2-真菌的营养体

二、酵母菌的出芽现象
胎痕（birth scar）：子细 胞上留下 芽痕（bud scar）： 在母 体细胞上留下
多端芽殖 两端芽殖 单端芽殖
假菌丝（pseudomycelium）：指在酵母菌的出芽繁殖过程 中，芽体往往不与母体脱落而又出芽，依此下去，许多酵母 细胞首尾相接而形成假的菌丝链
三、酵母菌的细胞循环
真菌相关概念
菌物(fungi):非分类术语,真菌、假菌及黏菌的总称 菌物学(mycology):研究菌物的科学 真菌(true fungi, Eumycota):真菌界的生物 假菌(Pseudofungi):是指藻物界下的一个门 黏菌（slim mould):原生动物界下的一个类 微生物（Microbe/Microorganism)
定义
是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是碳 水化合物和脂类等营养物质的储藏体。外为拟薄壁组织， 内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。
类型
(1)真菌核：菌核完全由菌 丝组成； (2)假菌核：是由菌丝和寄 主组织组成。 菌核的内部结构可分为两层即 皮层（cortex）和菌髓（medulla）
---隔膜可能是由于适应陆地环境而形成的
隔膜的种类
(1)封闭型 (2)单孔型 (3)多孔型 (4)桶孔型
a.低等真菌菌丝的全封闭隔膜；b.白地霉菌丝的隔膜；c.镰刀菌菌丝的隔膜； d.典型的子囊菌隔膜；e.典型担子菌的桶孔隔膜
桶孔隔膜中心纵切面透射电镜照片，P：中心孔；SPC：隔孔帽
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隔膜的作用
第二节 单细胞真菌¡¡ 酵母
酵母菌是单细胞真菌的代表
酵母菌不是一个自然分类群,分布在子囊菌、担子菌、 半知菌
科学研究提供重要的试验材料
酵母菌： 易培养 与动物的生物化学相似性 基因组测序：第一个真核生物 基因芯片
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一、酵母菌的一般结构
酵母菌细胞具有真核生物所具有的细胞器
CW，细胞壁；CM，细胞膜；Vac，液胞；BS，芽痕； M，线粒体；G，高尔基体；L，脂体；ER，内质网； V，泡囊；SPB，纺锤极体；N，核；R，核糖体
（三）子座（stroma）
许多有隔菌丝体在生长到一定时期产生菌丝的聚集物，有 定义 规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织，这种由密
丝组织形成的有一定形状的结构叫做子座。
形状
垫状、柱状、棍棒状、头状
子座成熟后，在它的内部 或上部发育出各种无性繁 殖和有性生殖的结构，也 是繁殖体的一部分
禾谷绒座菌
竹黄
¡在菌丝最老的部位，细胞质以及细胞壁发生自溶 （autolysis）而被降解，
或是被其他微生物产生的裂解酶（lytic enzyme）裂解
厚垣孢子（chlamydospore）：有些老的菌丝细胞能积
累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁，这些 细胞称为厚垣孢子。它能抵抗不良环境而作为休眠的生存结 构，在这一点上与细菌的内生孢子非常相近
G1期是DNA合成的准备时期， 染色体解螺旋成伸展的染色质状 态，同时各种酶类开始合成；
S期是DNA合成期，DNA进行复 制期间细胞核发生分裂，核的分裂 与开始形成芽体是相关的；
G2期是有丝分裂准备期，DNA 合成停止，核延伸成细长的葫芦 状，一部分进入新芽，此刻纺锤极 体位于核的长轴两端，微管连于其 间；
菌丝(hypha):真菌丝状营养体上的单根细丝，直径5-6微 米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物,构成典型的 真菌的丝状体
菌丝体（mycelium):菌丝的生长不像细菌那样进行裂 殖，而是在菌丝的尖端限于顶端生长，在顶端之后分枝 而产生网状的菌丝，这种结构称为菌丝体。
真菌的营养体 类型
丝状体：大多数是多细胞结构， 通常称做霉菌
（1）有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。 （2）隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效
结构。 （3）隔膜还起着支持菌丝强度的作用。
（三）菌丝的组织
密丝组织（plectenchyma）：许多真菌，尤其是高等真菌，在 生活史的某些阶段菌丝体组织起来变成疏松的或紧密的交织起 来的组织，这是一种组织化的真菌组织。
单细胞：酵母菌和低等的壶菌
第一节 丝状真菌的营养体
真菌在营养生长阶段的结构叫营养体(Vegetative body)
一、菌丝的一般结构 （一）菌丝的形态
外部形态
1. 管状结构
2.长度可无限生长
3:直径：1-30¦ m或更大
(一般5-10¦ m)
4．菌丝的顶端呈园锥形,称 为伸展区（extension zone）
定义
菌丝顶端受重复阻塞的影响，构成了多 分枝，同时分枝菌丝顶端膨大而发育成 一种垫状组织结构，称侵染垫。
功能
分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时 产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁，吸收 营养
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（四）菌环（hyphae trap）和菌网（network loops ）
定义
由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物， 然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料，或在 菌丝的短枝顶端形成一粘形的球状物来捕捉线虫，粘住线 虫后由球状物产生菌丝侵入寄主。
菌落的形成
菌落（colony）：菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生 分枝，由于分枝的不断产生而形成一个特征性的园形轮廓。
联结现象（anastomosis）：在菌落发育的后期，菌丝之间互相
接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的联结现 象，使菌落形成一个完整的网状结构。
真菌菌落形状：疏松的、紧密的、平坦的、光滑的；同心园或 放射纹 质地：为毡状、絮状、毛发状、绳索状、皮革状；
（一）菌索（rhizomorph）和菌丝束（mycelial strand）
定义
菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌丝的分枝快速 平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分枝也按照这 种规律生长，使得菌丝束变的浓密而集群（合生），而且借助分 枝间大量的联结而成统一体 。
大的导管菌丝(vessel hyphae） 纤细菌丝（fibre hyphae） 正常菌丝
菌丝束运输营养物质的机制
压力驱动，借助渗透作用在吸收水份的过程中，把溶于水中 的营养物质吸收而进入管状菌丝，包被的纤细菌丝为导管菌 丝提供了结构骨架，以防止管状菌丝的破裂。
定义
菌索：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根， 又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又 从尖端继续生长延伸。
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（二）菌核（sclerotium）
什么是真菌?
一般讲来它必须具备下面五个条件： (1)真菌的细胞具有真正的细胞核； (2)它们通常为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长； (3)它们有硬的细胞壁，大多数的真菌的壁为几丁质； (4)通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不被吸 收的多聚物为简单化合物而吸收，是异养型； (5)借助有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。
二、菌丝的变态
真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养， 满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了 一些特殊形态的结构¡ 变态结构
（一）厚垣孢子(chlamydospore)
定义
不规则的肥大的菌丝细胞内的原生质收缩，变园，外面形成 一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起， 这种结构称为厚垣孢子。
疏丝组织（prosenchyma）为疏 松的交织组织，菌丝体是长形 的、互相平行排列的细胞，这些 长形的菌丝细胞具有相对的独立 性而容易被识别；
拟薄壁组织（pseudoparenchyma） 由紧密排列的角形或卵园形的菌丝细 胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相 似。这一真菌组织中菌丝失去了其独 立性而彼此不易被区别。
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（五）匍匐菌丝和假根（rhizoid）
定义
毛霉目（Mucorales）的真菌常形成延伸的匍匐状的菌丝，当 蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝¡¡ 假根，再向 前形成新的匍匐状菌丝
功能 深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。
三、菌丝的特殊结构
菌丝体生长到一定阶段，由于适应一定的环境条件或抵御 不良的环境，菌丝体变成疏松的或紧密的密丝组织，形成特殊 的组织体。
形状 丝状、指状、球状等
功能 为了增加寄生真菌吸收营养的面积
禾白粉菌的吸器侵染小 麦叶片的表皮细胞
HW，寄主细胞壁； hn，吸器的柄； hb，吸器母细胞；
Cl，寄主细胞壁内侧吸 器柄的周围形成的环状 的领。
（三）附着胞（appressorium）和侵染垫（infection cushion）
定义
由孢子萌发，萌发管延伸，最后 形成膨大的附着胞，在附着胞的 下面产生细的侵染菌丝穿透寄主 细胞，再膨大成正常粗细的菌 丝。
5．伸展区后的细胞壁逐渐加 厚而不再生长。
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内部结构
V泡囊； M线粒体；
G高尔基体； ER内质网
N核；
W细胞壁；P
原生质膜；PLB，膜边体；
R核糖体； WB伏鲁宁体；
Vac液胞； SP隔膜孔； L
脂肪体； GI糖元； Cr
结晶体； Aut自溶现；PW
初始壁；
SW厚
垣孢子的次生壁； L脂
肪体。
有双层膜包围的典型的细胞核， 核膜上有明显的孔，核内有明显的核仁（nucleolus）， 细胞质内的细胞器，还有微管（microtubule）
颜色：多种多样，
大小：区别较大，扩展到整个培养皿；局限性生长，直径仅1-2 厘米或更小。
（二）无隔菌丝和有隔菌丝
依据隔膜的有无而分为： 无隔菌丝（aseptate hyphae） 有隔菌丝（septate hyphae）
真菌分为低等真菌和高等真菌 菌丝中具有典型的横壁（cross wall）或叫做隔膜（septum） 无隔菌丝中的隔膜形成是一种应激保护措施。 有隔菌丝是由多细胞组成的，细胞是单核或多核的。 严格讲，菌丝并非由细胞组成，而是由于隔膜的存在而把菌丝分隔 成许多小室，是有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的功能单位
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隔膜是如何形成的呢？
---由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，实际上隔膜是细 胞壁向内生长的横壁；
---成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋白质或葡聚 糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖；
---隔膜的形成是受生理控制的一种高级调节，隔膜是靠近细 胞中央部位发生，在新形成的亚顶端细胞中总保持一定 的核的数量。
M期是有丝分裂期，复制好的染 色单体在此期间向两个子核分配， 最后形成两个子细胞，在出芽基部 形成隔膜，最后芽体从母细胞上脱 落。关于母细胞与芽细胞之间几丁 质隔膜的形成机制将在第五章中加 以讨论。
思考题
1. 请给真菌下个定义。 2. 丝状真菌的隔膜类型有哪些？ 3. 什么叫菌丝的组织体？ 4. 菌丝的变态类型有哪些？ 5. 什么叫吸器、附着胞、菌索、菌核、子座？ 6. 请试述酵母的细胞循环。
第二章 真菌的营养体
真菌之概念
真菌:指由真菌学家研究的生物（Dictionary, 2001) 真菌:非光合丝状真核生物及其相关类群
(Carlile & Watkinson, 1994)
真菌:指丝状异养真核生物 (Deacon, 1984) 真菌:指是指真菌界的生物 (Dictionary, 1995)
类型
间生厚垣孢子 串生厚垣孢子 顶生厚垣孢子
芽胞或膨大细胞
（二）吸器(haustorwenku.baidu.comum)
许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面，从菌丝上发生
定义 旁枝侵入寄主细胞内吸收养料，它并不穿破寄主的原生质膜，而
是一种简单的凹入，围绕着吸器，寄主细胞常常形成包围吸器的 囊状的鞘,这种吸收器官称为吸器。