5生物种及其变异与进化
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• 变异
– 遗传物质的变异 • 基因突变、染色体突变(结构/数量) • 多态座位比例、平均杂合性 – 基因表达的蛋白质(酶)的变异 • 凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶) – 表现型数量性状的变异 • 形态、结构、功能的差异 – 地理变异 • 渐变群 (cline) • 地理亚种 (subspecies)
邻域性物种形成
邻域性物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。在物种形成 过程中它们可以通过一条公共的分界线相遇。占据很大地理区域的物种在其 分布区内的不同地点，可能适应不同的环境(如气候)条件，使种群内的次群分 化、独立，虽没出现地理屏障，也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。 例如，银鸥是环球分布种，分布在一块很大地理而积内。从英国到北美，其 外表逐渐变化，但还可认出是银鸥；在西伯利亚它开始看上去更像较少的小
5.3.2 物种形成的方式
异域性物种形成
与原来种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成。如新的山脉 或河流改道再次分开。两个亚种群之间的基因流被阻断，各自独立发生进化。 自然选择可能选择屏障两端不同的基因型，随机的遗传漂变和突变会带来差 异。随着时间延续，差异会达到这样的程度，即使两个种群再次相遇，它们 也不再能相互杂交，物种形成完成。
W.Weinberg
Hardy-Weinberg 定律
遗传平衡定律(law of genetic equilibrium)
一定条件下：
1. 群体很大 2. 随机交配 3. 没有突变 4. 没有选择
5. 没有大规模迁移
群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持 不变。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡 的群体。
• 非随机交配
– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群 的基因频率很难保持稳定 – 性选择例是典型的非随机交配例子
5.2.5 表型的自然选择
• 表型的自然选择 • 自然选择的生物学单位
• 表型自然选择的种类–个体选择
– 稳定选择
– 定Hale Waihona Puke Baidu选择
–配子选择
–亲属选择 –群体选择 –性选择
– 分裂选择
地理物种形成学说 地理隔离 通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个 体交换，使种群间基因流受阻。
独立进化 两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独 立进化。
生殖隔离机制的建立 两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机 会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两 个种，物种形成过程完成。 生殖隔离机制的种类 生物种由繁殖田离机制来保持。繁殖隔离机制是阻止种 间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独特性的任 何特性。这些机制列在表5—1中。
判断一个群体是否为平衡群体 一个群体 100人，AA 60人，Aa 20人，aa 20 人。这是一个遗传平衡群体吗？ 假定A→P， a→q， p＋q=l （p＋q）2＝1 二项式展开， P2＋2pq＋q2=l． P2→AA ，q2→aa ，2pq→Aa
再计算基因频率:
A→p=0.60＋0.20/2=0.70 a→q=0.20+0.20/2=0.30 如果是遗传平衡的群体， 它应当符合：p2+2pq+q2=1，
5.1.3 近代的物种概念
– 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在 差异
5.1.4 现代的物种概念(Mayr,1982)
– 由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)， 占有一定的生境位置
生物种的特点
• 由个体联系起来的的集合 • 可随时间进化改变的个体集合
• 生态系统的功能单位
5.2 物种的遗传变异与选择
世代
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0
A1基因频率
20
40
60
80
100
世代
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下， 种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
隐 性 基 因 频 率
预测值
观察值
0
1
2
3
4
5 6 世代
7
8
9
10
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
*b/b *b/c
PGM*
黄海群体
*a/b *b/b PGM*
渤海群体
玉筋鱼单倍型类群在各个群体中的分布频率
变异、自然选择和遗传漂变
• 自然选择 (natural selection)
– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择 的基础
– 适合度、相对适合度和选择系数
– W=ml
– 选择系数=1-相对适合度
5.3 物种形成 (speciation)
5.3.1 物种形成及其过程
选择性进化的关键阶段是形成新物种．即物种形成。上面我们已介 绍过生物种的概念，根据这一普遍持有的概念，种是一组可以相互 杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有繁殖隔离。种内个体享 有共同基因库。基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散 相迁移进行的运动。基因在种群间流动的水平越大，种群就会越均 匀，或普遍相似。受限制的基因流使种群间发生分化，因为每个种 群中都会或多或少地独立发生适应和遗传漂变。在物种间不发生基 因流，因为它们是彼此繁殖隔离的，没有相互杂交。
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
• 遗传瓶颈 (Bottleneck Effect)
• 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变 异的下降
– 经过瓶颈后的结果
• 建立者效应 (Founder Effect)
– 建立者种群 – 建立者效应
遗传瓶颈
在越冬种群中● 基因频率为50%
瓶颈效应
●在越冬种群基 因频率为100%
自然选择和遗传漂变是进化的动力
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1
25人
250人
基因 A 的频率
2500人
0
10 20
30
40 50
60
70 80 90 100 110 120 130 140 150
世代数
种群增长因子
2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 0 20 40 60 80 100
q(a)0.4 Pq(Aa)0.24 q2(aa)0.16
子代A基因频率是：p2 + ½ （2pq） = p2 + pq = 0.36 + .24 = 0.6
子代a基因频率是：q2 + ½ （2pq） = q2 + pq = 0.16 + 0.24 = 0.4
Hardy-Weinberg 定律的应用
遗传漂变 (genetic drift)
遗传漂变现象
大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群
体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差 的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异
遗传漂变的产生
由于样本机误造成基因频率的随机波动，
漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。
黑背鸥，从西伯利亚到俄罗斯再到北欧它逐渐变得更像小黑背鸥。环的末端
在欧州相遇，两个地理极端显示两个很好的生物学种。邻域性物种形成多见 于活动性少的生物，如植物、无翅昆虫等。
同域性物种形成
同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下。理论上，在物种形成过程 中所有的个体都能相遇。该模型通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择 差异来阻止新种被基因流淹没。 同域性物种形成是否存在尚有争议。在理论上，当种群中存在多型以适应两个不同 这在自然选择中已有一些证据。例如，苹果巢蛾的毛虫以苹果和山植树为食。雌娥 成体蛾喜欢与同类型植物上的个体交配。苹果和山楂类型不完全隔离，但可能代表 同域性物种形成过程中的中间点。 一个不容争辩的同域性物种生成的例于是植物通过多倍体发生的。多倍体是整个 通常形成更大、生命力更强的形态。多倍体在动物中通常不能存活，尽管有一些两 栖类是多倍体。多倍体植物与原来种群在性上不再兼容，但能建立一个占据不同生 境的独特种群。大米草是来源于 S.Anglica的多倍体。它比原来植物生命力更强，
异域性物种形成又可分为两类。一类是通过大范围地理分隔使两种群独立进化造 成的物种形成，多发生在分布范围很大，食性不专，采取K-繁殖对策的猫科、犬科 等大型食肉兽和鸟类中，通常要经历很长时间才能形成新物种。另一类异域性物种 形成方式发生在处于种分布区极端边缘的小种群中，比如在主种群响应气候变化分 布区紧缩的时候，少数个体会从原种群中分离出去。隔离种群会受到建立者效应的 影响，遗传上不同于原来种群。小的非典型种群与极端环境条件的混合合作用可通 过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组．独立进化而成新 种。这种新种形成方式多见于啮齿类、昆虫等中属于r-繁殖对策的种类。如维多利亚 湖丽鱼的物种分化被认为是由于流入该湖的河流排水模式发生变化，导致小种群建 立者的隔离而发生的。很小的变化，例如雄性的婚姻色和求爱行为的变化导致了多 达170个繁殖隔离物种的形成。
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念 5.2 物种的遗传变异与选择 5.3 物种形成
5.1 生物种的概念
5.1.1 传统生物学家的物种(species)概念
– 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 – 物种不变、中间无亲缘关系
5.1.2 达尔文的物种概念
– 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 – 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念
基因频率 (gene frequency) ：指群体中某一基因 在其所有等位基因数量中所占的比例。
基因频率= 某染色体上某基因的数目
该基因的等位基因总数
基因 A 的频率为 p
基因 a 的频率为 q
p ＋ q ＝ 1
• 基因型频率(genotype frequency)：指群体中 某一基因型个体占群体总体基因型数的比例。
遗传瓶颈
在原种群中 ●基因频率 为80%
●在第三年种群中基因 频率就变化为100%
在第二年种群中●基 因频率就变化为50%
● 100%
建立者效应
: =5:1
:
=5:2
5.2.4 迁移活动及非随机交配
• 迁移活动
– 迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；
– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个 体和原种群个体频率差值）
Hardy-Weinberg 定律的内涵
假设有一对等位基因 A 和 a
基因 A 的频率为 p 基因 a 的频率为 q
p ＋ q ＝ 1
基因型 AA 的频率为 D
基因型 Aa 的频率为 H
D ＋ H ＋ R ＝ 1
基因型 aa 的频率为 R 据数学原理： (p ＋ q) 2=(p ＋ q)(p ＋ q)＝ p2 ＋ 2pq ＋ q2 ＝ 1 即 AA：Aa：aa= p2 ： 2pq ： q2 -----为遗传平衡群体
假定亲代A基因频率p=0.6，a基因频率=0.4，则 p + q=0.6 + 0.4=1，在随机交配（婚配）中，其子 代（AA）个体是p2，（Aa）个体的频率是2pq， （aa）个体频率是q2。
一对等位基因交配的结果
母 父 P(A)0.6 q(a)0.4
P(A)0.6 P2(AA)0.36 Pq(Aa)0.24
5.2.1 基因、基因库和基因频率 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应 5.2.4 迁移活动及非随机交配 5.2.5 表型的自然选择类型
5.2.1 基因、基因库和基因频率
• 相关概念
– 染色体、同源染色体，基因(gene)、等位基因 (allele)、座位(locus)
p2=0.49
即
2pq=0.42
q2=0.09
0.49+0.42+0.09=1
上述群体基因型频率 p2 :0.6、 2pq: 0.2、q2:0.2 故群体是一个遗传不平衡的群体
基因频率的改变
• 突变
• 遗传漂变
– 种群大小的作用 – 奠基者效应 – 瓶颈效应
• 迁移
• 自然选择
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
某一基因型个体数 基因型频率= 总个体数
基因型 AA 的频率为 D 基因型 Aa 的频率为 H 基因型 aa 的频率为 R
D ＋ H ＋ R ＝ 1
p ＝ D ＋ 1/2H
q ＝ R ＋ 1/2H
遗传平衡定律
遗传平衡定律 ( law of genetic equilibrium )
DH.Hardy
– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因性状
• 基因库 (gene pool)
• 基因频率(gene frequency)和基因型频率 (genotypic frequency) • 哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)
– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群 – 基因频率和基因型频率世代保持稳定 – 遗传平衡状态
– 遗传物质的变异 • 基因突变、染色体突变(结构/数量) • 多态座位比例、平均杂合性 – 基因表达的蛋白质(酶)的变异 • 凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶) – 表现型数量性状的变异 • 形态、结构、功能的差异 – 地理变异 • 渐变群 (cline) • 地理亚种 (subspecies)
邻域性物种形成
邻域性物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的种群。在物种形成 过程中它们可以通过一条公共的分界线相遇。占据很大地理区域的物种在其 分布区内的不同地点，可能适应不同的环境(如气候)条件，使种群内的次群分 化、独立，虽没出现地理屏障，也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。 例如，银鸥是环球分布种，分布在一块很大地理而积内。从英国到北美，其 外表逐渐变化，但还可认出是银鸥；在西伯利亚它开始看上去更像较少的小
5.3.2 物种形成的方式
异域性物种形成
与原来种由于地理隔离而进化形成新种，为异域性物种形成。如新的山脉 或河流改道再次分开。两个亚种群之间的基因流被阻断，各自独立发生进化。 自然选择可能选择屏障两端不同的基因型，随机的遗传漂变和突变会带来差 异。随着时间延续，差异会达到这样的程度，即使两个种群再次相遇，它们 也不再能相互杂交，物种形成完成。
W.Weinberg
Hardy-Weinberg 定律
遗传平衡定律(law of genetic equilibrium)
一定条件下：
1. 群体很大 2. 随机交配 3. 没有突变 4. 没有选择
5. 没有大规模迁移
群体中的基因频率和基因型频率在世代传递中保持 不变。如果一个群体达到了这种状态，就是一个遗传平衡 的群体。
• 非随机交配
– 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群 的基因频率很难保持稳定 – 性选择例是典型的非随机交配例子
5.2.5 表型的自然选择
• 表型的自然选择 • 自然选择的生物学单位
• 表型自然选择的种类–个体选择
– 稳定选择
– 定Hale Waihona Puke Baidu选择
–配子选择
–亲属选择 –群体选择 –性选择
– 分裂选择
地理物种形成学说 地理隔离 通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个 体交换，使种群间基因流受阻。
独立进化 两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独 立进化。
生殖隔离机制的建立 两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机 会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两 个种，物种形成过程完成。 生殖隔离机制的种类 生物种由繁殖田离机制来保持。繁殖隔离机制是阻止种 间基因流动、致使生境非常相近的种保持其独特性的任 何特性。这些机制列在表5—1中。
判断一个群体是否为平衡群体 一个群体 100人，AA 60人，Aa 20人，aa 20 人。这是一个遗传平衡群体吗？ 假定A→P， a→q， p＋q=l （p＋q）2＝1 二项式展开， P2＋2pq＋q2=l． P2→AA ，q2→aa ，2pq→Aa
再计算基因频率:
A→p=0.60＋0.20/2=0.70 a→q=0.20+0.20/2=0.30 如果是遗传平衡的群体， 它应当符合：p2+2pq+q2=1，
5.1.3 近代的物种概念
– 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在 差异
5.1.4 现代的物种概念(Mayr,1982)
– 由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)， 占有一定的生境位置
生物种的特点
• 由个体联系起来的的集合 • 可随时间进化改变的个体集合
• 生态系统的功能单位
5.2 物种的遗传变异与选择
世代
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0
A1基因频率
20
40
60
80
100
世代
A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下， 种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化
隐 性 基 因 频 率
预测值
观察值
0
1
2
3
4
5 6 世代
7
8
9
10
果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少
*b/b *b/c
PGM*
黄海群体
*a/b *b/b PGM*
渤海群体
玉筋鱼单倍型类群在各个群体中的分布频率
变异、自然选择和遗传漂变
• 自然选择 (natural selection)
– 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择 的基础
– 适合度、相对适合度和选择系数
– W=ml
– 选择系数=1-相对适合度
5.3 物种形成 (speciation)
5.3.1 物种形成及其过程
选择性进化的关键阶段是形成新物种．即物种形成。上面我们已介 绍过生物种的概念，根据这一普遍持有的概念，种是一组可以相互 杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有繁殖隔离。种内个体享 有共同基因库。基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散 相迁移进行的运动。基因在种群间流动的水平越大，种群就会越均 匀，或普遍相似。受限制的基因流使种群间发生分化，因为每个种 群中都会或多或少地独立发生适应和遗传漂变。在物种间不发生基 因流，因为它们是彼此繁殖隔离的，没有相互杂交。
5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应
• 遗传瓶颈 (Bottleneck Effect)
• 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变 异的下降
– 经过瓶颈后的结果
• 建立者效应 (Founder Effect)
– 建立者种群 – 建立者效应
遗传瓶颈
在越冬种群中● 基因频率为50%
瓶颈效应
●在越冬种群基 因频率为100%
自然选择和遗传漂变是进化的动力
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1
25人
250人
基因 A 的频率
2500人
0
10 20
30
40 50
60
70 80 90 100 110 120 130 140 150
世代数
种群增长因子
2.0 1.9 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 0 20 40 60 80 100
q(a)0.4 Pq(Aa)0.24 q2(aa)0.16
子代A基因频率是：p2 + ½ （2pq） = p2 + pq = 0.36 + .24 = 0.6
子代a基因频率是：q2 + ½ （2pq） = q2 + pq = 0.16 + 0.24 = 0.4
Hardy-Weinberg 定律的应用
遗传漂变 (genetic drift)
遗传漂变现象
大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群
体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差 的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异
遗传漂变的产生
由于样本机误造成基因频率的随机波动，
漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。
黑背鸥，从西伯利亚到俄罗斯再到北欧它逐渐变得更像小黑背鸥。环的末端
在欧州相遇，两个地理极端显示两个很好的生物学种。邻域性物种形成多见 于活动性少的生物，如植物、无翅昆虫等。
同域性物种形成
同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下。理论上，在物种形成过程 中所有的个体都能相遇。该模型通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择 差异来阻止新种被基因流淹没。 同域性物种形成是否存在尚有争议。在理论上，当种群中存在多型以适应两个不同 这在自然选择中已有一些证据。例如，苹果巢蛾的毛虫以苹果和山植树为食。雌娥 成体蛾喜欢与同类型植物上的个体交配。苹果和山楂类型不完全隔离，但可能代表 同域性物种形成过程中的中间点。 一个不容争辩的同域性物种生成的例于是植物通过多倍体发生的。多倍体是整个 通常形成更大、生命力更强的形态。多倍体在动物中通常不能存活，尽管有一些两 栖类是多倍体。多倍体植物与原来种群在性上不再兼容，但能建立一个占据不同生 境的独特种群。大米草是来源于 S.Anglica的多倍体。它比原来植物生命力更强，
异域性物种形成又可分为两类。一类是通过大范围地理分隔使两种群独立进化造 成的物种形成，多发生在分布范围很大，食性不专，采取K-繁殖对策的猫科、犬科 等大型食肉兽和鸟类中，通常要经历很长时间才能形成新物种。另一类异域性物种 形成方式发生在处于种分布区极端边缘的小种群中，比如在主种群响应气候变化分 布区紧缩的时候，少数个体会从原种群中分离出去。隔离种群会受到建立者效应的 影响，遗传上不同于原来种群。小的非典型种群与极端环境条件的混合合作用可通 过随机的遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组．独立进化而成新 种。这种新种形成方式多见于啮齿类、昆虫等中属于r-繁殖对策的种类。如维多利亚 湖丽鱼的物种分化被认为是由于流入该湖的河流排水模式发生变化，导致小种群建 立者的隔离而发生的。很小的变化，例如雄性的婚姻色和求爱行为的变化导致了多 达170个繁殖隔离物种的形成。
第五章 生物种及其变异与进化
5.1 生物种的概念 5.2 物种的遗传变异与选择 5.3 物种形成
5.1 生物种的概念
5.1.1 传统生物学家的物种(species)概念
– 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 – 物种不变、中间无亲缘关系
5.1.2 达尔文的物种概念
– 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 – 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念
基因频率 (gene frequency) ：指群体中某一基因 在其所有等位基因数量中所占的比例。
基因频率= 某染色体上某基因的数目
该基因的等位基因总数
基因 A 的频率为 p
基因 a 的频率为 q
p ＋ q ＝ 1
• 基因型频率(genotype frequency)：指群体中 某一基因型个体占群体总体基因型数的比例。
遗传瓶颈
在原种群中 ●基因频率 为80%
●在第三年种群中基因 频率就变化为100%
在第二年种群中●基 因频率就变化为50%
● 100%
建立者效应
: =5:1
:
=5:2
5.2.4 迁移活动及非随机交配
• 迁移活动
– 迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率；
– 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个 体和原种群个体频率差值）
Hardy-Weinberg 定律的内涵
假设有一对等位基因 A 和 a
基因 A 的频率为 p 基因 a 的频率为 q
p ＋ q ＝ 1
基因型 AA 的频率为 D
基因型 Aa 的频率为 H
D ＋ H ＋ R ＝ 1
基因型 aa 的频率为 R 据数学原理： (p ＋ q) 2=(p ＋ q)(p ＋ q)＝ p2 ＋ 2pq ＋ q2 ＝ 1 即 AA：Aa：aa= p2 ： 2pq ： q2 -----为遗传平衡群体
假定亲代A基因频率p=0.6，a基因频率=0.4，则 p + q=0.6 + 0.4=1，在随机交配（婚配）中，其子 代（AA）个体是p2，（Aa）个体的频率是2pq， （aa）个体频率是q2。
一对等位基因交配的结果
母 父 P(A)0.6 q(a)0.4
P(A)0.6 P2(AA)0.36 Pq(Aa)0.24
5.2.1 基因、基因库和基因频率 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应 5.2.4 迁移活动及非随机交配 5.2.5 表型的自然选择类型
5.2.1 基因、基因库和基因频率
• 相关概念
– 染色体、同源染色体，基因(gene)、等位基因 (allele)、座位(locus)
p2=0.49
即
2pq=0.42
q2=0.09
0.49+0.42+0.09=1
上述群体基因型频率 p2 :0.6、 2pq: 0.2、q2:0.2 故群体是一个遗传不平衡的群体
基因频率的改变
• 突变
• 遗传漂变
– 种群大小的作用 – 奠基者效应 – 瓶颈效应
• 迁移
• 自然选择
5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变
某一基因型个体数 基因型频率= 总个体数
基因型 AA 的频率为 D 基因型 Aa 的频率为 H 基因型 aa 的频率为 R
D ＋ H ＋ R ＝ 1
p ＝ D ＋ 1/2H
q ＝ R ＋ 1/2H
遗传平衡定律
遗传平衡定律 ( law of genetic equilibrium )
DH.Hardy
– 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因性状
• 基因库 (gene pool)
• 基因频率(gene frequency)和基因型频率 (genotypic frequency) • 哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)
– 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群 – 基因频率和基因型频率世代保持稳定 – 遗传平衡状态