拟南芥

生命科学学院

2009寒假论文作业

浅谈拟南芥作为模式植物在现代植物生理学研究中的应用价值

姓名杨杰

学号200809810115

年级 2008

专业生物技术

题目：浅谈拟南芥作为模式植物在现代植物生理学研究中的应用价值

摘要：十字花科(Brassicaceae) 鼠耳芥属(Arabidopsis) 拟南芥(A. thaliana) ，又名鼠耳芥、阿拉伯芥、阿拉伯草。这种小小的有花植物，是在植物科学，包括遗传学和植物发育研究中的模式生物之一。其在植物学中所扮演的角色正仿佛小白鼠在医学和果蝇在遗传学中的一样。

关键词：拟南芥植物生理应用价值

正文：

拟南芥-形态特征及分布

基生叶有柄呈莲座状，叶片倒卵形或匙形；茎生叶无柄，披针形或线形。总状花序顶生，花瓣4片，白色，匙形。长角果线形，长1～1.5厘米。花期3～5月。我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。

拟南芥-模式生物

拟南芥由于具有以下的特点而成为研究有花植物的遗传、细胞、发育、分子生物学研究的模式植物。

拟南芥的优点是植株小（1个茶杯可种植好几棵）、每代时间短（从发芽到开花不超过6周）、结子多（每棵植物可产很多粒种子）、生活力强（用普通培养基就可作人工培养）。

拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。其整个基因组已于2000年由国际拟南芥菜基因组合作联盟联合完成，也是第一个被顺序分析的植物基因组。

拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂的突变率是1/100000。

由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。 1873年，亚历山大·布朗第一次用文献记录了拟南芥的突变体。然而，直到1943年，拟南芥作为模式生物的潜能才有文献记录。这个突变体现在称为AGAMOUS，而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。

拟南芥-拟南芥研究的一些重要发现

在植物形态建成研究中，经典的例子是花发育的ABC模型。在结构上，拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊及雌蕊。ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定了花萼的特征；A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；C类基因单独作用决定了雌蕊

心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区域。当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。例如，在B类基因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)(B)。A、B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的花器官在准确的时期出现。拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。在果蝇中，不同的Hox(homeobox)转录因子控制着不同部位的发育，它们也类似ABC模型，利用重叠的基因表达区域形成新的器官。

除了在花发育中的发现外，近十年来，植物科学家们利用拟南芥模式系统，对植物不同组织和器官的发育开展了类似的研究。通过大量拟南芥突变体的分析，科学家们对植物根、茎、叶、花、胚胎和种子的发育，对植物抗病性和抗逆性机理，以及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起的信号传导过程等进行了深入的研究，极大丰富了人类对于植物生命活动内在机理的认识。microRNA(miRNA)是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一。miRNA是高等真核生物中一类非翻译RNA，由基因组编码。miRNA前体的转录过程与普通基因mRNA的转录过程基本类似。不同的是，初始miRNA转录本(pri-miRNA)为“发夹”结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”miRNA。成熟miRNA仅含有19~23个碱基核苷酸，但是这些寡聚核苷酸却可以通过碱基配对与一些基因的mRNA结合，在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA或者干扰mRNA的正常翻译。miRNA 最早于1993年在线虫中发现,在拟南芥中，大多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活动，例如，植物的形态建成，RNA诱导的基因沉默以及植物对于逆境的适应性等。

近年来，通过对拟南芥的研究，科学家们获得了关于miRNA生物合成过程的新认识。在动物中已经报道了由RNA酶III结构域的Drosha蛋白和由 RNA双链结合结构域的Pasha蛋白参与pri-miRNA的加工。拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1 (含RNA酶III结构域)和Pasha的同源蛋白HYLI(RNA 双链结合结构域) 。最近的研究表明，拟南芥中除了DCL1和HYL1之外，参与加工miRNA 初始转录本的还有另一个必需蛋白SERRATE(SE)。SE编码一个含“锌指”结构域的蛋白，在动物的pri-miRNA加工过程中尚未发现。除此之外，在拟南芥miRNA 的生物合成途径中还发现另一个重要的蛋白HENl，它的主要功能是使已经剪切成19~23 个碱基的miRNA末端的核糖被甲基化。一般认为甲基化是为了防止rniRNA的末端被其他酶所识别，从而保证了rniRNA在细胞特定位置的稳定性。以上这两项研究为完整认识高等生物中(包括动物和植物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。

在拟南芥中除了干扰一些重要基因的mRNA的miRNA之外，最近还发现了另一类新的小分子RNA，称之为trans-acting siRNA(ta-siRNA)。这种小分子RNA 目前在动物中还没有相关的报道。ta-siRNA像miRNA那样来自于基因组中特定基因的转录。与miRNA不同，ta—siRNA的前体就如同普通的mRNA，不像miRNA 的前体那样形成“发夹”结构，只是这种ta—siRNA的转录本不翻译蛋白，而只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。加工后的ta-siRNA会像rniRNA 那样作用于与之碱基配对的靶基因mRNA。目前，在拟南芥中总共发现了 5个编码ta-siRNA的基因——a、b、TASlc、TAS2、TAS3等，其中TAS3产生的ta-siRNA 参与叶片极性发育，并且调节植物营养生长阶段时间的长短。