(2006)植物抗旱分子机理研究进展

植物抗旱分子机理研究进展

3通讯作者:马欣荣,Tel :028*********;E 2mail :maxr @

刘华玲1,2　马欣荣13

(1.中国科学院成都生物研究所,成都610041;2.中国科学院研究生院,北京100039)

摘　要:干旱胁迫是影响植物生长发育的主要逆境因子之一,高等植物在长期进化过程中,逐渐演变产生了对干旱胁迫的防御机制,以最大限度减轻干旱胁迫造成的伤害。本文概述了植物耐旱生理及其分子机制。关键词:　抗旱机制　信号传导　转录因子

Molecular Mechanism of Drought R esistance in Plants

L IU H ualing 1,2　MA Xinrong 13

(1.Chengdu Institute of Biology ,Chinese Academy of Sciences ,Chengdu 610041;

2.Graduate University of the Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100039)

Abstract :Drought stress affects plant growth and development seriously.Higher plant gradually forms a drought tolerance mechanism in the evolution to alleviate the damage.This article reviewed the physiological and molecular mechanism of plant drought 2resistant.

K ey w ords :drought 2resistant mechanism ,signal transduction ,transcription factor

植物在生长发育过程中,常遭受许多非生物逆境如干旱、盐渍、低温等的影响。干旱胁迫是各种环境胁迫中最普遍的逆境因子之一。在长期的进化过程中,高等植物逐渐演变产生了一套感受和传导干旱信号的系统,并形成一系列生理或发育的机制来响应环境中的这种胁迫,最大限度地减轻干旱胁迫造成的伤害。植物的这种生物适应现象极为复杂,在形态上,涉及到许多不同的细胞形态和结构性状;在生理上,涉及许多重要的生化代谢途径;在分子生物学上,涉及包括从信号传导到基因转录控制的系列基因表达[1～3]。

随着现代分子生物学与生物技术的发展,植物如何通过细胞感受逆境信号,传导逆境刺激,激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以适应逆境,已成为科学家研究的热点[1～5]。

1　植物对水分胁迫的感知与信号传递

植物个体以细胞为单位感受并传递各种环境刺

激(如干旱、高盐、养分亏缺等),进而做出适当反应以维持其生存。从环境刺激到植物对逆境作出反应是一系列复杂的信号传导过程,它包括以下三个环

节:一是细胞对环境信号的感知转导,产生胞间信使;二是胞间信使在细胞或组织间传递,并最终到达受体细胞的作用位点;三是受体细胞对胞间信使的接受转导和反应,导致受体组织中生理生化和功能的最优化组合,最终体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性[6]。

Yamaguchi —Shinozaki 等[7,8]根据多年对拟南芥的研究,认为逆境信号转导是受多条途径调控的,在植物中可分为依赖ABA 和不依赖ABA 的两类途径,参与水分胁迫诱导基因的表达,不同的传递途径之间存在交叉转导作用。途径如图1所示。1.1　水分胁迫信号的感知关于植物细胞如何感知周围水分胁迫变化,一般认为是周围水分亏缺造成植物细胞失水,导致跨膜渗透势的改变,从而触发植物水分胁迫应答,即水分胁迫信号转化为渗透作用,再借助“渗透感受器”而被识别。研究表明,典型的“渗透感受器”是一种“双组分系统(two 2component system )”,在细菌中广泛存在,其中组氨酸蛋白激酶(histidine protein ki 2nase ,H K )作为感应器可以自身磷酸化,同时也具有磷酸转移酶的活性;而响应调节蛋白(response regu 2lator protein ,RR )作为反应调节器,能接受来自H K 的磷而被磷酸化,作为转录因子而将来自H K 的信号输出[10]。真核生物的双组分信号系统进化为多

第28卷2006年12月　

第6期

33-40页

世界科技研究与发展

WOR LD SCI 2TECH R &D

Vol.28Dec.2006　

No.6

pp.33-40

w w

第33　页

图1　水分胁迫信号传导和基因的表达调控[9]

步磷酸化传递形式的信号系统,它比细菌的双组分系统多一个含histidine的磷酸转移蛋白(histidi2 nephosphotransfer protein,HP)[11]。该信号系统作为渗透感应器将外界环境水分亏缺信号跨膜传递到细胞内,调节基因表达,引起细胞的生理生化反应[12]。

近年来,在植物里相继克隆到了编码H K的基因,并且在拟南芥、水稻和番茄等高等植物中已鉴定出双组分信号系统[13]。Urao等[14]克隆了拟南芥A TH K1(Arabidopsis thaliana histidine kinase1)cD2 NA,预测其蛋白质是具有组氨酸残基的信号转导域和保守的Asp残基受体区域的膜蛋白,推测它可能是植物的渗透感受器,后来也有研究进一步对此验证[13],但确切的作用仍不清楚。

1.2　水分胁迫信号的胞内转导

1.2.1　ABA

在干旱胁迫下,植物体内的ABA可能是最直接与缺水诱导的基因调控相关联的激素[15]。当受到逆境胁迫时,植物组织大量产生应激激素ABA, ABA作为水胁迫的一种信使分子,通过某种途径活化CDP K1和CDP K1a等蛋白激酶,最终激活特定转录调控因子,诱导ABA响应基因的表达。

另外有一类信号转导对ABA没有反应。水分胁迫被细胞膜上“渗透感应器”感知,不通过ABA介导直接触发第二信号传递系统,最终激活相应的转录因子而导致特定基因表达。在ABA缺乏(aba)或者ABA不敏感(abi)的拟南芥突变体中,在干旱、高盐或冷胁迫下,一些胁迫诱导的基因不需要内源ABA的积累[7,16,17]就能被诱导表达,证明了这些基因在干旱等条件下的表达不依赖ABA。

Jonak等人[18]在苜蓿中发现一种蛋白激酶MM K4(Medicago MAP kinase4),是MAP(mitogen2 activated protein)信号途径中MAP K的同源蛋白。干旱胁迫能诱导MM K4基因转录水平的升高,但不能诱导MM K4蛋白的积累,表明MM K4激酶的活性是翻译后水平调控的。ABA不能诱导MM K4基因的转录,也不能提高它的活性,表明苜蓿中MM K4激酶介导的干旱胁迫信号传递途径不依赖于ABA。Nakashima等[19]研究发现,拟南芥中的一些干旱诱导基因如erdl(early responsive to dehydra2 tion1)等能在脱水胁迫的1h内快速诱导,但不能被ABA所诱导。

1.2.2Ca2+

Ca2+被认为是接受环境刺激的细胞信号转导途径中重要的第二信使,在包括植物在内的一切有机体新陈代谢和生长发育中发挥作用[20]。干旱胁迫可以导致植物细胞液中游离Ca2+的快速积累,钙信号被认为是在植物环境胁迫信号传导中,感受干旱等逆境胁迫,激活钙依赖的蛋白激酶的表达等[1]。

1.2.3　蛋白激酶

在真核生物中蛋白质的磷酸化和去磷酸化被认为是信号转导的主要方式,蛋白激酶是真核细胞信号传递的重要组分,已经在植物细胞中发现一些具有重要生理功能的蛋白激酶,这些蛋白激酶除参与激素信号传递外,在干旱和高盐等各种信号转导途径的磷酸化过程中也起重要作用[21,22]。

目前已研究的与植物干旱应答有关的植物蛋白激酶基因主要有以下几种:

CDP K(calcium2dependent protein kinase,钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶)被推测是植物细胞所特有的,在信号转导中最为重要的蛋白激酶[14,23,24]。Sharma[25]等报道水稻基因组编码的一种CDP K能被干旱、低温或盐胁迫激活,并且干旱和盐胁迫同时作用能够增强CDP K基因的表达。

植物学与生物学　世界科技研究与发展 2006年12月第34

　页w w