第2讲 土壤养分的植物吸收和迁移

– Typical crop nutrient removal (kg/ha)
Crop Corn Soybeans Alfalfa

Ca 5 10 112
Mg 10 10 20
K 40 50 200
P 25 15 25
质流提供的养分量＞植物对养分的吸收量
根际土壤养分积累 近根Ca、S、Mg积累 干旱地区灌溉土壤上植物盐害
由此可见，养分空间有效性除了与土壤性质有关，还取 决于植物根系的形态和分布特征，根系吸收水分和养分的 能力以及根系活化和利用土壤固相难溶性养分的能力。
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2.2 植物根系对难溶性养分的利用
植物根系能够直接活化和利用根系附近的难 溶性无机和有机固相养分。 活化和利用方式 根际酸化作用、有机配位体 的螯溶作用、根际氧化还原电位改变和还原性物 质的还原溶解作用等促进根际无机固相养分物质 的活化，以及释放酶类对有机态养分物质转化的 影响等。
在恒稳态下，溶质在水溶液中的扩散速率可用Fick 第一定律描述：
F= －D A dc/dx
F—为扩散速率（即单位时间内通过单位截面积的扩散量，单位为µ mol/cm2· s)。 D —扩散系数（单位浓度梯度下单位时间内通过截面积的扩散量， cm2/s)。 A —扩散表面积。
Soil Solution Concentration
0 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
450 400 350 300 250 200
根系 茎 叶 生殖器官 落叶 总量
直 播 油 菜
移栽油菜
150 100 50 0 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
移栽及直播油菜钾素吸收规律
Intensity
易转化态养分 指用化学浸提和生物学方法测定的 土壤有效养分部分，其含量称为土壤供应的容量因 素，常用Cs表示。 容量因素在概念上为土壤中有效养分的总量， 即固相补充给土壤溶液养分的总贮量。 强度和容量概念既有区别，又有联系，相互补 充。因为影响土壤养分有效度的因素十分复杂，简 单地应用强度因素或容量因素都难以完全反映土壤 养分有效性的真实情况。因此，为了定量描述土壤 固相养分的补充能力，人们引入了土壤养分缓冲因 素的概念。
0.5 to 1% – Therefore, movement of available nutrients to the plant roots is critical. – Mechanisms of nutrient movement to roots:

Mass flow Diffusion Root Interception
还原溶解作用
酶促反应
三、土壤养分的供应
土壤对植物养分吸收量的影响主要表现在土壤 养分的供应能力上，它包括土壤液相中养分的浓度、 土壤固相对液相养分补充能力以及养分向根表迁移 的方式和速率等。
1 土壤养分的供应过程 2 土壤养分的缓冲因素
注意 Attention please！
根系的上述作用往往难以与根际生物作用区 分开来。但是，在根际养分的活化过程中，植 物根系一般起主导作用，因为土壤生物需要的 碳源和能源主要来自根系淀积物。 根系对难溶性养分的活化和利用能力具有明 显的植物种类和基因型差异。不同植物种类以 及同一植物的不同基因型释放有机物质的种类 和数量差异很大，活化和利用难溶性养分的能 力显著不同。而且，许多植物只有在营养胁迫 下才表现出对难溶性养分的活化能力。
Distance from Root
Bulk Soil Solution
dc/dx —浓度梯度（c为浓度，x为 距离，浓度梯度为单位距离的浓度差， µ mol/cm2.cm)。 － —负号表示扩散是由高浓度向 低浓度进行的。
Fick的第二扩散定律用于描述瞬态扩散过程，比较 适合根土界面养分扩散过程：
本章从植物营养的角度， 探讨与土壤养分元素植物有效 性有关的一些基本概念及土壤 养分的迁移过程。
一、植物的养分需要
1 植物的内部养分需要 2 植物的外部养分需要
营养
利用 转移
运输
养分
吸收
1.1 植物的内部养分需要
植物达到某一特定产量所需要营养 元素的最低量，它是一个容量因素。
也有人把它定义为：植物达到最高 产量时体内养分的浓度，而这就成为了 一个强度因素。（主要考虑体内的养分 浓度）
3.1 土壤养分的供应过程
土壤养分的供应过程: 是植物对养分的吸收 和利用过程。
植物体内 养分
分 泌 释放 固定 吸 收
根表面溶液 养分
交换 质流和扩散
土壤固相 中养分
释放 固定
固相周围 溶液中养分
植物吸收和利用土壤养分的过程
300
源自文库
K2O
根系
250
茎 叶 生殖器官 落叶 总量
200
150
100
50
当植物根系对某种有效养分的吸收量大于土壤 供应量时，将出现垂直于根表面的该养分的浓度的 亏缺梯度，从而引起养分沿浓度差向根表的迁移作 用，叫扩散。 对有些养分来说，当根系截获和质流不能满足 植物对养分的需要时，扩散成为养分迁移的主要途 径。例如：磷、钾等。 养分由土壤到根表的扩散距离一般为0.1-0.5 mm， 只有在此范围内，土壤养分才能以扩散方式供给根 系。
Cl— 液相的养分含量。
一般说来，易转化态养分都存在于土壤固相表面，其 含量取决于土壤养分的存在形态，又与土壤性质和养分的 转化过程有关。
四、土壤养分的迁移过程 及影响因素
1 质流 2 扩散 3 土壤性质对养分迁移的影响

Nutrient Movement to Roots
– Root Volume in 0-15 cm surface horizon of a soil:
根际
Rhizosphere
受植物根系活 动的影响，在 物理、化学和 生物学性质上 不同于土体的 那部分微域土 区。根际的范 围很小，一般 指离跟轴表面 数毫米之内。
根 际 过 程
pH Eh 根分泌物
微生物种群、数量、活性…
根系对难溶性土壤固相养分的活化和利用
方式
根际酸化 螯溶作用
产生原因
作用机理
与化学有效养分相对应的是缓效养分，即释放速率 较慢的那部分养分。
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空间有效性 是指植物根系能够接触到的化学有效养分。
土壤养分要与根系接触主要通过： (1) 养分离子运动到达根表； (2) 根系自身伸展到达养分所在部位。 前者包括质流和扩散两个过程，后者为根系截获过程。 因此，空间有效养分除了近根溶液中的养分外还包括迁移 到根土界面的养分以及根际土壤固相释放的可溶性养分。
土壤学 植物生理学 生态学
光合作用
植 物 土 壤 关 养分和水分的储藏与供应 系
-
2.1 土壤中的植物有效养分
2.1.1 定义
植物根系能够接触到且以能够被植物所吸 收的形态存在的养分。
Barber,1984 Purdue University ， Distinguished professor
土壤中的养分被植物实际吸收必须具备的两个条件：

Estimating Nutrient Movement by Mass Flow
– Ave. amount of nutrient carried by mass flow



Ca = 60 - 120 kg/ha Mg = 50 – 100 kg/ha K = 8 – 16 kg/ha P = 0.08 - 0.16 kg/ha
4.1 质流 (Mass flow)
质流 指植物吸收水分引起水流中所携带的溶质由土 体向根表的运动。
质流供应的养分数量与植物利用水分的流量与溶液 中养分的浓度有关。可用下式描述：
Fm=V0Cl
Fm—质流方式迁移的养分数量
V0=向根的水分流量 Cl=溶液中养分的浓度 通过上式能够计算以质流方式向根系迁移的养分量。
质流提供的养分量＜植物对养分的吸收量
根际土壤养分亏缺 N、P、K
4.2 扩散 (diffusion)
Diffusion---The spontaneous movement of particles (or solutes) from an area of higher concentration to an area of lower concentration.

矿质元素的土壤化学
Chapter 2 土壤养分的植物吸收和迁移
本章的重要知识点：

植物的养分需要及土壤中植物有效养分概念 土壤养分的供应方式及其影响因素 土壤养分的迁移及其影响因素


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植物吸收养分的数量
取决于植物的养分需要和 土壤养分的供应能力，也受到 与植物生长和土壤养分元素转 化过程的有关因素的影响。
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3.2 土壤养分的缓冲因素
土壤溶液中养分的浓度称为养分供应能力的强 度因素（Cl）。 决定土壤固相对液相养分补充能力的主要因素， 是土壤易转化形态养分的形态和含量。 易转化态养分是指土壤固相中易于通过土壤化 学和生物化学作用释放的各种形态养分。它包括 吸附和易溶解的无机形态的养分以及易分解的有 机形态养分等。
钾高效基因型
钾低效基因型
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1.2 植物的外部养分需要
与植物的内部养分需要相对应；植物对介质 中养分也有一定的数量要求，这种数量要求称 为植物的外部养分需要。 定义：满足植物内部养分需要时其介质中养 分的最低数值，或者是与该数值成比例的值。 也可用强度指标来定义，即用满足植物的营 养需要相对应的生长介质中的养分浓度来表示。 （主要考虑植物对外部介质养分浓度的要求）
土壤养分的缓冲因素
指植物根系吸收养分时，土 壤液相保持一定浓度养分的能力。
土壤养分的缓冲因素与养分的强度因素和容量因素之间 的关系可以用下式描述：
b=dCs/dCl
b—养分的缓冲因素（缓冲容量，缓冲能力 buffer power， buffer capacity)。 Cs— 固相易转化态养分的含量。
①养分必须处于能被植物吸收的化学形态； ②养分与植物根系接触。
① 是植物有效性的基础， ② 是植物有效性的条件。
土壤养分有效性方面的研究
（三个方面）
① 土壤中矿质态养分的强度、容 量及动态变化； ② 根系对土壤养分的获取与养分 向根系迁移的方式和速率； ③ 在植物根系生长和吸收的作用 下，土壤养分的有效化过程以及环境 因素对养分有效性的影响。 在土壤养分植物有效性的动态研 究中，以植物根际养分的有效性最受 关注。
质子的主动分泌；根系和根际生物 难溶性含磷和微量元素化合物 呼吸作用释放CO2；吸收阳离子多 的溶解；非交换性钾和矿物钾 于阴离子；有机酸的分泌。 的释放。 有机螯合配体的释放，主要包括有 促进难溶性磷的释放和微量元 机酸类物质、酚类物质和氨基酸类 素的植物有效性提高；矿物的 物质以及植物铁载体。 分解和钾的有效性增加。 铁、锰氧化物和氢氧化物的还 由质子和有机酸分泌、O2消耗引起 原溶解和铁锰的释放；以及与 的根际Eh值下降；根系释放有机酸、 铁锰结合的磷、铜、锌等元素 酚类和氨基酸类物质的还原作用。 的释放；有机氮、磷和硫的矿 化和释放。 释放酸性磷酸酶、蛋白酶、氨基酸 有机氮、磷和硫的矿化和释放。 水解酶、脲酶等。
Adaptive significance of roots in native plant species
living in soil where no crop survives 植物的适应性
12
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14
15
二、土壤养分的植物有效性
1 土壤中的植物有效养分 2 植物根系对难溶性养分的利用
“举目皆黄它独绿” 说明在同样的生长环境下， 不同植物具有不同的适应机制
Genetics and Developmental Biology of Plant Nutrition
P N P P N
N
N
高效基因型缺钾处理，提前1周垮秆，迅速完成其生命 周期，但却能达到较高的产量，把有限的土壤钾发挥 了最大的效益。
2.1.2 土壤养分的化学有效性和空间有效性
化学有效性 是指土壤中植物能够吸收利用的矿质态养
分和简单有机态养分。
在实际应用时，往往是指用某种化学浸提剂提取的养 分，它包括可溶性的离子态与简单的分子态养分，易释 放的土壤固相表面吸附态养分以及植物易吸收分解的有 机态养分。 土壤溶液中的养分是化学形态上对植物有效的养分， 但并不一定是对植物实际有效的养分。由于空间分布的 原因，化学有效养分并不等于实际有效养分。