5生物种及其变异与进化

5.3 物种形成 (speciation)
5.3.1 物种形成及其过程
选择性进化的关键阶段是形成新物种．即物种形成。上面我们已介 绍过生物种的概念，根据这一普遍持有的概念，种是一组可以相互 杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有繁殖隔离。种内个体享 有共同基因库。基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散 相迁移进行的运动。基因在种群间流动的水平越大，种群就会越均 匀，或普遍相似。受限制的基因流使种群间发生分化，因为每个种 群中都会或多或少地独立发生适应和遗传漂变。在物种间不发生基 因流，因为它们是彼此繁殖隔离的，没有相互杂交。
5.3.2 物种形成的方式
异域性物种形成
与原来种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成。如新的山脉 或河流改道再次分开。两个亚种群之间的基因流被阻断，各自独立发生进化。 自然选择可能选择屏障两端不同的基因型，随机的遗传漂变和突变会带来差 异。随着时间延续，差异会达到这样的程度，即使两个种群再次相遇，它们 也不再能相互杂交，物种形成完成。
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念 5.2 物种的遗传变异与选择 5.3 物种形成
5.1 生物种的概念
5.1.1 传统生物学家的物种(species)概念
– 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 – 物种不变、中间无亲缘关系
5.1.2 达尔文的物种概念
– 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 – 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念
W.Weinberg
Hardy-Weinberg 定律
遗传平衡定律(law of genetic equilibrium)
一定条件下：
1. 群体很大 2. 随机交配 3. 没有突变 4. 没有选择
5. 没有大规模迁移
群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持 不变。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡 的群体。
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
• 遗传瓶颈 (Bottleneck Effect)
• 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变 异的下降
– 经过瓶颈后的结果
• 建立者效应 (Founder Effect)
– 建立者种群 – 建立者效应
遗传瓶颈
在越冬种群中● 基因频率为50%
瓶颈效应
●在越冬种群基 因频率为100%
假定亲代A基因频率p=0.6，a基因频率=0.4，则 p + q=0.6 + 0.4=1，在随机交配（婚配）中，其子 代（AA）个体是p2，（Aa）个体的频率是2pq， （aa）个体频率是q2。
一对等位基因交配的结果
母 父 P(A)0.6 q(a)பைடு நூலகம்.4
P(A)0.6 P2(AA)0.36 Pq(Aa)0.24
p2=0.49
即
2pq=0.42
q2=0.09
0.49+0.42+0.09=1
上述群体基因型频率 p2 :0.6、 2pq: 0.2、q2:0.2 故群体是一个遗传不平衡的群体
基因频率的改变
• 突变
• 遗传漂变
– 种群大小的作用 – 奠基者效应 – 瓶颈效应
• 迁移
• 自然选择
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
某一基因型个体数 基因型频率= 总个体数
基因型 AA 的频率为 D 基因型 Aa 的频率为 H 基因型 aa 的频率为 R
D ＋ H ＋ R ＝ 1
p ＝ D ＋ 1/2H
q ＝ R ＋ 1/2H
遗传平衡定律
遗传平衡定律 ( law of genetic equilibrium )
DH.Hardy
q(a)0.4 Pq(Aa)0.24 q2(aa)0.16
子代A基因频率是：p2 + ½ （2pq） = p2 + pq = 0.36 + .24 = 0.6
子代a基因频率是：q2 + ½ （2pq） = q2 + pq = 0.16 + 0.24 = 0.4
Hardy-Weinberg 定律的应用
基因频率 (gene frequency) ：指群体中某一基因 在其所有等位基因数量中所占的比例。
基因频率= 某染色体上某基因的数目
该基因的等位基因总数
基因 A 的频率为 p
基因 a 的频率为 q
p ＋ q ＝ 1
• 基因型频率(genotype frequency)：指群体中 某一基因型个体占群体总体基因型数的比例。
*b/b *b/c
PGM*
黄海群体
*a/b *b/b PGM*
渤海群体
玉筋鱼单倍型类群在各个群体中的分布频率
变异、自然选择和遗传漂变
• 自然选择 (natural selection)
– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择 的基础
– 适合度、相对适合度和选择系数
– W=ml
– 选择系数=1-相对适合度
• 变异
– 遗传物质的变异 • 基因突变、染色体突变(结构/数量) • 多态座位比例、平均杂合性 – 基因表达的蛋白质(酶)的变异 • 凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶) – 表现型数量性状的变异 • 形态、结构、功能的差异 – 地理变异 • 渐变群 (cline) • 地理亚种 (subspecies)
地理物种形成学说 地理隔离 通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个 体交换，使种群间基因流受阻。
独立进化 两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独 立进化。
生殖隔离机制的建立 两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机 会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两 个种，物种形成过程完成。 生殖隔离机制的种类 生物种由繁殖田离机制来保持。繁殖隔离机制是阻止种 间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独特性的任 何特性。这些机制列在表5—1中。
– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因性状
• 基因库 (gene pool)
• 基因频率(gene frequency)和基因型频率 (genotypic frequency) • 哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)
– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群 – 基因频率和基因型频率世代保持稳定 – 遗传平衡状态
• 非随机交配
– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群 的基因频率很难保持稳定 – 性选择例是典型的非随机交配例子
5.2.5 表型的自然选择
• 表型的自然选择 • 自然选择的生物学单位
• 表型自然选择的种类–个体选择
– 稳定选择
– 定向选择
–配子选择
–亲属选择 –群体选择 –性选择
– 分裂选择
邻域性物种形成
邻域性物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。在物种形成 过程中它们可以通过一条公共的分界线相遇。占据很大地理区域的物种在其 分布区内的不同地点，可能适应不同的环境(如气候)条件，使种群内的次群分 化、独立，虽没出现地理屏障，也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。 例如，银鸥是环球分布种，分布在一块很大地理而积内。从英国到北美，其 外表逐渐变化，但还可认出是银鸥；在西伯利亚它开始看上去更像较少的小
5.2.1 基因、基因库和基因频率 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应 5.2.4 迁移活动及非随机交配 5.2.5 表型的自然选择类型
5.2.1 基因、基因库和基因频率
• 相关概念
– 染色体、同源染色体，基因(gene)、等位基因 (allele)、座位(locus)
自然选择和遗传漂变是进化的动力
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1
25人
250人
基因 A 的频率
2500人
0
10 20
30
40 50
60
70 80 90 100 110 120 130 140 150
世代数
种群增长因子
2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 0 20 40 60 80 100
遗传瓶颈
在原种群中 ●基因频率 为80%
●在第三年种群中基因 频率就变化为100%
在第二年种群中●基 因频率就变化为50%
● 100%
建立者效应
: =5:1
:
=5:2
5.2.4 迁移活动及非随机交配
• 迁移活动
– 迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；
– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个 体和原种群个体频率差值）
异域性物种形成又可分为两类。一类是通过大范围地理分隔使两种群独立进化造 成的物种形成，多发生在分布范围很大，食性不专，采取K-繁殖对策的猫科、犬科 等大型食肉兽和鸟类中，通常要经历很长时间才能形成新物种。另一类异域性物种 形成方式发生在处于种分布区极端边缘的小种群中，比如在主种群响应气候变化分 布区紧缩的时候，少数个体会从原种群中分离出去。隔离种群会受到建立者效应的 影响，遗传上不同于原来种群。小的非典型种群与极端环境条件的混合合作用可通 过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组．独立进化而成新 种。这种新种形成方式多见于啮齿类、昆虫等中属于r-繁殖对策的种类。如维多利亚 湖丽鱼的物种分化被认为是由于流入该湖的河流排水模式发生变化，导致小种群建 立者的隔离而发生的。很小的变化，例如雄性的婚姻色和求爱行为的变化导致了多 达170个繁殖隔离物种的形成。
判断一个群体是否为平衡群体 一个群体 100人，AA 60人，Aa 20人，aa 20 人。这是一个遗传平衡群体吗？ 假定A→P， a→q， p＋q=l （p＋q）2＝1 二项式展开， P2＋2pq＋q2=l． P2→AA ，q2→aa ，2pq→Aa
再计算基因频率:
A→p=0.60＋0.20/2=0.70 a→q=0.20+0.20/2=0.30 如果是遗传平衡的群体， 它应当符合：p2+2pq+q2=1，
遗传漂变 (genetic drift)
遗传漂变现象
大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群
体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差 的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异
遗传漂变的产生
由于样本机误造成基因频率的随机波动，
漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。
5.1.3 近代的物种概念
– 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在 差异
5.1.4 现代的物种概念(Mayr,1982)
– 由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)， 占有一定的生境位置
生物种的特点
• 由个体联系起来的的集合 • 可随时间进化改变的个体集合
• 生态系统的功能单位
5.2 物种的遗传变异与选择
世代
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0
A1基因频率
20
40
60
80
100
世代
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下， 种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
隐 性 基 因 频 率
预测值
观察值
0
1
2
3
4
5 6 世代
7
8
9
10
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
Hardy-Weinberg 定律的内涵
假设有一对等位基因 A 和 a
基因 A 的频率为 p 基因 a 的频率为 q
p ＋ q ＝ 1
基因型 AA 的频率为 D
基因型 Aa 的频率为 H
D ＋ H ＋ R ＝ 1
基因型 aa 的频率为 R 据数学原理： (p ＋ q) 2=(p ＋ q)(p ＋ q)＝ p2 ＋ 2pq ＋ q2 ＝ 1 即 AA：Aa：aa= p2 ： 2pq ： q2 -----为遗传平衡群体
黑背鸥，从西伯利亚到俄罗斯再到北欧它逐渐变得更像小黑背鸥。环的末端
在欧州相遇，两个地理极端显示两个很好的生物学种。邻域性物种形成多见 于活动性少的生物，如植物、无翅昆虫等。
同域性物种形成
同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下。理论上，在物种形成过程 中所有的个体都能相遇。该模型通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择 差异来阻止新种被基因流淹没。 同域性物种形成是否存在尚有争议。在理论上，当种群中存在多型以适应两个不同 这在自然选择中已有一些证据。例如，苹果巢蛾的毛虫以苹果和山植树为食。雌娥 成体蛾喜欢与同类型植物上的个体交配。苹果和山楂类型不完全隔离，但可能代表 同域性物种形成过程中的中间点。 一个不容争辩的同域性物种生成的例于是植物通过多倍体发生的。多倍体是整个 通常形成更大、生命力更强的形态。多倍体在动物中通常不能存活，尽管有一些两 栖类是多倍体。多倍体植物与原来种群在性上不再兼容，但能建立一个占据不同生 境的独特种群。大米草是来源于 S.Anglica的多倍体。它比原来植物生命力更强，