微生物产能代谢途径合集,很有用

第二节微生物的产能代谢

内容提示

能量代谢中的主能与递能分子

微生物的主要产能代谢途径与能量转换方式

微生物中自葡萄糖形成丙酮酸的糖酵解

EMP途径

HMP途径

ED途径

WD途径

Stickland反应

发酵与底物水平磷酸化

呼吸产能代谢

光合作用与光合磷酸化

在微生物的物质代谢中，与分解代谢相伴随的蕴含在营养物质中的能量逐步释放与转化的变化被称为产能代谢。可见产能代谢与分解代谢密不可分。任何生物体的生命活动都必须有能量驱动，产能代谢是生命活动的能量保障。微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。化学上，物质加氧、脱氢、失去电子被定义为氧化，而反之则称为还原。发生在生物细胞内的氧化还原反应通常被称为生物氧化。微生物的产能代谢即是细胞内化学物质经过一系列的氧化还原反应而逐步分解，同时释放能量的生物氧化过程。营养物质分解代谢释放的能量，一部分通过合成ATP 等高能化合物而被捕获，另一部分能量以电子与质子的形式转移给一些递能分子如NAD 、NADP 、FMN 、FAD 等形成还原力NADH 、NADPH 、FMNH 和FADH ，参与生物合成中需要还原力的反应，还有一部分以热的方式释放。另有一部分微生物能捕获光能并将其转化为化学能以提供生命活动所需的能量。种类繁多的微生物所能利用的能量有两类：一是蕴含在化学物质（营养物）中的化学能，二是光能。

微生物产能代谢具有丰富的多样性，但可归纳为两类途径和三种方式，即发酵、呼吸（含有氧呼吸和无氧呼吸）两类通过营养物分解代谢产生和获得能量的途径，以及通过底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation ）、氧化磷酸化(oxidation phosphorylation) 也称电子转移磷酸化(electron transfer phosphorylation) 和光合磷酸化(photo-phosphorylation) 三种化能与光能转换为生物通用能源物质（ATP ）的转换方式。

研究微生物的产能代谢就是追踪了解蕴含能量的物质降解途径和参与产能代谢的储能、递能分子捕获与释放能量的反应过程和机制。

一、能量代谢中的贮能与递能分子

（一）ATP

在与分解代谢相伴随的产能代谢中，起捕获、贮存和运载能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三磷酸，简称腺苷三磷酸（adenosine triphosphate, 即ATP ）。ATP 是由ADP （腺苷二磷酸）和无机磷酸合成的。ATP 、ADP 和无机磷酸广泛存在于细胞内，起着储存和传递能量的作用。因此, 也称为能量传递系统（energy-transmitting system ）。ATP 的分子结构式见下图4-1 。

图4-1 腺嘌呤核苷三磷酸（ATP ）的分子结构式

以ATP 形式贮存的自由能，用于提供以下各方面对能量的需要：①提供生物合成所需的能量。在生物合成过程中，ATP 将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，例如氨基酸，使这些元件活化，处于较高能态，为进一步装配成生物大分子蛋白质等作好准备。②是为细胞各种运动（如鞭毛运动等）提供能量来源。③为细胞提供逆浓度梯度跨膜运输营养物所需的自由能。④在DNA 、RNA 、蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递，ATP 也以特殊方式起着递能作用等等。⑤在细胞进行某些特异性生物过程如固定氮素时提供能量。

当ATP 提供能量时，ATP 分子远端的g - 磷酸基团水解成为无机磷酸分子，ATP 分子失掉一个磷酰基而变为ADP 。ADP 在捕获能量的前提下，再与无机磷酸结合形成ATP 。ATP 和ADP 的往复循环是细胞储存和利用能量的基本方式。ATP 作为自由能的贮存物质，处于动态平衡的不断周转之中。一般情况下，在一个快速生长的微生物细胞内，ATP 一旦形成，很快就被利用，起着捕获与传递能量的作用。在一种微生物细胞中ATP 和ADP 总是以一定的浓度比例范围存在，以保证生命活动中用能与储能的正常进行。

能直接提供自由能的高能核苷酸类分子除ATP 外，还有GTP （鸟苷三磷酸）、UTP （尿苷三磷酸）以及CTP （胞苷三磷酸）等。GTP 为一些功能蛋白的活化、蛋白质的生物合成和转运等提供自由能。UTP 在糖原合成中可以活化葡萄糖分子。CTP 为合成磷脂酰胆碱等提供自由能等等。

（二）烟酰胺辅酶NAD 与NADP

烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadenine dinucleotide, NAD ＋，辅酶I ）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamide adenine dinucleotidephosphate, NADP ＋，辅酶Ⅱ）为物质与能量代谢中起重要作用的脱氢酶的辅酶。作为电子载体，在能量代谢的各种酶促氧化- 还原反应中发挥着能量的暂储、运载与释放等重要功能。其氧化形式分别为NAD ＋和NADP ＋，在能量代谢氧化途径中作电子受体。还原形式为NADH 和NADPH ，在能量代谢还原途径中作电子供体（图4-2 ）。

依赖于NAD + 和NADP + 的脱氢酶至少催化 6 种不同类型的反应：简单的氢转移、氨基酸脱氨生成 a - 酮酸、 b - 羟酸氧化与随后 b - 酮酸中间物脱羧、醛的氧化、双键的还原和碳- 氮键的氧化（如二氢叶酸还原酶）等。NAD 也是参与呼吸链电子传递过程的重要分子，在多数情况下代谢物上脱下的氢先交给NAD + ，使之成为NADH 和H + ，然后把氢交给黄素蛋白中的黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD ）或黄素单核苷酸（FMN ），再通过呼吸链的传递，最后交给氧等最终受氢体。但也存在另一种情况，即代谢物上的氢先交给NAD + 或NADP + ，生成还原型的NADH 或NADPH ，后者再去还原另一个代谢物。因此通过NAD + 或NADP + 的作用，可以使某些反应偶联起来。此外，NAD + 也是DNA 连接酶的辅酶，对DNA 的复制有重要作用，为形成3', 5'- 磷酸二酯键提供所需要的能量。可见辅酶I 与辅酶Ⅱ在细胞物质与能量代谢中起着不可替代的重要作用。

图 4 －2 烟酰胺辅酶的结构和氧化－还原状态氢负离子（H —：一个质子和两个电子）转移给

NAD + 生成NADH

（三）黄素辅酶FMN 与FAD

黄素单核苷酸（flavin mononucleotide, FMN ）和黄素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide ，FAD ）是核黄素(riboflavin ，即维生素B 2 ) 在生物体内的存在形式，是细胞内一类称为黄素蛋白的氧化还原酶的辅基，因此也称为黄素辅酶，其分子结构见图4-3 。核黄素是核醇与7, 8- 二甲基异咯嗪缩合物。由于在异咯嗪的 1 位和 5 位N 原子上具有两个活泼的双键，故易发生氧化还原反应。因此，它有氧化型和还原型两种形式，其分子结构与氧化还原机制见图

4-4 ，