第22章 糖酵解作用

成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醇，称为
乙醇（酒精）发酵。
•
肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件
下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳
酸，称为乳酸发酵。
• 根据产物不同，分为乙醇发酵、乳酸发酵等。
乙醇（酒精）发酵 厌氧生物（酵母及其他
微生物）把酵解中生成的NADH+ H+用于还原丙
酸果糖等，说明葡萄糖生成乙醇的过程中经历了磷酸酯阶
段。 4. 1930年， Gustar Embden和Otto Meyerhof等人发现肌
肉中也存在着与酵母发酵十分类似的不需氧的分解葡萄糖
并产生能量的过程，并搞清楚发酵过程的关键中间物 5. 1940年代，糖酵解途径基本已阐明清楚。
糖酵解过程具有普遍性
酮酸氧化脱羧生成的乙醛，进而产生乙醇的过程，
称为乙醇（酒精）发酵。
•
乳酸发酵 肌肉等组织或微生物在无氧或暂时 缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于还原 丙酮酸成乳酸的过程，称为乳酸发酵。
• 3.工业上的发酵
在人工控制的条件下，微生物通过自 身新陈代谢活动将不同的物质进行分解和 合成，转化为人们所需的各种代谢产物。
（7）3-磷酸甘油酸磷酸←→ 3-磷酸甘油酸
去磷酸化反应
PGK激酶催化， ADP磷酸化生成ATP，第一次产生 ATP过程共产生２分子ATP 。
O CO~ P Phosphoglyceric kinase CHOH +ADP CH2O P
O
COH CHOH +ATP CH2O P
（8） 3 -磷酸甘油酸←→ 2-磷酸甘油酸 位置移动。
织细胞也可增强糖酵解以获得能量。
八、丙酮酸的代谢命运
1）某些厌氧乳酸菌或肌肉由于剧烈运动而造成暂时缺
氧状态，或由于呼吸、循环系统机能障碍暂时供氧不足时， 丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脱氢酶形成NADH上的氢，在乳酸 脱氢酶催化下，形成乳酸。 从葡萄糖酵解成乳酸的总反应式为：
以免过多消耗葡萄糖。
相反，ＡＤＰ、ＡＭＰ、Pi和 ２，６-二磷酸果糖则 可促进其活性，加速糖酵解的进行，以便为机体提供能量 和合成原料。
己糖激酶受高浓度的葡萄糖-６-磷酸的反 馈抑制，但受无机磷的促进，无机磷可解除葡 萄糖-６-Ｐ的抑制作用。
为什么磷酸果糖激酶是关键酶而不是己糖激酶？
（P85）
• 丙酮酸激酶受高浓度 ATP的抑制，当 过程受阻。
NADH将H交给２分子丙酮酸生成2分子乳酸。
•
在有氧情况下，２分子NADH经呼吸链氧化 成可产生3—5分子ATP ，因此1分子葡萄糖酵解 共产生5- 7分子ATP 。
六、 糖酵解中的调节酶和调节因素
糖酵解是糖代谢的主要途径之一，它为机体其他
代谢提供了能量和合成原料。参与糖酵解的酶中有三
种是调节酶，它们调节着糖酵解进行的速度。这三种
了解发酵过程提供了一简便方法。
3.
1905年， Arthur Harden和Willian Young发现鲜酵母
提取液的发酵作用与活细胞不同，发酵速度逐渐减缓，最 后停止，但加入无机磷酸盐，可恢复或增强其作用，由此 推测无机磷酸盐的消失可能是由于磷酸与葡萄糖分解过程 中的某些中间物形成磷酸酯，后来果然分离得到1，6-二磷
3
3 CH2OH
CHO 5 2 CHOH 6 1 CH2O P
G-3-P
阶段1总结：
总反应 ： 葡萄糖→ 2×甘油醛-3-磷酸。 耗能过程：共消耗２分子ATP 。 两步为不可逆过程： G → G-6-P； F-6-P →F-1,6-BP。
阶段2：
（6） 甘油醛-3-磷酸←→ 3-二磷酸甘油酸磷酸
糖酵解是生物界普遍存在的供能途径。但少数组 织，即使在有氧条件下，仍能进行糖酵解以获得能量 供应的一部分。
据报道，表皮中 ５０%～７５%的葡萄糖可经
糖酵解产生乳酸，其他如视网膜、睾丸、肾、髓质和
血细胞等在有氧时也都能进行酵解作用。成熟的红细
胞则仅靠糖酵解以获得能量。
•
在某些情况下，糖酵解有特殊的生理意义，例
P OCH2
O
OH
CH2OH
OH
HO
OH
OH OH OH
（3） F-6-P →F-1,6-BP
磷酸基团转移反应
磷酸果糖激酶（PFK）催化、消耗ATP，不可逆反应，酵 解第二个限速步骤。 PFK属别构酶，控制酵解的关键性酶， 受多种因素调节： ATP呈抑制效应，柠檬酸、脂肪酸加强抑
制效应；AMP、ADP、Pi消除抑制；别构活化剂：2，6-二磷 酸果糖；逆反应由果糖二磷酸酯酶催化。
葡萄糖经一系列的酶促反应转变成丙酮酸，并生成
ATP的过程。它是一切生物细胞中葡萄糖分解产生能量
的共同代谢途径，又称Embden-Meyerhof-Parnas
pathway (EMP途径) 。
•
碳水化合物除葡萄糖以外，其他都可通过酵解进入 分解代谢，但必须首先转变为酵解途径的任一中间物。 糖元和淀粉通过相应的磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶生 成G-6-P进入酵解。其他单糖可通过形成多个分支点的
一分子葡萄糖降解成２分子丙酮酸。消耗２分子ATP， 产生4分子ATP，因此净得２分子ATP 。 葡萄糖酵解的总反应式为： 葡萄糖 + 2Ｐi + 2 ADP + 2NＡＤ+→２丙酮酸 + 2 ATP + 2NADH +2H + +2H2O
P80 表22-1，22-2
•
无氧情况下酵解共产生２分子ATP,２分子
CH2OH O HO OH OH
己糖激酶 或
CH2OH P
O HO OH OH OH
+ ATP
OH
Glucokinase
+ ADP
Hexokinase
P68 fig22-2
（2） G-6-P ←→F-6-P
异构化反应 • 磷酸葡萄糖异构酶催化，醛糖→酮糖
CH2OH P O
Glucose phosphate isomerase
基团转移反应
• 磷酸甘油酸变位酶催化：分子内化学功能基团的
O COH Phosphoglyceromutase CHOH CH2O P
COOH H—C—O— P CH2—OH
3-PG
2-PG
（9）2-磷酸甘油酸←→磷酸烯醇式丙酮酸
脱水反应
• •
烯醇化酶催化
COOH H—C—O— P CH2—OH
Enolase Mg2+
1 6
CH2O P
P OCH2
5 4
O
1
2 3
C=O
CH2OH
DHAP
OH 2 OH
3
CH2OH P Aldolase
OH
+
CHO 5 CHOH 6 CH2O P
4
G-3-P
Aldolase
（5） 磷酸二羟丙酮←→甘油醛-3-磷酸
4
异构化反应
1 CH
2O
P DHAP
2 C=O
Triosephosphate isomerase
酸三碳糖产生２分子ATP 。
• •
P67 图22-1
整个过程需要10 种酶，这些酶都在细
胞质中，大部分过程中都需Ｍｇ2+ 。
(EMP)
10步反应现在分别叙述如下：
（1）葡萄糖磷酸化 → G-6-P 磷酸基团转移反 应（不可逆反应 ） 己糖激酶催化，反应需要Mg2+,为酵解第一个 限速步骤，消耗ATP。
• 1.作为能源， • 2.作为碳源， • 3.作为生物体内重要活性物质的组成成分。
糖类代谢主要途径
• 分解代谢 • 酵解 • 三羧酸循环 • 磷酸己糖支路 • 糖醛酸途径 • 糖原分解
合成代谢 葡萄糖异生 糖原合成 光合作用（植物）
NADPH
一.
•
酵解与发酵
• 1.酵解(glycolysis)
如谷氨酸发酵，柠檬酸发酵。
二.
•
酵解的发展简史
酵解的研究历史是从酒精发酵的研究开始的。英
文名自希腊文glycose(糖 ）和lysis（分解）二字
派生而来。 1. 1875年，L.Pasteur发现葡萄糖在无氧条件下被 酵母菌分解生成乙醇。 2. 1897年，Buchner兄弟发现，发酵作用在不含细 胞的提取液中也能进行，推翻了巴斯德关于发酵作 用绝对离不开活细胞的“活力论”的教条，为深入
COOH
C—O~ P + H2O
CH2 PEP
（10） 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸
去磷酸化反应
COOH
COOH
Pyr kinase
C—O~ P +ADP
CH2
C—OH +ATP
CH2
生理条件下，此反应基本不可逆，丙酮酸激酶催化，酵解第 三个限速步骤。底物磷酸化生成ATP，第二次产生ATP过程， 共产生２分子ATP 。
酸化作用而被磷酸化，产生2分子ATP。
四.糖酵解过程
• 从葡萄糖开始，酵解全过程共有10步，可分为
两个阶段：
•
阶段1（前５步）为消耗ATP的准备阶段，
此阶段中，1分子葡萄糖通过磷酸化、异构化，
裂解为２分子磷酸三碳糖，每分解一个葡萄糖分
子消耗２分子ATP 。
•
阶段2（后５步）为产生ATP的贮能阶
段，磷酸三碳糖转变成丙酮酸，每分子磷
中间物进入酵解。
酵解这一名词最初来自动物肌肉利用葡萄糖
最后转化为乳酸的过程。
• 现在，人们将葡萄糖降解产生丙酮酸这一段过
程称为糖酵解过程或酵解过程。
• 糖酵解作用可以在最简单细胞中进行，且不需