最新3分子生态学
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星和小卫星， AFLP, RAPD）
• 3、 遗传变异检测 序列分析 片段分析
一 、突变体的筛选与使用
• 突变体的筛选与使用在重要生态功能的 分子基础（分子生态学）研究中发挥着 重要作用，并被欧美一流的学者首选。
诱导突变
已有的突变材料
一定生态条件下筛选
生态功能对比研究
基因定位和测序
得到基因突变与生态功能的关系 得到基因突变与生态功能的关系
• 4 贝斯法：检验观测数据与理论假设的偏离是 否大到否定假设的程度，或者现有数据是否足 以支持作出有关结论（Shoemaker et al. 1998).
2-3 分子生态学的研究方法
• 1 、突变体的筛选与使用。 • 2、分子标记 （蛋白质，DNA）
线粒体DNA标记 叶绿体DNA标记 细胞核DNA标记（单拷贝DNA，核糖体DNA, 微卫
3分子生态学
内容
• 1 分子生态学的产生与发展 • 2 分子生态学的理论基础 • 3 分子生态学的研究方法 • 4 前沿进展举例
2-2:分子生态学的理论基础
• 一 分子进化的中性理论（neutral theory of molecular evolution):
• 1、 理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选 择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂 变的，而不是由自然选择决定的。
•
3、单拷贝核DNA标记
• 单拷贝核DNA：核基因组中拷贝数为1的DNA 序列（scnDNA)；
• 优点：对运用朔祖理论进行进化谱系分析非常 重要且十分有效；
• 缺点： • （1）目前通用的scnDNA 标记较少，不得不为
每一研究对象建立一套scnDNA标记； • （2）二倍体或多倍体杂合性的存在，使单倍
杂合度；(1- FIS)(1- FST)=(1- FIT)
四 随机遗传漂变是种群进化的重要动力
• 小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基 因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。
• 一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中 的频率，所以稀有基因更易被淘汰。
• 随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。
二、分子标记
• 蛋白质标记系统： • 同工酶分析 • DNA标记系统
1、线粒体DNA标记
• 优点：（1）母性遗传，无重组；
• （2）容易设计保守性通用引物；
• （3）有效单倍性，即细胞中各线粒体的 DNA拷贝的遗传组成等同。
• （4）哺乳动物线粒体DNA的进化速率约为分化是生物进化的必要途径
• 1、种群分化的结果： • 新种形成 • 种群的杂合度降低 • 2、Wright’s F统计方法，
• F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。
• 亚种群相对于整个种群的近交系数：FST= (HT-HS)/HT • 个体相对于所属亚种群的近交系数： FIS= (HS-HI)/HS • 个体相对于整个种群的近交系数： FIT= (HT-HI)/HT • HI ,HS ,HT 分别表示个体、亚种群和种群的平均
型分析很困难；
• （3）基因重组的广泛存在，使数据分析难度 增加。
4、核糖体(r)DNA标记
• rDNA标记的优点： • （1）重复序列拷贝数服从协同进化规律，因而表现
出有效单倍性； • （2）由编码区和非编码区嵌合存在，可以根据保守
性强的编码区设计通用引物； • 缺点： （1）变异速率低，种内变异研究的价值因种而
• 因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的 频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性 大于在大种群中。
• 在metapopulation中，局部种群越小其遗传多样性 丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。
• 对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有 其它进化动力的条件下，不同的中性位点揭示的 进化（演化）规律应相同。
异； • （2）需要检验符合协同进化规律的程度，因为有例
外。
*协同进化Concerted evolution: The process by which a series of nucleotide sequences or different members of a gene family remain similar or identical through time.
五 朔祖理论（Coalecent theory)
• Hudson(1990):
朔
祖
演
过
化
程
分
支
过
程 假定种群在个世代保持数目恒定，即每个等位基因有N
个拷贝，则种群中任一对基因a在t时代以前的概率为：
p=(1-1/N)t-1/N 单倍体朔祖时间N ，二倍体为 2N
六 分子系统发生分析
• 分子系统发生（异中求同）分析的基本 原则： （1）分子标记的中性原则； （2）进化速率恒定原则，符合“分子 钟”假设； （3）分子标记在研究类群中直向同源 （4）分子标记具有适当的遗传变异度
六 分子系统发生分析
• 1 距离法 依据每对单元间的进化距离建立进化树；
• 2 简约法 最大简约法：对于分子数据，该方法计算在
最少的碱基替换条件下能够解释整个进化过程 的拓扑结构（系统进化树）。
• 3 最大似然法： 对观察数据符合每种拓扑结构 的可能性进行最大化计算，可能性最大的拓扑 结构被选为终解进化树。
• 2 、中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平 上的绝大部分种内遗传变异（即遗传多态现象） 是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定 遗传多态性的变化速率。
• 中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非 中性。
• 中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。 种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁 移、自然灾害、社会结构等。
• 缺点：不少物种的核基因组存在与线粒体DNA 同源的线粒体假基因，干扰线粒体DNA标记的 使用。
2、叶绿体DNA标记
• 优点：（1）大部分为母性遗传；
• （2）进化速率小，适合种以上水平 的系统发生研究
• 缺点：不太适合种内遗传变异的研究；
•
由于存在一些父性遗传和双亲遗传
的情况，其有效单倍性需要具体分析。
二、Hardy-Weinberg principle
• 内涵：在满足下列假设的条件下，生物 种群的等位基因频率和基因型频率保持 不变（1）有性繁殖并随机交配；（2） 等位基因在雌雄两性中随机交配；（3） 种群足够大；（4）世代不重叠；（5） 没有自然选择、突变和迁移。
• 分子生态意义：作为基本判别假设和理 论基础。
• 3、 遗传变异检测 序列分析 片段分析
一 、突变体的筛选与使用
• 突变体的筛选与使用在重要生态功能的 分子基础（分子生态学）研究中发挥着 重要作用，并被欧美一流的学者首选。
诱导突变
已有的突变材料
一定生态条件下筛选
生态功能对比研究
基因定位和测序
得到基因突变与生态功能的关系 得到基因突变与生态功能的关系
• 4 贝斯法：检验观测数据与理论假设的偏离是 否大到否定假设的程度，或者现有数据是否足 以支持作出有关结论（Shoemaker et al. 1998).
2-3 分子生态学的研究方法
• 1 、突变体的筛选与使用。 • 2、分子标记 （蛋白质，DNA）
线粒体DNA标记 叶绿体DNA标记 细胞核DNA标记（单拷贝DNA，核糖体DNA, 微卫
3分子生态学
内容
• 1 分子生态学的产生与发展 • 2 分子生态学的理论基础 • 3 分子生态学的研究方法 • 4 前沿进展举例
2-2:分子生态学的理论基础
• 一 分子进化的中性理论（neutral theory of molecular evolution):
• 1、 理论核心：分子水平上的绝大多数突变是选 择上中性的，因而他们在进化中的命运是随机漂 变的，而不是由自然选择决定的。
•
3、单拷贝核DNA标记
• 单拷贝核DNA：核基因组中拷贝数为1的DNA 序列（scnDNA)；
• 优点：对运用朔祖理论进行进化谱系分析非常 重要且十分有效；
• 缺点： • （1）目前通用的scnDNA 标记较少，不得不为
每一研究对象建立一套scnDNA标记； • （2）二倍体或多倍体杂合性的存在，使单倍
杂合度；(1- FIS)(1- FST)=(1- FIT)
四 随机遗传漂变是种群进化的重要动力
• 小种群比大种群发生漂变的速度快，所以等位基 因在小种群中被固定的平均时间比大种群短。
• 一个等位基因被固定的概率等于其此时在种群中 的频率，所以稀有基因更易被淘汰。
• 随机遗传漂变降低种群的遗传多样性。
二、分子标记
• 蛋白质标记系统： • 同工酶分析 • DNA标记系统
1、线粒体DNA标记
• 优点：（1）母性遗传，无重组；
• （2）容易设计保守性通用引物；
• （3）有效单倍性，即细胞中各线粒体的 DNA拷贝的遗传组成等同。
• （4）哺乳动物线粒体DNA的进化速率约为分化是生物进化的必要途径
• 1、种群分化的结果： • 新种形成 • 种群的杂合度降低 • 2、Wright’s F统计方法，
• F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。
• 亚种群相对于整个种群的近交系数：FST= (HT-HS)/HT • 个体相对于所属亚种群的近交系数： FIS= (HS-HI)/HS • 个体相对于整个种群的近交系数： FIT= (HT-HI)/HT • HI ,HS ,HT 分别表示个体、亚种群和种群的平均
型分析很困难；
• （3）基因重组的广泛存在，使数据分析难度 增加。
4、核糖体(r)DNA标记
• rDNA标记的优点： • （1）重复序列拷贝数服从协同进化规律，因而表现
出有效单倍性； • （2）由编码区和非编码区嵌合存在，可以根据保守
性强的编码区设计通用引物； • 缺点： （1）变异速率低，种内变异研究的价值因种而
• 因为新突变被固定的概率等于其此时在种群中的 频率，所以，新突变在小种群中被固定的可能性 大于在大种群中。
• 在metapopulation中，局部种群越小其遗传多样性 丧失的越快，局部种群间的遗传分化就越大。
• 对所有中性等位基因的作用一致，因此，在没有 其它进化动力的条件下，不同的中性位点揭示的 进化（演化）规律应相同。
异； • （2）需要检验符合协同进化规律的程度，因为有例
外。
*协同进化Concerted evolution: The process by which a series of nucleotide sequences or different members of a gene family remain similar or identical through time.
五 朔祖理论（Coalecent theory)
• Hudson(1990):
朔
祖
演
过
化
程
分
支
过
程 假定种群在个世代保持数目恒定，即每个等位基因有N
个拷贝，则种群中任一对基因a在t时代以前的概率为：
p=(1-1/N)t-1/N 单倍体朔祖时间N ，二倍体为 2N
六 分子系统发生分析
• 分子系统发生（异中求同）分析的基本 原则： （1）分子标记的中性原则； （2）进化速率恒定原则，符合“分子 钟”假设； （3）分子标记在研究类群中直向同源 （4）分子标记具有适当的遗传变异度
六 分子系统发生分析
• 1 距离法 依据每对单元间的进化距离建立进化树；
• 2 简约法 最大简约法：对于分子数据，该方法计算在
最少的碱基替换条件下能够解释整个进化过程 的拓扑结构（系统进化树）。
• 3 最大似然法： 对观察数据符合每种拓扑结构 的可能性进行最大化计算，可能性最大的拓扑 结构被选为终解进化树。
• 2 、中性理论对种内遗传变异的解释：分子水平 上的绝大部分种内遗传变异（即遗传多态现象） 是选择上中型的，突变速率和遗传漂变速率决定 遗传多态性的变化速率。
• 中性突变与自然选择的辨证统一：少量突变的非 中性。
• 中性理论在分子生态中的应用：排除假设的基础。 种群遗传进化：选择、突变、随机遗传漂变、迁 移、自然灾害、社会结构等。
• 缺点：不少物种的核基因组存在与线粒体DNA 同源的线粒体假基因，干扰线粒体DNA标记的 使用。
2、叶绿体DNA标记
• 优点：（1）大部分为母性遗传；
• （2）进化速率小，适合种以上水平 的系统发生研究
• 缺点：不太适合种内遗传变异的研究；
•
由于存在一些父性遗传和双亲遗传
的情况，其有效单倍性需要具体分析。
二、Hardy-Weinberg principle
• 内涵：在满足下列假设的条件下，生物 种群的等位基因频率和基因型频率保持 不变（1）有性繁殖并随机交配；（2） 等位基因在雌雄两性中随机交配；（3） 种群足够大；（4）世代不重叠；（5） 没有自然选择、突变和迁移。
• 分子生态意义：作为基本判别假设和理 论基础。