叶绿素荧光分析技术及其在植物光合机理研究中的应用

叶绿素荧光分析技术及其在植物光合机理

研究中的应用

Z一21

2OOO年9月

第34卷第3期

河南农业大学

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V o1.34No.3

文章蝈号:1000—234o(2ooo)o3一o248—04

叶绿素荧光分析技术及其在植物

光合机理研究中的应用

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赵会杰,邹琦,于振文

(1.河南农业大学农学院面;2,山东农业大学,山东泰安271018)

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ZHAOHui-jie,ZOUQi2,YU21aen-wen2

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b.

1【昭唧D:chlorophyll;fluor~~enceanalysis;phowsynthesis;曲嘞physiok~gy

植物光合作用是将太阳能转换为化学能的过程,在光能的吸收,传递和转换过程中,叶绿体色素起着

关键作用.在植物体内叶绿素(da1)可以通过自己直接吸收的光量子(hr1)或间接通过天线色素吸收的光

量子(hr2)得到能量,使分子从基态(so)上升到较高能缴的不同激发态.然后很快通过内转换降低到最低

的第一单线态(S),再通过不同的去激途径回到基态.这些去激途径包括引起光化学反应,发射荧光,热能

耗散等.在摔内由于激发船从1b向dl1a的传递效率几乎达到100%,所以检不出体内chlb的荧光.而且

大量实验证明,绝大部分植物体内叶绿素荧光来自PSII的天线色素系统,PsI色素系统基本不发荧光….

受光激发的叶绿素所产生的荧光一直被用来作为研究光合作用机理的探针【』,尤其是近年来随着叶绿素

荧光理论和测定技术的进步,大大推动了光合作用超快原初反应及其他有关光合机理的研究.目前.国际

上对植物体内叶绿素荧光动力学的研究已形成热点,并在强光,高温,低温,干旱等逆境生理研究中得到广

泛应用,取得令人可喜的成果.作者研究了叶绿素荧光分析技术的基本原理及其在光合作用与逆境生

理研究中的应用.

1应用现状

叶绿素荧光分析技术在光合机理研究中主要用于以下4方面.

1.1激发能的传递

光量子被天线系统中的色素分子吸收后.使后者处于激发态,其激发能不是属于单个色素分子所有,

收藕日期:1999—09—10

基盒璃目:河南省白彝鼻科学基金资助项目(994011~oo)

作者筒升:赵台杰(1958一),男,河南尉氏人.河南裹业大学农学院副教授,博士,从事作物生理教学与研究工作

第3期赵会杰等:叶绿素荧光分析技术及其在植物光合机理研究中的应用249

而是以激子(c眈I)共振方式为整个天线中的ch1分子共有,其传递速率

与ch1分子间的距离6次方呈反

比,与色素分子偶援距取向有关的取向因子平方呈正比,此外还与供,受体色素分子的发射与吸收光谱重

叠大小有关.

最近对PsⅡ外周天线色素聋自复合体(LHCⅡ)中激发能传递的研究表明,LHCⅡ分子中处于不同水

平的单线激发态,特别是chla和chlb单线态之间存在快速的能量平衡,而且激发能从c.hla--~’chlb的传递

比以前设想的要快得多.这证实了chlb和chla一样也是激发能快速分布的居留场所,这为激发能在天线

系统中的传递提供了新的线索.

不同光合单位的天线色素系统之间是否存在激发能的传递,一直是人们感兴趣的问题.JOLIOT最先

根据s_型荧光诱导上升曲线推算出在光合单位之闻存在着一定的激发能传递.最近Ⅱ嘲和LA VERGNE

用激子,基团对理论重新对荧光诱导上升曲线进行了计算,并证实光合单位之间存在着象J所提出

的”中间型”的激发能传递.

天线系统中处于单线态的chl激发能除了能够传递约PsⅡ反应中心P680,并为中心所捕获产生电荷

分离外,它还可能传递给隐蔽的玉米黄素单线态,然后玉米黄素单线态以热能形式耗散能量回到基态.植

物可能以这种方式耗散相当大一部分过量激发能,以避免反应中心的光破坏_l.

1.2屎初反应机理

BU3Y.ER根据他的”两分体模型(biperitemode1)提出在光合作用中,原初光化学反应受激子从天线系

统向反应中心迁移的限制,激子一旦传到反应中心就会象倒人精斗一样很快地被捕获,而激子要想从”精

斗”中再跑出来返回到天线中去是不可能的.这就是所谓的扩散限制论.与此相反,HOLZW ARTH等12提

出了陷阱限制论或称为激子一基团对平衡(exciton-radicalp出equiblmtrn)模型.该模型认为,激子不仅在天

线系统dd单线激发态dd之间,而且也在’c1d与反应中心单线激发态和电荷分离形成的基团对B南.]~seo-

之厨存在着快速的能量准平衡(qlmsj.equilibritrn).这样,限制原初光化学反应的步骤不是天线激发能的迁

移或扩散,而是激发能在反应中心的捕获,它包括原初电荷分离和随后的稳定反应过程;伺时,由于反应中

心的陷阱很浅,传到和掉人陷阱中的激子应该也能很容易地从陷阱中返回天线中来.这种与原初电荷分离

相反的过程称为电荷复合.近年来,关于能量平衡中超快荧光成分的发现和光电压的实验还表明该理论不

仅适用于PsⅡ的反应中心,而且也适用于PsI反应中心.