酸变位酶催化：分子内化学功能基团的
O COH Phosphoglyceromutase CHOH CH2O P
COOH H—C—O— P CH2—OH
3-PG
2-PG
（9）2-磷酸甘油酸←→磷酸烯醇式丙酮酸
脱水反应
• •
烯醇化酶催化
COOH H—C—O— P CH2—OH
Enolase Mg2+
酸化作用而被磷酸化，产生2分子ATP。
四.糖酵解过程
• 从葡萄糖开始，酵解全过程共有10步，可分为
两个阶段：
•
阶段1（前５步）为消耗ATP的准备阶段，
此阶段中，1分子葡萄糖通过磷酸化、异构化，
裂解为２分子磷酸三碳糖，每分解一个葡萄糖分
子消耗２分子ATP 。
•
阶段2（后５步）为产生ATP的贮能阶
段，磷酸三碳糖转变成丙酮酸，每分子磷
糖酵解是生物界普遍存在的供能途径。但少数组 织，即使在有氧条件下，仍能进行糖酵解以获得能量 供应的一部分。
据报道，表皮中 ５０%～７５%的葡萄糖可经
糖酵解产生乳酸，其他如视网膜、睾丸、肾、髓质和
血细胞等在有氧时也都能进行酵解作用。成熟的红细
胞则仅靠糖酵解以获得能量。
•
在某些情况下，糖酵解有特殊的生理意义，例
一分子葡萄糖降解成２分子丙酮酸。消耗２分子ATP， 产生4分子ATP，因此净得２分子ATP 。 葡萄糖酵解的总反应式为： 葡萄糖 + 2Ｐi + 2 ADP + 2NＡＤ+→２丙酮酸 + 2 ATP + 2NADH +2H + +2H2O
P80 表22-1，22-2
•
无氧情况下酵解共产生２分子ATP,２分子
P OCH2
O
OH OH
CH2OH
P OCH2
O
+ ATP
Phosphofructokinase OH
OH + ADP
CH2OH P
Phosphofructokinase (PFK)
• （4） F-1,6-BP ←→磷酸二羟丙酮+甘油醛 -3-磷酸 • 裂解反应
• 醛缩酶催化，平衡利于逆反应，正常情况下，由 于3-磷酸甘油醛不断转化为丙酮酸而被移走，反应能 正向进行。
如谷氨酸发酵，柠檬酸发酵。
二.
•
酵解的发展简史
酵解的研究历史是从酒精发酵的研究开始的。英
文名自希腊文glycose(糖 ）和lysis（分解）二字
派生而来。 1. 1875年，L.Pasteur发现葡萄糖在无氧条件下被 酵母菌分解生成乙醇。 2. 1897年，Buchner兄弟发现，发酵作用在不含细 胞的提取液中也能进行，推翻了巴斯德关于发酵作 用绝对离不开活细胞的“活力论”的教条，为深入
成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醇，称为
乙醇（酒精）发酵。
•
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件
下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳
酸，称为乳酸发酵。
• 根据产物不同，分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
乙醇（酒精）发酵 厌氧生物（酵母及其他
微生物）把酵解中生成的NADH+ H+用于还原丙
3
3 CH2OH
CHO 5 2 CHOH 6 1 CH2O P
G-3-P
阶段1总结：
总反应 ： 葡萄糖→ 2×甘油醛-3-磷酸。 耗能过程：共消耗２分子ATP 。 两步为不可逆过程： G → G-6-P； F-6-P →F-1,6-BP。
阶段2：
（6） 甘油醛-3-磷酸←→ 3-二磷酸甘油酸磷酸
P65 1. 碳骨架变化 2. 能量变化
3. 细胞内的糖酵解作用有五大功能
1.将Glc转化为Pyr，Pyr进入柠檬酸循环；
2.使Glc以外的很多化合物在中间阶段能够进入代谢途
径；
3.在某些细胞内，此代谢途径被调整以便能合成Glc；
4.酵解包含一些与旁路代谢反应相关的中间产物；
5.每消耗一分子的Glc ，则2分子ADP经过底物水平磷